Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Les travaux entrepris au cours de cette thèse visaient à répondre à des questions fondamentales sur la biologie évolutive des plantes adaptées aux sols contaminés par des métaux lourds. À travers une approche comparative de populations métallicoles (M : sur sols métallifères) et non métallicoles (NM : sur sol normal) de l’espèce modèle Thlaspi caerulescens, cette thèse avait donc pour objectif général d’appréhender l’adaptation aux habitats métallifères d’une manière plus globale que par le seul trait de tolérance aux métaux. Nous avons donc cherché à mettre en évidence les différences de stratégie de vie entre les populations M et NM. Nous avons également estimé le coût de l’adaptation à l’environnement métallifère. Enfin, nous avons porté une attention particulière au rôle que pouvait jouer la plasticité dans l’adaptation à l’environnement métallifère. Cette plasticité a été considérée au niveau des traits d’histoire de vie et du système racinaire. Trois expériences ont étudié les variations des traits d’histoire de vie des populations M et NM: (1) une culture en conditions contrôlées des populations sur un gradient de concentrations en Zn, (2) une expérience de transplantation réciproque in situ de populations M et NM et (3) un suivi démographique dans les populations M et NM. Enfin, une quatrième expérience (4) visait à évaluer les variations entre populations M et NM d’un trait particulier : la plasticité du système racinaire en réponse à une distribution hétérogène des métaux dans le sol. Nos résultats montrent que les plantes M ont, en moyenne, des cycles de vie plus courts que les plantes NM (exp. 1, 3). Par ailleurs, les populations M sont capables de modifier leur stratégie de reproduction en fonction des teneurs en métaux dans le sol ou du site de transplantation (métallifère vs. non métallifère). Que ce soit sur des substrats non contaminés en Zn (exp. 1) ou sur des sites non métallifères (exp. 2), les plantes M produisent autant de graines au cours de leur vie que les plantes NM. Ces résultats suggèrent l’absence d’un coût adaptatif fort chez les plantes M. In situ (exp. 3), nous avons mis en évidence un effet structurant de l’hétérogénéité spatiale des sites métallifères sur les stratégies de vie des plantes M. Enfin, les plantes M ont exprimé une plasticité plus élevée du comportement d’exploration racinaire que les plantes NM (exp. 4). L’existence de stratégies de vie plastiques, l’homéostasie de la fitness sur une large gamme de concentrations en Zn, ainsi que le faible coût adaptatif mis en évidence chez les populations M suggèrent que ces populations sont plus aptes à fonder de nouvelles populations que les populations NM. Nos résultats ont également clairement démontré que les populations M sont caractérisées par une plasticité plus élevée que les populations NM (génotype généraliste). Cette plasticité concerne à la fois les stratégies de vie et les mécanismes d’exploration racinaire. Cette plasticité élevée des plantes M a très probablement évolué en réponse à l’hétérogénéité spatiale des sites métallifères La sélection de génotypes généralistes sur les sites métallifères est une piste de recherche qui mérite, à présent, d’être approfondie chez les autres espèces colonisant les sites métallifères.

Bien que la température soit connue pour affecter le développement, d'autres paramètres environnementaux peuvent affecter les patrons ontogénétiques comme la vélocité du courant, et ce, particulièrement chez les Salmonidae. La vélocité du courant s'avère être un paramètre fondamental en morphologie fonctionnelle, car elle influe sur le régime hydrodynamique et donc affecte le comportement de nage des poissons. Durant les 10 dernières années, beaucoup d'études se sont penchées sur l'effet de la vélocité du courant sur la morphologie du corps chez les Salmonidae. Dans l'ensemble, les études montrent que plus la vélocité augmente, plus cela induit de la plasticité phénotypique, bien que la réponse directionnelle prise par les traits morphométriques soit espèce-dépendante chez les Salmonidae. Néanmoins, la plupart des études tendent à suggérer que les morphologies résultantes sont adaptatives au regard des conditions hydrodynamiques. Pourtant, les interactions entre vélocité du courant, morphologie et développement squelettique n'ont jamais été étudiées. Ceci est surprenant compte tenu que des liens évidents existent entre la locomotion et le développement du squelette. D'autant plus que le développement des structures osseuses ne serait pas contrôlé que génétiquement, mais aussi épigénétiquement. En effet, des études montrent que des exercises de nage soutenue augmentent la masse osseuse ou la longueur des os chez les mammifères. L'hypothèse suggérée est que les contraintes mécaniques associées à la nage générées par les muscles augmentent. Or, les tissus osseux sont reconnus pour être mécanorépondants. Aucune recherche n'a étudié expérimentalement l'effet de la vélocité du courant sur la plasticité développementale en intégrant l'analyse sur plusieurs niveaux d'organisation comme la morphologie du corps et le squelette. Ceci constitue la problématique de la présente thèse. Le premier chapitre avait pour objectif d'étudier au cours de l'ontogénie précoce d'une espèce de Salmonidae, l'Omble chevalier (Salvelinus alpinus), si une augmentation de vélocité de courant induisait de la plasticité morphologique et changeait l'interaction des traits au cours du développement. Les résultats de cette étude sont les premiers à avoir mis au jour chez l'Omble chevalier que : (1) l'augmentation de la vélocité du courant induit de la plasticité développementale des traits morphologiques; (2) la variation des traits morphométriques présente une période critique autour de 50 jours post-éclosion au cours de laquelle la sensibilité aux contraintes environnementales est accrue; (3) le gradient morphologique de l'interaction des traits en termes de forme ne suit pas le gradient environnemental. À haute vélocité, un seuil apparaît qui induit le maintien de l'intégration des traits associés à la taille plus que l'intégration des traits associés à la forme. Les morphologies résultantes de la haute vélocité sont plus proches des morphologies induites par les faibles vélocités que celles des vélocités intermédiaires. Ceci suggère une réponse spécifique de la plasticité développementale au cours du développement aux conditions de vélocités afin de mieux coordonner à des moments critiques du développement les modifications de taille et de forme de l'organisme avec les exigences fonctionnelles imposées par l'environnement. Le second volet avait pour objectif de vérifier que l'augmentation de la vélocité du courant induisait de la plasticité dans le développement des cartilages et des os au sein des nageoires médianes chez l'Omble chevalier. Cette étude est la première à montrer expérimentalement que: (1) l'augmentation de la vélocité du courant induit de la plasticité développementale de l'endosquelette des nageoires médianes; (2) la formation des cartilages est moins affectée par l'augmentation de la vélocité du courant que leur ossification. En effet, la plupart des éléments s'ossifient à des tailles de spécimens plus petites plus la vélocité du courant augmente, et ce, pour les trois nageoires; et (3) les trajectoires de mise en place des cartilages et des os révèlent des périodes développementales de réponses synchrones entre les nageoires. Ces résultats suggèrent une plus grande plasticité développementale de l'ossification que de la chondrification. Cette plasticité est vraisemblablement associée à une plus grande influence épigénétique des contraintes mécaniques sur les os que sur les cartilages et/ou au fait que les structures déjà présentes ont moins de temps pour répondre aux traitements. D'autre part, il est suggéré que le synchronisme de la formation des cartilages et des os au sein des trois nageoires se fait en association avec des transitions de périodes ontogénétiques (embryon versus alevin, alevin versus juvénile). Ce synchronisme est potentiellement adaptatif du point de vue fonctionnel. Le troisième volet avait pour objectif d'étudier plus spécifiquement le développement du squelette caudal et d'analyser la variation induite ou non par la vélocité du courant dans un contexte évolutif. Les résultats de ce chapitre montrent l'existence chez les Salmonidae d'éléments squelettiques jamais ou rarement décrits. Contrairement à la condition généralement observée chez ce clade, sept hypuraux (au lieu de six) ainsi que quatre uroneuraux (au lieu de trois) ont été trouvés chez plusieurs spécimens. Les variations en nombre des éléments squelettiques ont permis de reconsidérer de précédentes hypothèses ayant trait à : (1) l'interrelation entre corps vertébraux et les éléments qui leur ont été supposément associés; (2) la distribution phylogénétique des états de caractère de ces éléments chez les Salmonidae; et (3) la réévaluation des homologies proposées dans la littérature. À l'aide d'hypothèses phylogénétiques précédemment publiées, il est suggéré que les éléments nouvellement observés (en particulier un septième hypural et un quatrième uroneural) représentent des atavismes taxiques. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : plasticité phénotypique, développement, morphologie, endosquelette des nageoires, Salmonidae.

La persistence des populations en milieu naturel dépend de leur capacité à répondre aux changements spatio-temporels de leur environnement et aux pressions de sélection qui en découlent. Deux mécanismes principaux permettent aux organismes de s’ajuster à de nouvelles conditions environnementales tout en assurant leur persistence locale: la plasticité phénotypique, soit un ajustement du phénotype sans modifications génétiques sous-jacentes; et l'évolution des populations en réponse à la sélection, ou adaptation, processus par lequel les génotypes les mieux adaptés aux conditions environnementales se retrouvent progressivement en plus grande proportion au sein d’une population. Or, le potentiel de réponses plastiques et génétiques peut varier entre populations d'une même espèce, entre autres puisqu'il est lui-même dépendant de l'hétérogénéité spatio-temporelle de l'environnement. Cependant, nous avons à ce jour peu de connaissances sur la façon dont l'environnement affecte les patrons de plasticité phénotypique et le potentiel adaptatif des populations en milieu naturel, rendant difficile la prédiction de la réponse des populations face aux changements environnementaux. Mon doctorat vise donc à comprendre comment l'hétérogénéité environnementale affecte la capacité des populations naturelles à répondre, par le biais de changements plastiques et/ou génétiques, aux changements environnementaux. Pour ce faire, j’ai étudié des populations de Mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) du sud de la France et de la Corse, qui occupent différents types d’habitats forestiers (caducifoliés et sempervirents). Ce système représente un cas intéressant d’hétérogénéité environnementale étant donné la grande variabilité dans la période de disponibilité et l’abondance de nourriture entre habitats caducifoliés et sempervirents, les premiers étant plus hâtifs et plus riches en ressources que les seconds. Cette hétérogénéité environnementale est responsable d’une divergence phénotypique marquée au niveau de traits morphologiques et reproducteurs entre populations occupant ces différents types d’habitats. En utilisant à la fois une base de données phénotypiques à long terme, des pedigrees disponibles pour chacune des populations, ainsi que de l’information obtenue à partir de marqueurs microsatellites, j'ai déterminé dans un premier temps: i) les patrons de plasticité phénotypique au sein de chaque population; ii) les niveaux de potentiel adaptatif de traits morphologiques et reproducteurs au sein de chaque population; et iii) la structuration génétique de populations au sein d'un paysage hétérogène. Ensuite, j'ai mis en relation ces patrons avec diverses variables environnementales afin de comprendre comment l'hétérogénéité spatio-temporelle de l'environnement affecte ces paramètres. J'ai d'abord montré un lien entre la variabilité interindividuelle de la plasticité de la date de ponte - un trait reproducteur important chez les oiseaux puisque son ajustement permet une synchronisation de la reproduction avec la période d’abondance maximale de nourriture - au sein d'une population et les patrons de sélection appliqués sur ce trait. Les populations faisant l'objet de fortes pressions de sélection directionnelle présentent peu de variabilité interindividuelle de la plasticité, alors que les individus au sein de populations ne faisant pas l'objet de fortes pressions de sélection varient entre eux dans leurs patrons de plasticité. Ces différences seraient reliées au degré d'hétérogénéité spatio-temporelle de l'environnement au sein de chaque population. Dans un habitat où la disponibilité et la phénologie des ressources alimentaires sont constantes, les individus devront tous synchroniser leur reproduction avec la phénologie de la ressource alimentaire principale, entraînant une sélection directionnelle sur la date de ponte ayant pu, à long terme, uniformiser les patrons de plasticité phénotypique. À l'inverse, au sein d'habitats où la disponibilité des ressources alimentaires est hétérogène dans le temps ou l'espace, les individus devront se synchroniser avec différentes sources alimentaires présentant des phénologies différentes, ce qui explique l'absence de sélection directionnelle et la présence de variabilité interindividuelle de plasticité sur la date de ponte. Dans un deuxième temps, j'ai montré que le potentiel adaptatif de traits morphologiques (masse corporelle corrigée pour la longueur du tarse) et reproducteurs (date de ponte, taille de ponte, temps d’incubation) peut présenter une grande variabilité entre populations d'une même espèce. Cependant, cette variabilité n'est pas affectée par des différences en termes de qualité de l'environnement, et serait plutôt dépendante de l'historique évolutif de chaque population. Par contre, le potentiel adaptatif des traits morphologiques varie temporellement au sein d'une même population, étant plus élevé lors des années de meilleure qualité, alors que le potentiel adaptatif des traits reproducteurs reste stable en fonction de la qualité de l'environnement. Ces patrons suggèrent que durant les années où les conditions environnementales sont défavorables, les individus allouent leurs ressources en priorité aux traits reproducteurs, qui sont associés de plus près à leur valeur adaptative, au détriment des traits morphologiques. Finalement, j'ai montré la présence d’une structure génétique à fine échelle géographique en Corse, les individus se ségrégant en deux groupes génétiquement distincts. Or, ces différences génétiques ne sont liées à aucune barrière géographique au sein de la Corse, indiquant que les individus ont le potentiel de se déplacer librement entre chaque population. La différenciation génétique entre populations est cependant liée à une divergence spatiale des caractéristiques environnementales, les niveaux de différenciation génétique observés coïncidant avec des différences en termes de proportion de chênes caducifoliés vs. sempervirents dans l’habitat où les mésanges se reproduisent. De plus, ces différences génétiques correspondent aux différences phénotypiques entre populations, indiquant que l’adaptation locale des populations à leur habitat respectif pourrait être responsable de la structure génétique observée. Mon projet de doctorat a mis en évidence la grande variabilité dans la capacité des populations d'une même espèce à s'ajuster aux conditions environnementales, et ce même à fine échelle géographique. J'ai également montré l'effet de différentes composantes de l'environnement sur les paramètres affectant la réponse adaptative des populations: les variations des patrons de plasticité phénotypique sont associées aux niveaux d’hétérogénéité spatio-temporelle de l'environnement à l’échelle des populations; les différences de potentiel adaptatif intrapopulations des traits morphologiques sont reliées aux variations dans la qualité de l'environnement; et la structuration génétique des populations serait la résultante d’une hétérogénéité spatiale de l’environnement à l’échelle inter-populationnelle. Mon projet de doctorat a donc contribué à la compréhension des mécanismes influençant la capacité des populations à s'ajuster à des conditions environnementales changeantes, permettant ultimement une meilleure prédiction des réponses plastiques et génétiques des populations face aux changements environnementaux.

Les échinodermes et en particulier les échinides sont susceptibles de présenter une plasticité phénotypique importante, notamment au niveau de la taille et de la forme de leur squelette. Hormis la taille et la forme, les propriétés mécaniques (structurales et du matériau) du squelette des échinodermes pourraient également être modulées en fonction de l’environnement. L’objectif du présent travail était de déterminer dans quelle mesure et selon quelles modalités les propriétés mécaniques des éléments squelettiques des échinodermes étaient affectées par l’environnement. <p>Le principal modèle expérimental du travail était le piquant d'échinides, structure relativement simple dont la majorité du volume est occupée par du squelette. Les piquants constituent la première ligne de défense des échinides vis-à-vis des impacts mécaniques et des prédateurs. Chez les irréguliers, ils sont en outre impliqués dans les processus d’enfouissement. Ils sont donc de première importance du point de vue de l’écologie des échinides, lesquels structurent de nombreux écosystèmes. Par ailleurs, les piquants constituent un compartiment du squelette des échinides particulièrement peu étudié dans le cadre des études sur l’adaptation à l’environnement.<p>La première partie du travail a été consacrée à une étude préliminaire posant les bases du comportement mécanique du piquant d’échinides, et établissant des liens entre les propriétés mécaniques et les propriétés structurales, chimiques et cristallographiques du piquant. Le piquant de l’oursin Paracentrotus lividus présente deux parties morphologiques distinctes :une base constituée de stéréome poreux et une hampe, pourvue d’un centre de stéréome poreux et de septums longitudinaux pleins. Des analyses de nano- et de microindentation ont montré que les septums étaient plus rigides et plus durs que le stéréome central, et que les propriétés mécaniques du piquant étaient différentes en sections transversale ou longitudinale. Ces hétérogénéités mécaniques auraient une valeur fonctionnelle. Le squelette des échinodermes est constitué de calcite magnésienne. Il a été mis en évidence que le magnésium (Mg) n’était pas distribué uniformément dans le piquant d’échinides. En particulier, la concentration en Mg était plus élevée dans la partie interne des septums que dans la partie externe et un motif cyclique de concentration du Mg dans les septums a été observé. Cette distribution spécifique du Mg serait liée à l’ontogénie du piquant et n’aurait pas de lien direct avec ses propriétés mécaniques.<p>La seconde partie du travail a été consacrée à deux comparaisons in situ de sous-populations d’échinides. Pour chaque étude, les paramètres variables de l’environnement sélectionnés ont été confrontés aux propriétés morphologiques et mécaniques des piquants. <p>Quatre sous-populations intertidales et une sous-population subtidale de l’oursin régulier Paracentrotus lividus occupant des sites présentant différentes conditions d’exposition à l’hydrodynamisme, de substrat et de disponibilité en nourriture ont été étudiées (Bretagne, France). La taille, la forme et l’architecture des piquants différaient entre les sous-populations. Des propriétés mécaniques structurales et du matériau (e.g. force de fracture et rigidité) variaient également entre sous-populations. Enfin, les piquants d’oursins de différentes sous-populations présentaient des motifs de variation locale du matériau différents (dureté et contenu en Mg). <p>Les variations des propriétés des piquants de P. lividus mises en évidence dans cette étude seraient essentiellement le reflet d’une plasticité phénotypique passive liée à des stratégies d’allocation des ressources contrastées. <p>Une sous-population intertidale et une sous-population subtidale de l’oursin irrégulier Echinocardium cordatum occupant des sédiments de granulométrie différente ont été investiguées (Bretagne, France). Les oursins du site intertidal, occupant le sable le plus grossier, étaient plus grands et présentaient des piquants plus longs, plus rigides et plus résistants à la fracture. Les variations des propriétés des piquants seraient encore une fois essentiellement le reflet d’une plasticité phénotypique passive, liée à une nourriture plus ou moins qualitative. Néanmoins, le renforcement des piquants des oursins intertidaux pourraient présenter un caractère adaptatif. En effet, ces oursins s’enfouissent plus profondément dans le sédiment et sont supposés, de manière générale, se déplacer plus activement que les oursins subtidaux. <p><p>La troisième partie du travail a été consacrée à l’impact possible des contaminants métalliques sur les propriétés mécaniques du squelette de deux espèces d’échinodermes (l’oursin Echinus ecutus et l’étoile de mer Asterias rubens) évoluant dans le même gradient de contamination d’un fjord norvégien historiquement pollué. Des pièces squelettiques impliquées dans des fonctions mécaniques importantes (piquant d’E. acutus et plaque ambulacraire d’A. rubens) ont été analysées pour leur concentration en métaux (Cd, Cu, Pb et Zn) et leurs propriétés mécaniques. <p>Les piquants d’E. acutus étaient moins contaminés en métaux que les plaques d’A. rubens. En concordance, les piquants d’oursin n’apparaissaient pas affectés mécaniquement par une présence accrue de métaux, alors que les plaques des étoiles évoluant en zones fortement contaminées étaient moins rigides et moins solides. Cette fragilisation est attribuable à une incorporation des métaux dans la maille cristalline de la calcite et/ou à des effets délétères de la présence des métaux pendant la mise en place du squelette. <p>Les résultats obtenus indiquent que des propriétés mécaniques majeures du squelette des piquants d’échinides peuvent varier significativement en fonction de l’environnement. <p>Les mécanismes qui modulent la mécanique des piquants d’oursin sont susceptibles de moduler la mécanique des autres pièces squelettiques des échinodermes, moyennant des ajustements liés aux spécificités de forme et de fonction de ces éléments. <p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Le succès écologique des organismes dépend principalement de leur phénotype. Une composante important du phénotype est la morphologie fonctionnelle car elle influence la performance d’un organisme donné dans un milieu donné et donc reflète son écologie. Des disparités dans la morphologie fonctionnelle ou dans le développement entre espèces peuvent donc mener à des différences écologiques. Ce projet évalue le rôle des mécanismes de variation morphologique dans la production de différences écologiques entre espèces au sein des poissons hybrides du complexe Chrosomus eos-neogaeus. En utilisant la microtomodensitométrie à rayons X et la morphométrie géométrique 3D, la forme des éléments des mâchoires est décrite pour comparer la variation morphologique et les différences développementales entre les membres du complexe C. eos neogaeus. Les hybrides présentent autant de variation phénotypique que les espèces parentales et présentent des phénotypes nouveaux, dit transgressifs. Les hybrides présentent aussi des différences marquées avec les espèces parentales dans leur allométrie et dans leur intégration phénotypique. Finalement, ceux-ci semblent être plastiques et en mesure de modifier leur phénotype pour occuper plusieurs environnements. L’entièreté de ces résultats suggère que des changements dans le développement des hybrides entraînent une différenciation phénotypique et écologique avec les espèces parentales. / An organism’s success is highly dependent on its phenotype. A major component of the phenotype is functional morphology because of its role in determining performance in a given environment clues as to their ecology. Morphological disparity and developmental differences between species can thus lead to ecological differences. This project assesses the role that mechanisms capable of generating morphological variation have in producing ecological differences between species within the hybrid fishes of the Chrosomus eos-neogaeus complex. Using X-ray based computer-aided micro-tomography and 3D geometric morphometrics, the shape of bones composing the jaws was described to measure morphological variation and developmental differences in the C. eos-neogaeus complex. Chrosomus eos-neogaeus hybrids displayed as much variation as parental species and novel, deemed transgressive, phenotypes. Hybrids were also markedly different from parental species in their patterns of allometric scaling and phenotypic integration. Finally, hybrids appeared to be plastic and able to acclimate to different environments. The results of this study indicate that changes in the development of hybrids could lead to phenotypic and, in turn, ecological differences with parental species.

La réponse des traits à l'environnement a été étudiée essentiellement à travers la moyenne des attributs de trait des espèces et des lignées et a récemment été étendue à la variabilité intraspécifique. Cependant, les traits peuvent également répondre aux contraintes de l‟environnement par (i) une forte détermination mutuelle des traits au sein des individus ou des populations, i.e. une forte intégration phénotypique, et (ii) une faible variation des traits au sein de lignées phylogénétiques entières. Nous avons testé : (i) les effets de l'environnement abiotique et biotique sur l'intégration phénotypique chez des espèces végétales subantarctiques et les conséquences écologiques et biogéographiques d'une forte intégration phénotypique, et (ii) les effets de l‟environnement abiotique et biotique sur la variabilité phénotypique réalisée au sein des genres d'Angiospermes de l'Europe Centrale. Pour le premier aspect, nous avons constaté que l'intégration phénotypique est plus forte en conditions abiotiques stressantes. Le renforcement de l'intégration phénotypique se produit sur de petites échelles spatiales et peut limiter la flexibilité à grande échelle des stratégies de croissance et de reproduction. Nous avons également montré que la forte intégration phénotypique et environnementale peut contribuer à l'endémisme de certaines espèces subantarctiques, probablement par une spécialisation sur le long terme de ces espèces à leur habitat. Pour le second aspect, nous avons observé que la variabilité phénotypique réalisée au sein des genres de l'Europe Centrale est plus élevée dans des conditions abiotiques intermédiaires, ce qui reflète une plus grande indépendance des traits vis-à-vis de l'environnement abiotique. Nous avons également montré que le nombre d'espèces en coexistence est très conservé au sein des genres. Un niveau intermédiaire de coexistence semble coïncider avec à la fois une position intermédiaire des genres le long de gradients abiotiques et une plus grande variabilité de certains traits. Ceci suggère un rôle des interactions biotiques nombreuses, mais toujours prévisibles, pour le maintien (ou l'évolution) de niveaux élevés de variabilité des traits au sein des clades. Finalement, l'ensemble de nos résultats suggèrent que la capacité des espèces à répondre aux variations de l'environnement pourrait être fortement limitée aussi bien au niveau des phénotypes individuels qu'à l'échelle des clades entiers, notamment dans des environnements abiotiques et biotiques extrêmes.

En élaborant la théorie de la sélection sexuelle, Darwin a levé le voile sur les causes de l’évolution de traits extravagants plus souvent observés chez les mâles, comme la coloration du plumage chez les oiseaux. Un des mécanismes proposés pour expliquer l’évolution des couleurs vives chez les mâles est la fonction de signal de condition. Les mâles pourraient donc être préférés par les femelles puisque celles-ci obtiendraient des bénéfices directs, comme un meilleur territoire, ou des bénéfices indirects, tels que de bons gènes pour leurs oisillons. La sélection sexuelle de l’iridescence, un mode de coloration répandu chez les oiseaux, est encore peu documentée à ce jour. L’iridescence est un mécanisme de coloration directionnel, c’est-à-dire qu’il occasionne un changement de brillance avec un mouvement de l’animal. Cette propriété unique à l’iridescence amène une difficulté de quantification qui a longtemps limité son étude. Le but de mon projet était donc, dans un premier temps, de fabriquer un appareil de mesure répétable de l’iridescence déjà publié dans la littérature afin de le tester chez l’Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor). Dans un deuxième temps, j’ai vérifié si l’iridescence des mâles Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) influençait leur succès reproducteur. Grâce à l’appareil de mesure, j’ai pu montrer qu’il y avait des différences individuelles dans la directionnalité de l’iridescence. De plus, j’ai pu établir que ces différences étaient reliées au nombre de jeunes dans le couple du mâle. Cette variable, pour la première fois associée au succès reproducteur, pourrait jouer un rôle dans le signalement de la capacité à donner des soins parentaux. De plus, les mâles brillants avaient un avantage pour les paternités hors couple, mais seulement dans les sites à faible densité de reproducteurs. Une forte densité de reproducteurs pourrait limiter le choix de la femelle, possiblement en raison de l’agressivité des mâles ou du coût énergétique cumulatif de refuser des copulations hors couple. Globalement, j’ai non seulement montré que l’iridescence est un signal à composantes multiples pouvant jouer un rôle dans les deux constituantes du succès reproducteur, mais aussi que les conditions de compétition représentées par la densité de reproducteurs sont importantes à considérer pour avoir un portrait plus précis des patrons de sélection. Mon projet de recherche amène ainsi une meilleure compréhension de la sélection sexuelle en milieu naturel.

Les changements environnementaux actuels entrainent des modifications importantes dans les pressions de sélection qui agissent sur les populations naturelles. Cependant, la capacité de réponse des populations à ces modifications et l’importance relative des différents mécanismes comme la plasticité phénotypique et les changements de la composition génétique des populations restent encore trop peu connus. L’objectif général de ma thèse était donc d’évaluer les rôles de la plasticité phénotypique et de la variation génétique sur le potentiel évolutif en population naturelle. Pour ce faire, j’ai utilisé comme modèle d’étude l’Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor), un passereau migrateur qui est suivi dans le Sud du Québec depuis 2004 dans un environnement hétérogène. Dans un premier temps (chapitre 2), j’ai évalué les déterminants environnementaux de la date de ponte et évalué leurs effets à des niveaux individuels et populationnels de plasticité phénotypique. Comme observé chez de nombreuses espèces aviaires, la température avait un effet important sur la synchronisation de la ponte, similaire au niveau individuel et populationnel, avec les dates de ponte plus hâtive lorsque les températures étaient plus chaudes. Par contre, ces relations semblaient contraintes par la densité locale d’hirondelles, considérée dans ce système d’étude comme un indice de la qualité de l’environnement. Plus précisément, les réponses plastiques à la température étaient moins prononcées à faible densité, c’est-à-dire dans les habitats plus contraignants. Ces résultats suggèrent donc que malgré la présence de plasticité phénotypique chez une espèce donnée, son efficacité pour pallier les changements climatiques peut être inégale entre les populations. Dans un deuxième temps (chapitre 3), je me suis intéressée à 4 gènes candidats liés à la phénologie (CLOCK, NPAS2, ADCYAP1 et CREB1) montrant de la variation de type courtes répétitions en tandem, et à leur relation avec deux traits phénologiques, la date de ponte et le temps d’incubation. Ces analyses ont montré plusieurs relations entre la variation observée à ces gènes et celle des traits phénologiques étudiés, dans la plupart des cas en interaction avec des variables environnementales (densité locale, latitude ou température printanière). Par exemple, les femelles avec en moyenne des allèles plus courts au gène CLOCK pondaient plus tôt que celles avec des allèles plus longs, une relation plus marquée à densité locale élevée. Les différents résultats suggèrent l’importance que peuvent prendre les interactions génotype-environnement, qui sont rarement prises en compte dans les études de gènes candidats, et qui pourraient expliquer une partie des résultats discordants entre les celles-ci. Dans un troisième temps (chapitre 4), j’ai vérifié la faisabilité d’une étude en génétique quantitative avec les données récoltées dans le système d’étude utilisée, caractérisé par un fort taux de reproduction hors couple et un faible recrutement des oisillons. Plus précisément, j’ai testé à l’aide de données empiriques et simulées la précision et l’exactitude des estimations d’héritabilité et de corrélations génétiques pour trois types de traits, morphologiques, reproducteurs et d’oisillons. Les résultats suggéraient un manque de précision important pour les traits morphologiques et reproducteurs, de même que des biais considérables lors de l’utilisation du pédigrée social plutôt que du pédigrée génétique. Ces analyses révèlent entre autres l’utilité des simulations pour tester adéquatement la faisabilité d’une étude en génétique quantitative sur une population donnée. Dans une dernière étude (chapitre 5), j’ai documenté les effets de l’hétérogénéité environnementale et de l’utilisation de différentes approches de génétique quantitative sur les prédictions de réponses évolutives en population naturelle. Plus particulièrement, cette étude s’est concentrée sur trois traits morphologiques (masse, longueur de l’aile et du tarse) mesurés à différents moments au cours du développement des oisillons. Les différentes analyses ont montré une sélection plus forte à faible densité locale pour la masse à 12 jours ainsi que des variations dans les composantes de variances phénotypiques selon la qualité de l’environnement (densité locale faible ou élevée) pour la plupart des combinaisons trait-âge étudiées. Il en résultait une tendance à des réponses évolutives prédites plus grandes à faible densité locale. Par contre, les prédictions obtenues avec l’équation du reproducteur et le second théorème de la sélection différaient fréquemment, et contrastaient grandement avec les tendances phénotypiques observées. En somme, les résultats de ma thèse suggèrent que les possibilités d’ajustement aux changements environnementaux par la plasticité phénotypique et d’adaptation par des changements génétiques entre les générations peuvent varier selon l’environnement expérimenté par une population. Mes recherches contribuent à une meilleure compréhension des facteurs et mécanismes influençant la persistance à long terme des populations naturelles face aux modifications dans les pressions de sélection.

L'objectif de cette thèse est d'étudier la croissance et le développement du manguier (Mangifera indica L.) en lien avec un facteur exogène, la température, et plusieurs facteurs endogènes architecturaux de type structurel (topologie) et temporel. Les études sont menées à l'échelle de l'organe (l'axe végétatif, ses feuilles et l'axe florifère) et de la succession des axes (végétatifs ou florifères) sur plusieurs cycles de croissance. À la première échelle, l'étude met en évidence une relation allométrique négative entre la vitesse relative de croissance, positivement reliée à la température, et la durée de croissance de l'organe. Cette relation est commune entre les trois organes et les deux cultivars étudiés. Par ailleurs, des modèles de segmentation montrent que les stades phénologiques classiquement admis sont caractérisés par des vitesses absolues de croissance contrastées. Cette approche met en évidence des asynchronismes entre l'axe végétatif et ses feuilles. À la seconde échelle, l'effet des facteurs architecturaux sur le développement est analysé pour quatre cultivars. Nos résultats montrent de fortes interactions entre certains facteurs structurels (ex. position de l'axe, apicale vs. latérale) ou temporels (ex. date d'apparition), et des caractéristiques développementales qualitatives (ex. occurrence de la floraison), quantitatives (ex. nombre d'inflorescences) ou temporelles (ex. date de floraison). Ces résultats font ressortir une " mémoire de l'effet architectural " qui se propage d'un cycle de croissance aux suivants. Nos études multi-échelles permettent de quantifier les parts respectives des facteurs endogènes et exogènes contribuant aux variations phénotypiques (incluant la plasticité) du manguier.