Thesis (Ph. D.)--University of California at Berkeley, 1995.

Microbes can protect their plant and animal hosts against infection by pathogens, parasites and parasitoids. These ‘defensive microbes' can provide a powerful line of defence beyond the host response and are becoming attractive candidates for disease control. In this thesis, I investigated how defensive microbes can interact with pathogens over evolutionary time by measuring the effects of co-passaging a defensive microbe (Enterococcus faecalis) and a pathogen (Staphylococcus aureus) within the Caenorhabditis elegans model host. In Chapter 1, I found that co-passaging drove the evolution of reduced pathogen virulence as a by-product of adaptation to microbe-mediated defence. Moreover, I show that the mechanism of pathogen resistance to the defensive microbe can determine the direction of virulence evolution. In chapter two, I discovered that the co-passaged defensive microbe and pathogen populations had undergone coevolutionary interactions within host populations via fluctuating selection dynamics. I then showed that these dynamics resulted in patterns of pathogen local adaptation and increased genetic divergence. Finally, in chapter three, I revealed that these coevolutionary interactions significantly affected the costs and benefits of the defensive microbes to their hosts, but that the relationship between these costs and benefits prevented the transition of defensive microbes across the mutualism-parasitism continuum. Together, this thesis uncovers the potential for defensive microbes to shape the evolution of pathogens and demonstrates that defensive microbes can be an evolutionarily dynamic but stable form of host resistance towards infectious disease. As such, the data presented in this thesis have important implications for how we study host-parasite interactions in nature and question our current understanding of virulence evolution, pathogen local adaptation and the origin of defensive microbes.

Submitted by Suelen Reis (suziy.ellen@gmail.com) on 2013-04-17T17:39:17Z No. of bitstreams: 1 Dissertacao Cleidivaldo Sacramentoseg.pdf: 2824086 bytes, checksum: 6e1cd22aee5c539be826aa754764f2e6 (MD5) / Approved for entry into archive by Ana Portela(anapoli@ufba.br) on 2013-05-17T18:20:28Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Dissertacao Cleidivaldo Sacramentoseg.pdf: 2824086 bytes, checksum: 6e1cd22aee5c539be826aa754764f2e6 (MD5) / Made available in DSpace on 2013-05-17T18:20:28Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Dissertacao Cleidivaldo Sacramentoseg.pdf: 2824086 bytes, checksum: 6e1cd22aee5c539be826aa754764f2e6 (MD5) Previous issue date: 2007 / O objetivo deste trabalho é analisar as relações e práticas de trabalho existentes no Recôncavo Sul da Bahia, durante os anos de 1879 a 1910. O principal recorte desta análise é o cotidiano de específicas categorias de trabalhadores que se organizaram em torno de serviços e atividades produtivas, algumas delas consideradas primazes na formação da economia baiana no final do século XIX e início do século XX. Em um segundo momento, são analisados os conflitos desses trabalhadores e estratégias na busca de direitos e garantias, demonstrando o “amadurecimento” de suas experiências e as divergências existentes nos “mundos do trabalho”. Tentou-se seguir, aqui, a proposta da Historiografia Social do Trabalho, abordando aspectos da história regional, e, privilegiando o estudo das ações coletivas em um universo de trabalhos marcado por conflitos. / Salvador

Compreender como as espécies interagem e como a topologia de redes ecológicas influencia a dinâmica de populações e comunidades tem sido um dos principais objetivos de estudos ecológicos há mais de um século. Apesar desta longa tradição, o estudo de redes ecológicas tem aumentado drasticamente nas últimas duas décadas. No entanto, só recentemente ecólogos começaram a ir além da descrição de padrões topológicos e passaram a integrar outros dados biológicos importantes, como características funcionais e filogenia. Esta tese teve principalmente dois objetivos: i) desenvolver novas abordagens analíticas capazes de integrar informações funcionais e filogenéticas, a fim de descrever padrões estruturais em redes ecológicas, e ii) compreender a influência de dinâmicas eco-evolutivas na robustez de redes mutualísticas. No Capítulo I, desenvolvi uma abordagem analítica integradora para particionar os efeitos da filogenia e de características funcionais sobre a estrutura de redes de interação biótica. O método combina Teoria de Conjuntos Difusos e correlação matricial. Eu também desenvolvi um estudo de simulação para testar a acurácia da metodologia proposta em termos de Erro Tipo I. As simulações demonstram que o método é acurado, ou seja, rejeita incorretamente uma hipótese nula verdadeira em ~ 5% dos casos. No Capítulo II, investiguei como diferentes cenários de extinção afetam a robustez de uma rede de dispersão de sementes do sul do Brasil, incluindo cenários onde as espécies são eliminadas com base em sua distinção evolutiva e funcional. Os resultados indicam que a perda de espécies generalistas e diversidade funcional faz com que rede seja mais propensa a colapsar. No Capítulo III, desenvolvi uma investigação teórica sobre a influencia de diferentes modos de evolução de atributos sobre a robustez de redes mutualísticas que estão sofrendo um ataque funcional. Os resultados mostram que, apesar da pequena faixa de variação na robustez das redes, o modo de evolução dos atributos, e a interação entre modos de evolução de cada conjunto de espécies que interagem, influenciam a robustez de redes ecológicas, especialmente em casos extremos, onde os atributos das espécies apresentam sinal filogenético muito baixo ou muito forte. / Understanding how species interact and how the topology of ecological networks influences the dynamics of populations and communities has been mindboggling ecologists for over a century now. Despite this long tradition, the study of complex ecological networks has increased dramatically in the past two decades. Nonetheless, only recently ecologists have started to move beyond the description of topological patterns and started to integrate other important biological data, such as functional traits and phylogenies. Therefore, the aim of this dissertation was mainly two-fold: develop new analytical approaches capable to integrate functional and phylogenetic information in order to describe structural patterns in ecological networks, and to understand the effects of ecoevolutionary dynamics on network robustness. In Chapter I, I developed a new and integrative analytical framework to partition the effects of phylogenies and functional traits on the structure of ecological networks. The method combines fuzzy set theory and matrix correlation. I also developed a simulation study to test the accuracy of the framework I proposed. My simulation study demonstrates that the method is accurate, i.e., incorrectly rejecting a true null hypothesis in ~ 5%. In Chapter II, I investigated how different extinction scenarios affect the robustness of a seed dispersal network, from southern Brazil, including scenarios where species are eliminated based on their evolutionary and functional distinctiveness. The results indicate that loss of generalist species and functional diversity makes the system more likely to collapse. In Chapter III, I developed a theoretical investigation of the role of distinct trait evolution modes on the robustness of mutualistic networks undergoing functional trait extinctions. My results show that, despite the small range of variation in network robustness, the mode of trait evolution alone and the interaction between modes of evolution of each set of interacting species matter for network robustness, especially in extreme cases, where species traits present either very low or very strong phylogenetic signal.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro / Bromeliaceae é uma família vegetal com distribuição essencialmente neotropical frequentemente utilizada em estudos ecológicos devido às suas características de armazenar água livre, sustentar uma biota própria, apresentar tamanho relativamente reduzido e ter fácil replicabilidade por serem abundantes. Estas características conferem às bromélias o status de microcosmos natural e, dentro do ambiente bromelícola as espécies também interagem entre si. Anuros são habitantes comumente encontrados em bromélias sendo que algumas espécies têm estreita relação com estes vegetais ao ponto de passarem todo seu ciclo de vida associados a bromélias. Na presente tese foram estudados distintos organismos que habitam bromélias (e.g. ostracodas, protozoários, helmintos e artrópodes em geral) com ênfase em anuros do gênero Scinax (Hylidae). Foi realizado um experimento controlado em casa de vegetação para testar diferentes aspectos da relação entre anuros e bromélias usando como modelo S. perpusillus e Neoregelia sp. Foram também realizados estudos de campo em três unidades de conservação do estado do Rio de Janeiro, a saber: Monumento Natural do Morro da Urca e Pão-de-Açúcar; Parque Estadual da Serra da Tiririca; e Parque Nacional da Serra dos Órgãos onde, respectivamente, ocorrem os anuros S. perpusillus, S. littoreus e S. v-signatus. A tese está dividida em seis capítulos que abordam diferentes interações interespecíficas como predação, parasitismo, foresia e mutualismo. / Bromeliaceae is a plant family with neotropical distribution often used in ecological studies due to its characteristics of storing free water, maintains a self-biota, has a reduced size and have easy replicability. These features give the status to bromeliad of natural microcosm and, within the bromelicolous environment, the species also interact among themselves. Treefrogs are commonly found in bromeliads and some species is closely related to these plants spending all their life cycle associated with bromeliads. In this thesis different organisms inhabiting bromeliads were studied (e.g. ostracods, protozoa, helminths and arthropods in general) with emphasis on treefrogs of the genus Scinax (Hylidae). A controlled greenhouse experiment to test different aspects of the relationship between treefrogs and bromeliads was performed using as a model S. perpusillus and Neoregelia sp. We also performed field work in three protected areas in the state of Rio de Janeiro: Natural Monument of Morro da Urca and Sugar-Loaf, State Park of Serra da Tiririca, and National Park of Serra dos Órgãos where, respectively, occur the treefrogs S. perpusillus, S. littoreus, and S. v- signatus. The thesis is divided into six chapters that address different interspecific interactions such as predation, parasitism, phoresy, and mutualism.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro / Bromeliaceae é uma família vegetal com distribuição essencialmente neotropical frequentemente utilizada em estudos ecológicos devido às suas características de armazenar água livre, sustentar uma biota própria, apresentar tamanho relativamente reduzido e ter fácil replicabilidade por serem abundantes. Estas características conferem às bromélias o status de microcosmos natural e, dentro do ambiente bromelícola as espécies também interagem entre si. Anuros são habitantes comumente encontrados em bromélias sendo que algumas espécies têm estreita relação com estes vegetais ao ponto de passarem todo seu ciclo de vida associados a bromélias. Na presente tese foram estudados distintos organismos que habitam bromélias (e.g. ostracodas, protozoários, helmintos e artrópodes em geral) com ênfase em anuros do gênero Scinax (Hylidae). Foi realizado um experimento controlado em casa de vegetação para testar diferentes aspectos da relação entre anuros e bromélias usando como modelo S. perpusillus e Neoregelia sp. Foram também realizados estudos de campo em três unidades de conservação do estado do Rio de Janeiro, a saber: Monumento Natural do Morro da Urca e Pão-de-Açúcar; Parque Estadual da Serra da Tiririca; e Parque Nacional da Serra dos Órgãos onde, respectivamente, ocorrem os anuros S. perpusillus, S. littoreus e S. v-signatus. A tese está dividida em seis capítulos que abordam diferentes interações interespecíficas como predação, parasitismo, foresia e mutualismo. / Bromeliaceae is a plant family with neotropical distribution often used in ecological studies due to its characteristics of storing free water, maintains a self-biota, has a reduced size and have easy replicability. These features give the status to bromeliad of natural microcosm and, within the bromelicolous environment, the species also interact among themselves. Treefrogs are commonly found in bromeliads and some species is closely related to these plants spending all their life cycle associated with bromeliads. In this thesis different organisms inhabiting bromeliads were studied (e.g. ostracods, protozoa, helminths and arthropods in general) with emphasis on treefrogs of the genus Scinax (Hylidae). A controlled greenhouse experiment to test different aspects of the relationship between treefrogs and bromeliads was performed using as a model S. perpusillus and Neoregelia sp. We also performed field work in three protected areas in the state of Rio de Janeiro: Natural Monument of Morro da Urca and Sugar-Loaf, State Park of Serra da Tiririca, and National Park of Serra dos Órgãos where, respectively, occur the treefrogs S. perpusillus, S. littoreus, and S. v- signatus. The thesis is divided into six chapters that address different interspecific interactions such as predation, parasitism, phoresy, and mutualism.

Compreender como as espécies interagem e como a topologia de redes ecológicas influencia a dinâmica de populações e comunidades tem sido um dos principais objetivos de estudos ecológicos há mais de um século. Apesar desta longa tradição, o estudo de redes ecológicas tem aumentado drasticamente nas últimas duas décadas. No entanto, só recentemente ecólogos começaram a ir além da descrição de padrões topológicos e passaram a integrar outros dados biológicos importantes, como características funcionais e filogenia. Esta tese teve principalmente dois objetivos: i) desenvolver novas abordagens analíticas capazes de integrar informações funcionais e filogenéticas, a fim de descrever padrões estruturais em redes ecológicas, e ii) compreender a influência de dinâmicas eco-evolutivas na robustez de redes mutualísticas. No Capítulo I, desenvolvi uma abordagem analítica integradora para particionar os efeitos da filogenia e de características funcionais sobre a estrutura de redes de interação biótica. O método combina Teoria de Conjuntos Difusos e correlação matricial. Eu também desenvolvi um estudo de simulação para testar a acurácia da metodologia proposta em termos de Erro Tipo I. As simulações demonstram que o método é acurado, ou seja, rejeita incorretamente uma hipótese nula verdadeira em ~ 5% dos casos. No Capítulo II, investiguei como diferentes cenários de extinção afetam a robustez de uma rede de dispersão de sementes do sul do Brasil, incluindo cenários onde as espécies são eliminadas com base em sua distinção evolutiva e funcional. Os resultados indicam que a perda de espécies generalistas e diversidade funcional faz com que rede seja mais propensa a colapsar. No Capítulo III, desenvolvi uma investigação teórica sobre a influencia de diferentes modos de evolução de atributos sobre a robustez de redes mutualísticas que estão sofrendo um ataque funcional. Os resultados mostram que, apesar da pequena faixa de variação na robustez das redes, o modo de evolução dos atributos, e a interação entre modos de evolução de cada conjunto de espécies que interagem, influenciam a robustez de redes ecológicas, especialmente em casos extremos, onde os atributos das espécies apresentam sinal filogenético muito baixo ou muito forte. / Understanding how species interact and how the topology of ecological networks influences the dynamics of populations and communities has been mindboggling ecologists for over a century now. Despite this long tradition, the study of complex ecological networks has increased dramatically in the past two decades. Nonetheless, only recently ecologists have started to move beyond the description of topological patterns and started to integrate other important biological data, such as functional traits and phylogenies. Therefore, the aim of this dissertation was mainly two-fold: develop new analytical approaches capable to integrate functional and phylogenetic information in order to describe structural patterns in ecological networks, and to understand the effects of ecoevolutionary dynamics on network robustness. In Chapter I, I developed a new and integrative analytical framework to partition the effects of phylogenies and functional traits on the structure of ecological networks. The method combines fuzzy set theory and matrix correlation. I also developed a simulation study to test the accuracy of the framework I proposed. My simulation study demonstrates that the method is accurate, i.e., incorrectly rejecting a true null hypothesis in ~ 5%. In Chapter II, I investigated how different extinction scenarios affect the robustness of a seed dispersal network, from southern Brazil, including scenarios where species are eliminated based on their evolutionary and functional distinctiveness. The results indicate that loss of generalist species and functional diversity makes the system more likely to collapse. In Chapter III, I developed a theoretical investigation of the role of distinct trait evolution modes on the robustness of mutualistic networks undergoing functional trait extinctions. My results show that, despite the small range of variation in network robustness, the mode of trait evolution alone and the interaction between modes of evolution of each set of interacting species matter for network robustness, especially in extreme cases, where species traits present either very low or very strong phylogenetic signal.

Na região centro-oriental da Amazônia, a formiga Pseudomyrmex concolor forma associação mutualista com plantas da espécie Tachigali myrmecophila, onde a formiga estabelece sua colônia nas domácias dessa Fabaceae. Apesar dessa planta não disponibilizar diretamente nenhum recurso alimentar, as formigas funcionam como agentes anti-herbivoria. Esse fenômeno torna o modelo Pseudomyrmex-Tachigali apropriado para testar hipóteses sobre relações ecológicas mutualistas formiga-planta. Espécies que vivem juntas tem como característica o desenvolvimento de estratégias defensivas para manutenção do valor adaptativo de ambas. Esta tese trata da ecologia comportamental e de interações no sistema Pseudomyrmex-Tachigali com o objetivo principal de descrever padrões e explicar processos ecológicos que contribuam para o esclarecimento desse fenômeno. O modelo mutualista utilizado é distribuído em sub-bosques de Florestas de Terra Firme amazônica na Área de Proteção Ambiental do Rio Curiaú, Amapá. Esta tese foi organizada em quatro capítulos que se propõem a responder perguntas, a partir de uma abordagem experimental e observacional, sobre história natural, morfologia, ecologia e comportamento animal dessa relação ecológica. O capítulo 1 teve como objetivo caracterizar o ninho e descrever a estrutura e composição colonial de P. concolor, demonstrando que características como tamanho da planta e espaço da domácia são fatores limitantes para o crescimento colonial. Além disso, evidenciou-se que operárias de P. concolor patrulham e investigam T. myrmecophila diuturnamente durante a estação chuvosa e estação seca amazônico. No capítulo 2 foi corroborada a hipótese de que P. concolor funciona como defesa biótica induzida, e que essas formigas investem mais esforços na defesa de partes mais valiosas para sua planta hospedeira. O capítulo 3 demonstrou que operárias de P. concolor apresentam variação espaço-temporal em T. myrmecophila associada a divisão de trabalho na defesa da colônia. No quarto e último capítulo, evidenciou-se que operárias de P. concolor são eficazes em reconhecer companheiras de ninho e discriminar intrusos, baseadas em sinais químicos, através de comportamentos agressivos. Os quatro capítulos em conjunto retratam a história natural de um mutualismo bem-sucedido entre uma formiga e uma planta mirmecófita na Amazônia brasileira. / In the central-eastern region of the Amazon, the ant Pseudomyrmex concolor (Pseudomyrmecinae) establishes obligatory mutualistic relationship with the plant Tachigali myrmecophila (Caesalpinaceae), where the ants nest inside the domatia. These plants dont directly provide any food resource, even though the ants act as anti-herbivory agents. This phenomenon makes Pseudomyrmex-Tachigali an appropriate model to test hypotheses about obligatory mutualistic ecological relationships. Species living together are characterized by the development of defensive strategies for maintaining the fitness of both organisms related. This thesis addresses the behavioral ecology and interactions of the Pseudomyrmex-Tachigali system, with the major aim to describe patterns and explain ecological processes that contribute to the elucidation of this issue. The mutualistic model analysed is distributed in the Terra Firme Amazonon Forest environments of River Curiaú Reserve, Amapá-Brazil. We organized the study into four chapters that intend to answer questions, from an experimental and observational approach, about natural history, morphology, ecology and animal behavior of this ecological relationship. In chapter 1, we characterized the nest as well as we described the structure and colonial composition of P. concolor. We verified that features such as size of plant and domatia space are factors that limit the colonial growth in P. concolor. In addition, we showed that workers patrol and investigate T. myrmecophila during day and night throughout the winter and summer Amazonian. In Chapter 2, we corroborate the hypothesis that P. concolor works as induced biotic defense and they invest more efforts toward defend the most valuable parts to their host plant. In Chapter 3, we showed that workers of P. concolor have spatio-temporal variation in T. myrmecophila plants associated with division of labor related to defense of the colony. In the fourth and final chapter, we found that P. concolor are effective to recognize nestmates and discriminate intruders through aggressive behaviors, based upon chemical cues. The four chapters together portray the natural history of the successful mutualism between an ant and their myrmecophytic plant in the Brazilian Amazon.

A interação mutualística, espécie-especifica, vespas de figo-figueiras envolve dois processos antagonísticos, predação de sementes e polinização, realizadas por vespas da família Agaonidae. Sabe-se que a larva da vespa se alimenta de tecido da semente durante seu desenvolvimento, mas o processo pelo qual isto ocorre é pouco conhecido, não se sabendo até que ponto a larva depende do desenvolvimento da semente. Neste trabalho foi estudada a biologia larval de Pegoscapus tonduzi, polinizadora de Ficus citrifolia (Moraceae). O estudo foi realizado em plantas de F. citrifolia presentes no campus da Universidade de São Paulo em Ribeirão Preto/SP, durante o período de julho de 2007 a agosto de 2008. Para tal, quatro coortes de vespas foram estudas, nas quais cerca de cinco figos foram coletados em intervalos de dois dias, ao longo do ciclo de desenvolvimento larval. Os figos foram dissecados para observação das larvas e para a obtenção de ovários/galhas da planta para o preparo de lâminas histológicas. Os resultados mostraram que o processo de predação de sementes realizado pelas larvas de P. tonduzi é elaborado, com o desenvolvimento larval intimamente relacionado aos processos embriogênicos da planta. O desenvolvimento larval apresenta quatro instares, detectados pela mudança de tamanho e formadas larvas. A duração do ciclo de vida de P. tonduzi foi de 40 a 70 dias, aproximadamente, correlacionando-se negativamente com a temperatura ambiente no período. O ovo é depositado na região próxima à base do estilete, entre o nucelo e o tegumento interno do ovário da planta. Nessa fase, observase o surgimento do embrião vegetal, indicando que o ovário em que larva se desenvolve foi fertilizado. No segundo estádio larval, o inseto migra para a região micropilar e passa a se alimentar oralmente do endosperma da planta. Nesta fase, ainda, nota-se o desaparecimento do embrião vegetal, sugerindo que este é consumido pela larva da vespa. Os resultados sugerem a existência de um ajuste evolutivo fino entre inseto-planta, uma vez que o desenvolvimento da larva da vespa de figo parece depender da fertilização e conseqüente formação do endosperma. / The species-specific mutualistic interaction between fig trees and fig wasps engages two antagonist processes: seed predation and pollination, both achieved by wasps of the Agaonidae family. It is well known that fig wasp larvae feed on seed tissues for their development but the process itself is poorly known. Here is a study on the larval biology of Pegoscapus tonduzi, pollinator of Ficus citrifolia (Moraceae). The study was carried out between July 2007 and August 2008 at the Sao Paulo University campus in Ribeirao Preto, Sao Paulo State. Four cohorts of fig wasps were studied; for each cohort, about five figs were sampled each two days until complete larval cycle. Sampled figs were dissected for larvae observation and measurement, and flower ovaries/galls subsamples destined to histological study. Results showed that seed predation by fig wasps is a complex process, with larval development closely related to plant embryogenesis. Four larval instars were determined by changes on larva size and shape. Larval cycle extended from 40 to 70 days, showing a negative relation with environmental temperature. The egg is laid near the style insertion, between nucleus and inner integument of the flower ovary. Vegetal embryo was observed along with first larval instar, indicating that fertilization took place inside the ovary where larva develops. At second instar, the larva migrates to the micropilar region and begins to feed orally from endosperm. In this phase, the embryo disappears, suggesting that it is consumed by the larva. Our results suggest a fine tune evolutionary insect-plant adjustment, as fig wasp larvae seems to depend on ovary fertilization and endosperm development.

Müllerian mimicry theory postulate that individuals of different species benefit from decreased per-capita attack risks by sharing similar warning signals. In species-rich mimetic assemblages, there is the formation of several distinct sympatric groups of species sharing the same warning signals, often color pattern, called mimetic rings. The coexistence of multiple rings seems paradoxical considering that selection among unpalatable species should favor convergence and thus reinforce a single color pattern. Different rings evolving in distinct habitats could explain the coexistence of multiple mimicry rings. However, the way species use the habitats might influence the emergence of multiple mimicry rings. We combined mathematical modeling and numerical simulations to explore how habitat heterogeneity, abiotic selection and habitat generalist species influence the formation of mimicry rings in a community. We showed that distinct selection pressures, derived from habitat heterogeneity, favored the formation of distinctive mimicry rings. Nevertheless, just the co-existence of species was enough to drive the emergence of the rings. Simulations in which there was just biotic or abiotic selection, time for convergence was faster than when both sources of selection acted together, suggesting conflicting selective pressures exerted by environment and co-existing species. In the presence of species that was habitat generalist, species converged to similar trait values, decreasing the distinctiveness of mimicry rings. A unique mimicry ring was formed if the different habitats optima in the community were very similar or when most species were habitat generalists. Our results suggest that multiple sympatric mimicry rings are formed by a complex interplay between abiotic and biotic selection and is only possible in groups of animals in which local species composition is strongly affected by habitat heterogeneity such as butterflies / No mimetismo Mülleriano, indivíduos de diferentes espécies, ao compartilharem um mesmo sinal de advertência, beneficiam-se mutuamente devido ao menor risco de predação. Em comunidades ricas em mímicos há a formação de grupos simpátricos de espécies denominados anéis miméticos, que compartilham os mesmos sinais de advertência, como por exemplo padrões de coloração. A coexistência de anéis miméticos parece paradoxal, uma vez que, em teoria, a seleção favoreceria a convergência das espécies impalatáveis e, portanto, geraria um único padrão de cor. A evolução de diferentes anéis miméticos em habitats distintos poderia explicar a coexistência desses anéis em uma comunidade. No entanto, a maneira como as espécies utilizam esses habitats talvez influencie também a emergência dos múltiplos anéis miméticos. Utilizamos modelos matemáticos e simulações computacionais para melhor compreender como a heterogeneidade de habitats, a seleção ambiental e espécies generalistas de habitat influenciam a formação de anéis miméticos em uma comunidade. Demonstramos que diferentes pressões seletivas, derivadas de uma heterogeneidade de habitats, podem favorecer a formação de anéis miméticos. Porém, a simples coexistência das espécies é suficiente para a emergência de anéis. Em simulações nas quais só havia seleção imposta por espécies impalatáveis ou pelo ambiente, o tempo de convergência foi mais rápido do que quando as duas forças seletivas atuavam juntas. Isto demonstra que provavelmente há conflito entre a seleção biótica e abiótica, não favorecendo o mesmo ótimo fenotípico. A presença de uma espécie generalista de habitat favoreceu a convergência de espécies para um valor fenotípico similar, diminuindo a distinção entre os anéis. Um único anel foi formado quando os diferentes fenótipos favorecidos pela seleção imposta pelo ambiente eram muito similares entre habitats, ou quando muitas espécies eram generalistas de habitat. Nosso trabalho sugere que múltiplos anéis miméticos simpátricos são formados por uma complexa interação entre seleção biótica e abiótica e que só são possíveis em grupos no qual a diversidade é estruturada em pequenas escalas espaciais, como borboletas