Emulsions, suspensions colloïdales, solutions polymères, suspensions bactériennes, ... Les propriétés dynamiques de ces systèmes dispersés reposent sur l'interaction entre la structure microscopique de la phase dispersée et l'écoulement de la phase continue.Le travail présenté dans cette thèse porte sur la dynamique collective de telles suspensions forcées hors-équilibre. Le forçage peut avoir lieu à l'échelle macroscopique (advection, force uniforme, ...) ou à l'échelle microscopique (auto-propulsion).Le dénominateur commun à toutes mes études est de chercher à comprendre la dynamique grande échelle des suspensions sur la base des symétries des interactions, principalement hydrodynamiques, entre les particules.Notre approche est expérimentale et repose sur l'utilisation d'outils microfluidiques pour réaliser des expériences modèles quantitatives.Dans la première partie du manuscrit, j'étudie la dynamique de suspensions de particules passives rigidement confinées au sein d'un film fluide. En particulier, je présente nos résultats expérimentaux et théoriques sur la propagation d'ondes de densité linéaires au sein de telles suspensions. Dans la seconde partie du manuscrit, je m'intéresse à la dynamique d'assemblées bidimensionnelles de particules auto-propulsées en mouvement dans un fluide globalement au repos. Je présente notre système expérimental, basé sur un mode de propulsion original des particules, et qui permet d'étudier et de comprendre l'émergence du mouvement collectif sur la base des interactions de paires. J'étudie ensuite la propagation des excitations non linéaires de ces assemblées de particules dans des milieux hétérogènes. / Emulsions, colloidal suspensions, polymer solutions, bacterial suspensions, ... The dynamical properties of these disperse systems rely on the interplay between the microscopic structure of the dispersed phase, and the flow of the continuous phase.This thesis is devoted to the collective dynamics of suspensions driven out-of-equilibrium. The driving can take place either at the macroscopic scale (advection, uniform strength, ...) or at the microscopic scale (self-propulsion).Our goal is to understand the large scale dynamics of the suspensions on the basis of the symmetries of the interactions between the particles.Our approach is experimental. It relies on microfluidic tools to perform quantitative model experiments. In the first part of the manuscript, I focus on the dynamics of suspensions of passive particles in rigidly confined thin liquid films. In particular, I present experimental and theoretical results on the propagation of linear density waves in advected emulsions. In the second part of the manuscript, I study the collective dynamics of bidimensional assemblies of self-propelled particles embedded in a fluid at rest at infinity. I present our experimental setup based on a new propulsion mechanism for the particles. It enables us to study and understand the emergence of collective motion on the basis of the interactions between the individuals. Finally, I investigate the propagation of non-linear excitations of these assemblies of self-propelled particles in heterogeneous media.

L'émergence de mouvements cohérents à grande échelle a été abondamment observée dans les populations animales (nuées d'oiseaux, bancs de poissons, essaims de bactéries...) et plus récemment au sein de systèmes artificiels. De tels ensembles d'individus auto-propulsés, susceptibles d'aligner leurs vitesses, présentent des propriétés physiques singulières. Cette thèse théorique étudie divers aspects de ces systèmes actifs polaires.Dans un premier temps, nous avons modélisé une population de colloïdes auto-propulsés. En étroite association avec les travaux expérimentaux, nous avons décrit la dynamique du niveau individuel à l'échelle macroscopique. Les résultats théoriques expliquent l'émergence et la structure de motifs cohérents : (i) transition vers le mouvement collectif, (ii) propagation de structures spatiales polarisées, (iii) amortissement des fluctuations de densité dans un liquide polaire, (iv) vortex hétérogène dans des géométries confinées.D'un point de vue plus fondamental, nous avons ensuite étudié les excitations non linéaires qui se propagent dans les systèmes actifs polaires. L'analyse des théories hydrodynamiques de la matière active, à l'aide d'outils issus des systèmes dynamiques, a permis de rationaliser les observations expérimentales et numériques reportées jusqu'ici.Enfin, nous avons proposé une approche complémentaire pour caractériser les populations actives. Associant étude numérique et résultats analytiques, nous avons étudié les propriétés géométriques des trajectoires individuelles, ainsi que leur enchevêtrement au sein de groupes tridimensionnels. Ces observables pourraient permettre de sonder efficacement la dynamique de populations animales. / The emergence of coherent motion at large scale has been widely observed in animal populations (bird flocks, fish schools, bacterial swarms...) and more recently in artificial systems. Such ensembles of self-propelled individuals, capable of aligning their velocities, are commonly referred to as polar active materials. They display unique physical properties, which we investigate in this theoretical thesis.We first describe a population of self-propelled colloids. In strong connection with the experiments, we model the dynamics from the individual level to the macroscopic scale. The theoretical results account for the emergence and the structure of coherent patterns: (i)~transition to collective motion, (ii)~propagation of polar spatial structures, (iii)~damping of density fluctuations in a polar liquid, (iv)~heterogeneous vortex in confined geometries.We then follow a more formal perspective, and study the non-linear excitations which propagate in polar active systems. We analyze the hydrodynamic theories of active matter using a dynamical-system framework. This approach makes it possible to rationalize the experimental and numerical observations reported so far.Finally, we propose a complementary approach to characterize active populations. Combining numerical and analytical results, we study the geometric properties of the individual trajectories and their entanglement within three-dimensional flocks. We suggest that these observables should provide powerful tools to describe animal flocks in the wild.

Le phénomène de mouvement collectif est présent parmi beaucoup de systèmes biologiques comme dans les volées d'oiseaux ou des bancs de poissons. Dans ces systèmes, le mouvement collectif apparait sans aucun leader ni force extérieure et est exclusivement dû à l'interaction parmi les individus et à la nature hors-équilibre de tout le système. Nous voulons étudier des modèles simples de mouvement collectif afin d'établir des classes d'universalité parmi la matière active sèche, c'est-à-dire des individus interagissant sans l'aide d'un fluide. Beaucoup de ces systèmes ont déjà été étudiés microscopiquement. Nous voulons obtenir des équations hydrodynamiques de ces systèmes pour confirmer les résultats microscopiques et pour prédire des propriétés nouvelles. Nous effectuons une dérivation d'équations hydrodynamiques en utilisant l'approche Boltzmann-Ginzburg-Landau introduit dans cette thèse. Quatre modèles de type Vicsek sont considérés. Un modèle polaire simple identique au modèle de Vicsek, un modèle mixte avec des particules polaires avec interactions nématiques, un modèle avec des particules polaires et interactions nématiques et finalement un modèle avec des particules polaires avec des interactions non-métriques. Dans chaque cas les équations obtenues sont étudiées de façon analytique et numérique. Nous trouvons que les équations obtenues reproduisent de façon fidèles les propriétés qualitatives des modèles microscopiques considérées, comme les différentes phases observées et la nature de transition entre ces phases. Dans certains cas des phases nouvelles sont trouvées, qui n'ont pas été reportées auparavant dans les modèles microscopiques. Beaucoup d'entre elles ont été confirmées a posteriori dans les simulations numériques de ces modèles.

La première partie de ma thèse est consacrée à l’étude de l’auto-organisation de souches génétiquement modifiées de bactéries Escherichia coli. Ce projet, réalisé en collaboration avec des biologistes synthétiques de l’Université de Hong Kong, a pour objectif l’exploration et le décryptage d’un nouveau mécanisme d’auto-organisation dans des colonies bactériennes multi-espèces. Cela a été inspiré par la question fascinante de comment les écosystèmes bactériens comprenant plusieurs espèces de bactéries peuvent s’auto-organiser dans l’espace. En considérant des systèmes dans lesquels deux souches de bactéries régulent mutuellement leurs motilités, j’ai pu montrer que le contrôle de densité réciproque est une voie générique de formation de motifs: si deux souches tendent à faire augmenter mutuellement leur motilité (la souche A se déplace plus vite quand la souche B est présent, et vice versa), ils subissent un processus de formation de motifs conduisant à la démixtion entre les deux souches. Inversement, l’inhibition mutuelle de la motilité conduit à la formation de motifs avec colocalisation. Ces résultats ont étévalidés expérimentalement par nos collaborateurs biologistes. Par la suite, j’ai étendu mon étude à des systèmes composés de plus de deux espèces en interaction, trouvant des règles simples permettant de prédire l’auto-organisation spatiale d’un nombre arbitraire d’espèces dont la motilité est sous contrôle mutuel. Cette partie de ma thèse ouvre une nouvelle voie pour comprendre l’auto-organisation des colonies bactériennes avec des souches concurrentes, ce qui est une question importante pour comprendre la dynamique des biofilms ou des écosystèmes bactériens dans les sols. Le deuxième problème traité dans ma thèse est inspiré par le comportement collectif des moteurs moléculaires se déplaçant le long des microtubules dans le cytoplasme des cellules eucaryotes. Un modèle pertinent pour le mouvement des moteurs moléculaires est donné par un système paradigmatique de non-équilibre appelé Processus Asymmetrique d’Exclusion Simple, en anglais Asymmetric Simple Exclusion Process (ASEP). Dans ce modèle sur réseau unidimensionnel, les particules se déplacent dans les sites voisins vides à des taux constants, avec un biais gauche-droite qui déséquilibre le système.Lorsqu’il est connecté à ses extrémités à des réservoirs de particules, l’ASEP est un exemple prototypique de transitions de phase unidimensionnelles guidées par les conditions aux limites. Les exemples réalistes, cependant, impliquent rarement une seule voie:les microtubules sont constitués de plusieurs pistes de tubuline auxquelles les moteurs peuvent s’attacher. Dans ma thèse, j’explique comment on peut théoriquement prédire le comportement de phase de systèmes à plusieurs voies complexes, dans lesquels les particules peuvent également sauter entre des voies parallèles. En particulier, je montre que la transition de phase unidimensionnelle vue dans l’ASEP survit cette complexité supplémentaire mais implique de nouvelles caractéristiques telles que des courants transversaux stables non-nulles et une localisation de cisaillement. / The first part of my thesis is devoted to studying the self-organization of engineered strains of run-and-tumble bacteria Escherichia coli. This project, carried out in collaboration with synthetic biologists at Hong Kong University, has as its objective the exploration and decipherment of a novel self-organization mechanism in multi-species bacterial colonies. This was inspired by the fascinating question of how bacterial ecosystems comprising several species of bacteria can self-organize in space. By considering systems in which two strains of bacteria mutually regulate their motilities, I was able to show that reciprocal density control is a generic pattern-formation pathway: if two strains tend tomutually enhance their motility (strain A moves faster when strain B is present, and conversely),they undergo a pattern formation process leading to demixing between the two strains. Conversely, mutual inhibition of motility leads to pattern formation with colocalization. These results were validated experimentally by our biologist collaborators. Subsequently, I extended my study to systems composed of more than two interacting species, finding simple rules that can predict the spatial self-organization of an arbitrary number of species whose motility is under mutual control. This part of my thesis opens up a new route to understand the self-organization of bacterial colonies with competing strains, which is an important question to understand the dynamics of biofilms or bacterial ecosystems in soils.The second problem treated in my thesis is inspired by the collective behaviour ofmolecular motorsmoving along microtubules in the cytoplasm of eukaryotic cells. A relevant model for the molecularmotors’ motion is given by a paradigmatic non-equilibrium system called Asymmetric Simple Exclusion Process (ASEP). In this one-dimensional lattice- based model, particles hop on empty neighboring sites at constant rates, with a leftright bias that drives the systemout of equilibrium. When connected at its ends to particle reservoirs, the ASEP is a prototypical example of one-dimensional boundary driven phase transitions. Realistic examples, however, seldom involve only one lane: microtubules are made of several tubulin tracks to which the motors can attach. In my thesis, I explained how one can theoretically predict the phase behaviour of complex multilane systems, in which particles can also hop between parallel lanes. In particular, I showed that the onedimensional phase transition seen in the ASEP survives this additional complexity but involves new features such as non-zero steady transverse currents and shear localization.

Les interactions collectives, quoique récurrentes chez les microbes, sont paradoxales du point de vue de la sélection naturelle : les traits individuels qui les sous-tendent sont coûteux, donc sujets à l'exploitation de " tricheurs ". Parmi les modèles théoriques, la plupart privilégient des formalismes statiques et idéalisés, et négligent les processus physiques de formation de groupes. Dans une 1ère partie, je décris un cadre formel général pour modéliser les dynamiques évolutives d'un trait social qui augmente la propension à interagir et la cohésion des groupes. Je prouve que la meilleure agrégation des sociaux (attachement différentiel) leur suffit à s'assortir sans besoin de capacités de reconnaissance mutuelle, allégeant l'hypothèse d'attachement préférentiel fréquemment invoquée dans la littérature en l'absence de sélection de parentèle. Dans une 2nde partie, j'étaye cette preuve de principe en spécifiant un modèle computationnel d'agrégation où les individus exercent les uns sur les autres des forces d'interaction d'intensité dépendant de leur type. Je montre que l'émergence et le maintien de la socialité sont compatibles avec de tels processus de formation de groupes, en détaillant à quelles conditions sur les paramètres écologiques et microscopiques. Ce travail constitue une suggestion de scénario mécaniste pour l'évolution de la socialité au sein de groupes de taille arbitraire, ne requérant ni capacités cognitives pour les individus ni apparentement génétique. Il se veut éclairant sur les déterminants évolutionnistes de la structure sociale d'organismes tels que les dictyostélides et les myxobactéries, ainsi que sur les origines possibles de la multicellularité.