La quête de nourriture est l’activité la plus importante dans la vie d’un organisme, fournissant des individus avec l’énergie nécessaire pour grandir et se reproduire. L’approvisionnement d’un individu se rattache à ses déplacements dans un paysage hétérogène. Dans les écosystèmes marins, les organismes mobiles sont exposés à des défis uniques en raison des forces hydrodynamiques importantes que l’eau exerce sur leur corps. Le type de substrat joue un rôle déterminant en créant une résistance environnementale qui accélère ou ralentit le déplacement des organismes benthiques mobiles. Les oursins (Phylum Echinodermata, Classe Echinoidea) représentent un des plus importants herbivores marins. À des abondances très élevées, les oursins peuvent brouter les bancs de macroalgues brunes (laminaires) jusqu’à les éliminer complètement pour former des zones dénudées. Dans ces zones, les oursins se retrouvent donc dans un état perpétuel de manque de nutriments ; la détection et utilisation rapide de parcelles contenant des ressources, particulièrement des morceaux de laminaires provenant de lits de macroalgues adjacents, est critique. Cependant, très peu d’études décrivant en détail le comportement de mouvement des oursins existent et aucune de celles-ci ne prend en considération à la fois l’hétérogénéité spatiale à petite échelle et la présence de nourriture. Il devient donc difficile de prédire les réponses des communautés aux changements environnementaux. Ma thèse se concentre sur les facteurs environnementaux qui modifient le comportement de déplacement des oursins dans les zones dénudées. J’évalue comment ces facteurs environnementaux peuvent modifier la réaction de ces zones dénudées à certaines perturbations, telle la pêcherie. En premier lieu, j’ai combiné une revue de la littérature portant sur les perturbations expérimentales comprenant des réductions de densité d’oursins avec ma propre expérience pour explorer la généralité des liens de cause à effet entre l’abondance d’oursins et la recolonisation par les macroalgues. Dans la revue de la littérature, les réductions de densité d’oursins permettaient la recolonisation par les laminaires dans seulement deux tiers des cas, tandis que mes propres manipulations révélaient que le site où les manipulations étaient effectuées était le facteur le plus important. Cette forte variabilité spatiale peut possiblement être expliquée par des différences d’intensité d’interactions indirectes telle une compétition entre les grands et les petits oursins ainsi que par des différences dans les paysages sous-marins. Afin de décrire les comportements de déplacements d’individus pouvant expliquer les patrons observés lors des perturbations, j’ai ensuite manipulé la composition du substrat et la présence de morceaux de laminaire sur le terrain pour observer les mouvements d’oursins à travers ces zones. Le substrat instable (sable) ne fonctionnait pas comme barrière imperméable ; nous y trouvions cependant une densité d’oursin plus faible et la vitesse de consommation de morceaux de laminaires était réduite par rapport au substrat rocheux. Encore une fois, il y avait une différence claire entre les sites, s’expliquant possiblement par la structure de tailles des oursins. Le sable semblait empêcher les très grands oursins (diamètre de test > 50 mm) de traverser, sans affecter les moyens oursins (diamètre de test de 20-50 mm). iii Finalement, j’ai utilisé la chronophotographie pour démontrer comment les paysages benthiques hétérogènes et la présence de morceaux de laminaire modifient les comportements de déplacement des oursins verts. Les oursins verts peuvent détecter la présence de laminaire et changent leurs comportements de mouvement en leur présence, mais ne peuvent pas se diriger vers eux. Les paysages avec une plus grande proportion de substrat rocheux ont facilité une augmentation de déplacement en présence de laminaires, mais seulement en été (juillet et août). Cette relation intrigante entre les comportements de déplacement et la taille des oursins à certains sites, combinés avec la variabilité temporale observée, indique que le rôle du paysage dans la détermination des comportements de déplacement d’oursins est complexe et modifié par des facteurs intrinsèque et extrinsèque. Mes résultats sont les premières observations détaillées des comportements de déplacements des oursins dans un contexte spatial explicite. Ces résultats démontrent clairement qu’une connaissance mécanistique des réponses écosystémiques de zones dénudées face aux perturbations futures devrait inclure des informations détaillées sur les modifications du comportement par l’environnement. / Feeding and the search for food are one of the most important activities of all mobile animals, providing individuals with the energy and resources to grow and reproduce. Foraging is fundamentally concerned with movement through an explicit landscape. Marine environments present a set of unique opportunities and challenges for mobile foragers because water is much denser than air and exerts significant drag and lift forces on benthic organisms moving across the bottom. Substratum type, therefore, functions as a key determinant of movement in subtidal marine environments. Urchins (Phylum Echinodermata, Class Echinoidea) are one of the most important marine grazers worldwide. When urchin populations are large, they can overgraze brown macroalgal (kelp) beds and form urchin barren grounds, characterized by a complete lack of kelp and high densities of urchins. Under such conditions, the foraging of adult urchins largely determines the state of subtidal benthic habitats by limiting the recolonization of macroalgae. Urchins in barren grounds thus exist in a resource-limited state, and the rapid detection and consumption of resource patches, particularly pieces of macroalgae from adjacent algal beds, is therefore key in determining individual growth and reproduction. However, there are very few detailed examinations of urchin movement and none which explicitly take both seascape and the presence of food into account, making predictions about community responses to environmental changes difficult. My objective in this thesis was to evaluate the environmental factors modifying the movement behaviour of urchins in barren grounds, including the role of environment in determining the response of these communities to perturbations such as a fishery or disease outbreak which entail a reduction in urchin numbers and biomass. First, I combined a global literature review of previous experimental manipulations of urchin abundances with my own replicated urchin removal experiment in order to examine the causal link between grazing pressure exerted by urchins and macroalgal colonization and growth. In the published literature, urchin removals result in kelp colonization in only two thirds of cases worldwide. In my own manipulations in the Gulf of St. Lawrence, site was the most important determinant of successful reduction of urchin densities. Spatial variability, possibly related to the strength of indirect interactions such as competition between large and small urchins, was essential in determining the outcomes of perturbation experiments. In order to examine the movement behaviour that could explain the spatial variability in community response in detail, I then experimentally manipulated substrata composition in the field to examine the interacting effects of substrata and the presence of drift kelp on urchin movement behaviour. Unstable substrata (sand) did not function as absolute barriers to urchin movement in barren grounds, but urchin densities were lower on sand relative to adjacent rocky substrata, and sand barriers slowed cumulative consumption of drift kelp. Once again, however, there were clear and consistent site-to-site differences in movement behaviour, possibly related to the size-structure of urchin populations. Sand patches v appear to reduce movement of very large urchins (test diameter > 50 mm) but not of medium-sized urchins (test diameter of 20-50 mm). Finally, I used time-lapse photography to describe the movements of individual urchins in relation to the presence of kelp and differences in seascape substratum composition. Green sea urchins were able to detect the presence of drift kelp in barren ground habitats and alter their movement behaviour in response but did not move directly towards the kelp. Seascapes with increased proportions of rocky substrata facilitated increased urchin movement in response to the presence of drift, but only in the summer and not in spring. The intriguing relationships between movement behaviour and urchin size at specific sites combined with the observed seasonal variability indicate that the role of seascape in determining the movement behaviour of urchins is complex and modified by important intrinsic and extrinsic factors. My results are the first detailed observations of urchin movement in a spatially explicit context and clearly demonstrate that a mechanistic understanding of the responses of barren ground systems to future perturbations must include detailed information on environmental modification of behaviour.

Thèse (Ph. D.)--Université Laval, 2003. / Titre de l'écran-titre (visionné le 29 novembre 2004). Bibliogr.

L’augmentation de la concentration en CO2 dans l’atmosphère, principalement due auxactivités anthropiques, induit une augmentation de la pCO2 dans les eaux de surface océaniques quiengendre des modifications substantielles au sein du système des carbonates, un phénomène connusous le nom d’acidification des océans. Les échinides seraient particulièrement sensibles àl’acidification des océans dû au fait que ce sont des organismes osmoconformes et qu’ils édifient unsquelette constitué de calcite magnésienne, une des formes les plus solubles de carbonate decalcium. Les cidaroïdes, un clade basal d’échinides, possèdent une physiologie acide-base particulièrepar rapport à celle des autres échinides, les euéchinoïdes. Ils possèdent un pH extracellulaire bas,une pCO2 extracellulaire élevée et une alcalinité similaire à celle de l’eau de mer ;leur liquidecoelomique est donc sous-saturé par rapport à la calcite magnésienne. Ils édifient des piquantsprimaires constitués d’une couche de minéral externe, le cortex, qui, à maturité, est dépourvud’épiderme, laissant le minéral en contact direct avec l’eau de mer. La couche corticale est ensuitecolonisée par un biofilm et des épibiontes. Etonnamment, les cidaroïdes ont déjà survécu à la crised’acidification survenue au Permien-Trias et, à l’heure actuelle, certains membres de ce clade viventsous l’horizon de saturation du minéral qui forme leur squelette. Les cidaroïdes sont donc un modèleintéressant pour l’étude des mécanismes permettant aux organismes marins de faire face àl’acidification des océans. L’objectif de la présente thèse est d’étudier les caractéristiquesmorphologiques et physiologiques qui permettent aux cidaroïdes de résister aux faibles valeurs depH de l’eau de mer. Différents aspects seront abordés :(1) l’impact de l’acidification des océans surla dissolution et les propriétés mécaniques du squelette des cidaroïdes ;(2) la morphogenèse et lespropriétés du cortex en relation avec sa résistance à l’acidification des océans ;(3) le rôle desorganes de Stewart, qui pourraient être impliqués dans la régulation ionique ;(4) la chimie descarbonates, les conditions d’oxygénation et la présence d’un métabolisme anaérobique dans lecompartiment extracellulaire général occupé par le liquide coelomique.Les plaques du test du cidaroïde Eucidaris tribuloides, soumis à une diminution du pH de l’eaude mer de 0,4 ou 0,7 unités et présentant un liquide coelomique sous-saturé, n’ont pas été affectéespar la dissolution. Aucune trace de dissolution n’a pu être observée sur les piquants primaires (dû àla présence des épibiontes) mais des traces de dissolution ont été observées sur les piquantssecondaires. Cependant, les propriétés biomécaniques des piquants primaires et secondaires n’ontpas été affectées par la diminution du pH de l’eau de mer. La forte densité du cortex et la présencedu biofilm et des épibiontes sur l’ensemble de la hampe des piquants primaires constituent uneprotection qui limiterait la dissolution du minéral. En général, le squelette des piquants primaires descidaroïdes possèdent une concentration plus faible en magnésium que celui des piquants primairesdes euéchinoïdes de la même région. Cela pourrait aussi leur conférer une plus faible solubilité.Les organes de Stewart d’Eucidaris tribuloides n’ont pas présenté d’évidence ultrastructuralepermettant de leur conférer un rôle dans le transport d’ions. Lorsque les oursins ont été soumis àune diminution du pH de l’eau de mer de 0,4 ou 0,7 unités, la densité des éléments squelettiquesprésents au sein de leur paroi, les spicules, n’a pas été impactée. De même, la diminution du pH n’apas eu d’impact sur la dissolution des spicules. Cela indique que le mésothélium constitue unebarrière efficace séparant le liquide coelomique sous-saturé du squelette. La position des organes deStewart au sein de la cavité générale et la composition de leur paroi (similaire à celle des ampoulespodiales) supportent l’idée que ces organes sont impliqués dans des échanges gazeux. Ces organesseraient donc impliqués dans l’oxygénation du coelome péripharyngien, et plus particulièrement desmuscles de la lanterne d’Aristote, ce dernier baignant dans la cavité générale hypoxique.Une faible pO2 et la présence de produits du métabolisme anaérobie, le lactate et le malate,ont été mesurés au sein du liquide coelomique de cidaroïdes. Ces acides organiques sontprobablement responsables du faible pH de leur liquide extracellulaire. La concentration de cesderniers serait liée au régime alimentaire carnivore des cidaroïdes. Les faibles valeurs de pH au seindu liquide coelomique des cidaroïdes induisent un déplacement de l’équilibre des carbonates versdes concentrations en CO2 plus élevées. Ces dernières rendent les effets de l’augmentation de lapCO2 de l’eau de mer négligeables et permettent de maintenir un gradient de CO2 entre les fluidesextracellulaires et l’eau de mer.En conclusion, les cidaroïdes adultes semblent résistants à l’acidification des océans dû à leurphysiologie acide-base particulière et aux différents structures qui protègent leur squelette. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Dans les environnements littoraux de l’Atlantique Nord, les densités importantes d’oursin vert Strongylocentrotus droebachiensis ont entraîné la décimation des laminaires et l’apparition de grandes étendues dénudées où la biodiversité et les services écosystémiques sont fortement limités. Par contre, l’oursin vert a une grande valeur commerciale et son élevage en aquaculture représente une activité pour laquelle un intérêt grandissant est observé. Toutefois, il s’agit malheureusement d’une pêcherie ayant une évolution temporelle en dents de scie. Une gestion appropriée des populations d’oursins pourrait aider à atteindre un meilleur équilibre entre l’abondance de cette espèce et les laminaires. Ainsi, les laminaires pourraient recoloniser les zones d’où elles ont été complètement broutées par les oursins, ce qui améliorerait la qualité des oursins favorisant leur exportation. La présente thèse rassemble de l’information relative aux interactions écologiques et aux facteurs environnementaux déterminants la démographie des oursins à différentes échelles spatiales dans l’Estuaire et le Golfe du Saint-Laurent (EGSL, Canada). Dans l’EGSL, il n'y a aucun des mécanismes usuels de contrôle des populations d’oursins (prédation, mortalité en masse et pêche). Il en résulte que les oursins dominent les régions infra littorales depuis des décennies. Un inventaire extensif décrivant la structure des populations (c.-à-d., fréquences de la taille, abondance et biomasse) à plusieurs échelles spatiales (c.-à-d., profondeur, site) a montré une importante variabilité spatiale. La densité et la biomasse mesurées dans l’EGSL sont parmi les plus importantes rapportées pour cette espèce. De plus, les laminaires sont limitées aux sites exposés et peu profonds. Une étude faite en mésocosme sur le terrain couplée à une expérience comportementale a montré que la compétition intraspécifique déterminée par la taille joue un rôle important sur la structure des populations via la réduction du taux de croissance et de la production de gonades chez les petits individus, ainsi que sur leur comportement d’approvisionnement. Un changement ontogénique intéressant a été observé quant à l’importance relative du type de compétition, qui passe d’une combinaison d’interférence et d’exploitation chez les petits oursins à une compétition par exploitation seulement chez les oursins de taille moyenne. Finalement, nous avons évalué l’exactitude de la technique de sclérochronologie consistant à estimer l’âge des oursins à partir du compte des bandes de croissance observables sur leur squelette. Des expériences en laboratoire ont démontré qu’en plus d’une importante variabilité dans la déposition des bandes entre les différents composants du squelette, plusieurs facteurs de stress environnementaux (p. ex., apport alimentaire limité, périodes d’hyposalinité, température de l’eau) peuvent induire la déposition de bandes de croissance additionnelles. De plus, une revue de littérature a montré que malgré son utilisation fréquente, seule la moitié des études ayant eu recours à cette technique ont tenté de valider les prémisses sur lesquelles celle-ci est basée. Une analyse plus approfondie de la méthodologie de ces études révèle également que lorsque présentes, les études de validation étaient inadéquates. Ainsi, la sclérochronologie chez les oursins ne devrait pas être utilisée pour déterminer l’âge des individus sans qu’avant une méthode permettant de générer une estimation répétable, exacte et précise, à partir des bandes de croissance, ne soit élaborée. L’information récoltée dans le cadre des études démographiques a des applications écologiques importantes et permet d’améliorer les prédictions des modèles de dynamique des populations dans un monde en changement constant. Cette thèse fait avancer notre compréhension des caractéristiques individuelles intrinsèques, les interactions écologiques et les facteurs environnementaux associés à L’EGSL qui déterminent les processus (c.-à-d., taux de croissance des populations, mortalité) et les caractéristiques (c.-à-d., abondance, âge) démographiques chez l’oursin. / In North Atlantic nearshore environments, high densities of the green urchin Strongylocentrotus droebachiensis have led to the decimation of kelp beds and created extensive barren grounds with reduced biodiversity and ecosystem services. However, green urchins have a high commercial value, and there is a growing interest in aquaculture farming, but unfortunately, their extraction is a classic example of a boom - and - bust fishery. Correct management of urchin populations could thus help create a better equilibrium bet ween urchin populations and kelp beds, allowing the kelp to re-colonize places where it has been completely grazed by urchins and increasing the quality of urchins for export. This thesis collects information about the underlying ecological interactions and environmental factors that affect urchin demography at different spatial scales in the Saint Lawrence Estuary and Gulf (SLEG, Canada). In the SLEG there is no control of urchin populations by the usual means (i.e., predation, mass mortality and harvest), so subtidal environments have been dominated by urchin barrens for decades. An extensive survey across different spatial scales (i.e., region, depth, and site) revealed high variability in urchin population structure (i.e., size - frequency, abundance, and biomass). Density and biomass were among the highest recorded for this species, and kelp beds were limited to exposed shallow sites. Field-based mesocosm and behavioural experiments showed that size-asymmetric intraspecific competition may have an important role in structuring these populations by reducing the growth rate and gonad production of small urchins, as well as affecting their foraging behaviour. Interestingly, there is an ontogenetic change in the relative importance of the type of competition (i.e., interference and exploitative) as it moves from interference and exploitative in small urchins to only exploitative in medium urchins. Finally, we evaluated the accuracy of sclerochronology, a technique used to estimate urchin age that involves counting skeletal growth bands. Under laboratory conditions, several environmental stressors (e.g., food limitation, low salinity periods, water temperature) can induce the deposition of additional growth bands, and band deposition varies among different skeletal components. Moreover, a literature review showed that despite the common use of sclerochronology, only half of the studies that have used it have attempted to validate its basic assumptions, and of those, the methodology used for the validation attempts were judged inadequate for most studies. Thus, sclerochronology should not be used for aging urchins until it provides consistently accurate and precise interpretations of growth bands. Information collected in population demography studies has an important role in informing ecological applications and improving predictions of urchin population dynamics in a constantly changing world. This thesis greatly furthers our understanding of how individual intrinsic characteristics, ecological interactions and environmental factors interact in the SLEG to shape urchin population demographic processes (i.e., growth rates, mortality) and characteristics (i.e., abundance, age).

La traduction est une étape critique de la régulation de l'expression des gènes. Chez l'oursin, la fécondation induit une augmentation de la synthèse protéique, qui dépend essentiellement de la traduction d'ARN messagers maternels. Cette synthèse protéique est indispensable au déroulement des cycles cellulaires du développement précoce. Le développement embryonnaire de l'oursin constitue ainsi un modèle de choix pour étudier la régulation de la traduction. Dans le cadre de cette thèse, le contrôle de la traduction a été étudié chez l'oursin dans deux situations : le contexte physiologique de la fécondation et le contexte de l'induction de l'apoptose. Nous nous sommes interrogés d'abord sur les mécanismes régulateurs impliqués dans la synthèse protéique après fécondation. L'une des étapes limitantes de la traduction est l'initiation. Dans ce cadre, le facteur d'initiation eIF2 joue un rôle clé. eIF2 est responsable de l'apport de la méthionine initiatrice au niveau du ribosome. Lorsque la sous-unité alpha d'eIF2 est phosphorylée, la synthèse protéique globale est inhibée et la traduction sélective de certains ARNm est stimulée. Dans les ovules non fécondés d'oursin, eIF2alpha est physiologiquement phosphorylé et la fécondation provoque sa déphosphorylation. En micro-injectant dans les ovules non fécondés un variant d'eIF2alpha mimant l'état phosphorylé, nous avons montré que la déphosphorylation d'eIF2alpha est nécessaire pour la première division mitotique chez l'oursin. Nous nous sommes intéressés au lien entre la phosphorylation d'eIF2alpha et l'induction de l'apoptose chez l'oursin. En effet, la traduction d'ARNm codant pour des protéines pro- ou anti- apoptotiques influence directement la survie des cellules. L'embryon d'oursin possède la machinerie nécessaire pour le déclenchement de l'apoptose, après induction par l'agent génotoxique MMS. Le traitement au MMS des embryons provoque la phosphorylation d'eIF2alpha. Dans cette situation, nous avons trouvé que la kinase GCN2 est impliquée dans la phosphorylation d'eIF2alpha. En fin, dans le but d'étudier comment la machinerie traductionnelle module le recrutement polysomal, nous avons analysé le traductome en réponse à la fécondation et après le traitement au MMS. Nous avons effectué une approche de séquençage à haut-débit des transcrits purifiés par gradients de polysomes. L'analyse de ces transcrits nous permettra d'appréhender le réseau des gènes régulés au niveau traductionnel lors de la fécondation et de l'induction de l'apoptose dans les embryons d'oursin.

Dans le nord du golfe du Saint-Laurent, l'oursin vert, Strongylocentrotus droebachiensis, est l'herbivore dominant en zone infralittorale rocheuse. Son impact sur la structure et la dynamique des communautés de macrophytes est toutefois peu connu. Le but de mon étude était de caractériser la dynamique de répartition des macrophytes de la zone infralittorale rocheuse de l’archipel de Mingan, puis d’examiner les mécanismes de défense permettant à certains macrophytes dominants de résister au broutage de l’oursin. Des observations et expériences sur huit sites sur des périodes couvrant jusqu’à deux ans ont indiqué que la position de la limite inférieure des ceintures de laminaires variait grandement dans le temps et entre les sites et était principalement contrôlée par le broutage de l’oursin. L'abrasion par les glaces et la formation de barrières algales limitant le déplacement des oursins ont vraisemblablement affecté cette variation. En zone dénudée, une grande stabilité temporelle caractérisait la distribution et l’abondance de la phaéophycée pérenne Agarum cribrosum. L’agrégation d’A. cribrosum en plaques résilientes à de faibles perturbations favorisait le recrutement algal, dont la rhodophycée Ptilota serrata. L’évitement du broutage de l’oursin par les juvéniles d’A. cribrosum reposait sur leur association avec la phaéophycée annuelle Desmarestia viridis. Pour les juvéniles évoluant sous un couvert de D. viridis, le coût d’une perte de croissance était nettement compensé par le bénéfice d’une réduction du broutage. Des expériences en laboratoire ont établi que la répulsion de l’oursin par D. viridis était principalement due au mouvement de balayage de l’algue, résultat de l’effet combiné de sa délicate morphologie et de l’action des vagues puis, dans une faible mesure, de sa composition chimique. Les attaques de l’oursin sur D. viridis augmentaient avec la densité de l’oursin mais diminuaient avec l’augmentation du mouvement de l’eau. / In the northern Gulf of St. Lawrence, the green sea urchin, Strongylocentrotus droebachiensis, is the dominant herbivore in the rocky subtidal zone. Its impact on the structure and dynamics of algal communities is, however, poorly known. The objective of my study was to characterize the dynamics in the distribution and abundance of macrophytes in the rocky subtidal zone in the Mingan Islands, and to examine the mechanisms of defense that allow dominant macrophytes to resist urchin grazing. Observations and experiments at eight sites over periods of up to two years indicated that the position of the lower limit of the kelp beds varied markedly through time and among sites and was largely controlled by urchin grazing. Ice souring and the formation of algal barriers that reduced urchin displacement likely affected this variation. In the barrens zone, there was a high temporal stability in the distribution and abundance of the perennial phaeophyte Agarum cribrosum. The aggregation of A. cribrosum into patches resilient to small disturbances enhanced algal recruitment, notably that of the rhodophyte Ptilota serrata. The avoidance of urchin grazing by juveniles of A. cribrosum was related to their association with the annual phaeophyte Desmarestia viridis. For juveniles, the cost of a reduced growth under a D. viridis canopy was clearly outweighed by the benefit of reduced urchin grazing. Laboratory experiments established that the repulsion of urchins by D. viridis was primarily due to the sweeping motion of the alga resulting from the interaction between its delicately-branched morphology and wave action and, to a lesser extent, by its chemical make-up. Urchin attacks on D. viridis increased with urchin density, but decreased with increased water motion.

Les échinodermes et en particulier les échinides sont susceptibles de présenter une plasticité phénotypique importante, notamment au niveau de la taille et de la forme de leur squelette. Hormis la taille et la forme, les propriétés mécaniques (structurales et du matériau) du squelette des échinodermes pourraient également être modulées en fonction de l’environnement. L’objectif du présent travail était de déterminer dans quelle mesure et selon quelles modalités les propriétés mécaniques des éléments squelettiques des échinodermes étaient affectées par l’environnement. <p>Le principal modèle expérimental du travail était le piquant d'échinides, structure relativement simple dont la majorité du volume est occupée par du squelette. Les piquants constituent la première ligne de défense des échinides vis-à-vis des impacts mécaniques et des prédateurs. Chez les irréguliers, ils sont en outre impliqués dans les processus d’enfouissement. Ils sont donc de première importance du point de vue de l’écologie des échinides, lesquels structurent de nombreux écosystèmes. Par ailleurs, les piquants constituent un compartiment du squelette des échinides particulièrement peu étudié dans le cadre des études sur l’adaptation à l’environnement.<p>La première partie du travail a été consacrée à une étude préliminaire posant les bases du comportement mécanique du piquant d’échinides, et établissant des liens entre les propriétés mécaniques et les propriétés structurales, chimiques et cristallographiques du piquant. Le piquant de l’oursin Paracentrotus lividus présente deux parties morphologiques distinctes :une base constituée de stéréome poreux et une hampe, pourvue d’un centre de stéréome poreux et de septums longitudinaux pleins. Des analyses de nano- et de microindentation ont montré que les septums étaient plus rigides et plus durs que le stéréome central, et que les propriétés mécaniques du piquant étaient différentes en sections transversale ou longitudinale. Ces hétérogénéités mécaniques auraient une valeur fonctionnelle. Le squelette des échinodermes est constitué de calcite magnésienne. Il a été mis en évidence que le magnésium (Mg) n’était pas distribué uniformément dans le piquant d’échinides. En particulier, la concentration en Mg était plus élevée dans la partie interne des septums que dans la partie externe et un motif cyclique de concentration du Mg dans les septums a été observé. Cette distribution spécifique du Mg serait liée à l’ontogénie du piquant et n’aurait pas de lien direct avec ses propriétés mécaniques.<p>La seconde partie du travail a été consacrée à deux comparaisons in situ de sous-populations d’échinides. Pour chaque étude, les paramètres variables de l’environnement sélectionnés ont été confrontés aux propriétés morphologiques et mécaniques des piquants. <p>Quatre sous-populations intertidales et une sous-population subtidale de l’oursin régulier Paracentrotus lividus occupant des sites présentant différentes conditions d’exposition à l’hydrodynamisme, de substrat et de disponibilité en nourriture ont été étudiées (Bretagne, France). La taille, la forme et l’architecture des piquants différaient entre les sous-populations. Des propriétés mécaniques structurales et du matériau (e.g. force de fracture et rigidité) variaient également entre sous-populations. Enfin, les piquants d’oursins de différentes sous-populations présentaient des motifs de variation locale du matériau différents (dureté et contenu en Mg). <p>Les variations des propriétés des piquants de P. lividus mises en évidence dans cette étude seraient essentiellement le reflet d’une plasticité phénotypique passive liée à des stratégies d’allocation des ressources contrastées. <p>Une sous-population intertidale et une sous-population subtidale de l’oursin irrégulier Echinocardium cordatum occupant des sédiments de granulométrie différente ont été investiguées (Bretagne, France). Les oursins du site intertidal, occupant le sable le plus grossier, étaient plus grands et présentaient des piquants plus longs, plus rigides et plus résistants à la fracture. Les variations des propriétés des piquants seraient encore une fois essentiellement le reflet d’une plasticité phénotypique passive, liée à une nourriture plus ou moins qualitative. Néanmoins, le renforcement des piquants des oursins intertidaux pourraient présenter un caractère adaptatif. En effet, ces oursins s’enfouissent plus profondément dans le sédiment et sont supposés, de manière générale, se déplacer plus activement que les oursins subtidaux. <p><p>La troisième partie du travail a été consacrée à l’impact possible des contaminants métalliques sur les propriétés mécaniques du squelette de deux espèces d’échinodermes (l’oursin Echinus ecutus et l’étoile de mer Asterias rubens) évoluant dans le même gradient de contamination d’un fjord norvégien historiquement pollué. Des pièces squelettiques impliquées dans des fonctions mécaniques importantes (piquant d’E. acutus et plaque ambulacraire d’A. rubens) ont été analysées pour leur concentration en métaux (Cd, Cu, Pb et Zn) et leurs propriétés mécaniques. <p>Les piquants d’E. acutus étaient moins contaminés en métaux que les plaques d’A. rubens. En concordance, les piquants d’oursin n’apparaissaient pas affectés mécaniquement par une présence accrue de métaux, alors que les plaques des étoiles évoluant en zones fortement contaminées étaient moins rigides et moins solides. Cette fragilisation est attribuable à une incorporation des métaux dans la maille cristalline de la calcite et/ou à des effets délétères de la présence des métaux pendant la mise en place du squelette. <p>Les résultats obtenus indiquent que des propriétés mécaniques majeures du squelette des piquants d’échinides peuvent varier significativement en fonction de l’environnement. <p>Les mécanismes qui modulent la mécanique des piquants d’oursin sont susceptibles de moduler la mécanique des autres pièces squelettiques des échinodermes, moyennant des ajustements liés aux spécificités de forme et de fonction de ces éléments. <p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Nous proposons dans cette thèse de caractériser quantitativement la variabilité à différentes échelles au cours de l'embryogenèse. Pour ce faire, nous utilisons une combinaison de modèles mathématiques et de résultats expérimentaux. Dans la première partie, nous utilisons une petite cohorte d'oursins digitaux pour construire une représentation prototypique du lignage cellulaire, reliant les caractéristiques des cellules individuelles avec les dynamiques à l'échelle de l'embryon tout entier. Ce modèle probabiliste multi-niveau et empirique repose sur les symétries des embryons et sur les identités cellulaires; cela permet d'identifier un niveau de granularité générique pour observer les distributions de caractéristiques cellulaires individuelles. Le prototype est défini comme le barycentre de la cohorte dans la variété statistique correspondante. Parmi plusieurs résultats, nous montrons que la variabilité intra-individuelle est impliquée dans la reproductibilité du développement embryonnaire. Dans la seconde partie, nous considérons les mécanismes sources de variabilité au cours du développement et leurs relations à l'évolution. En nous appuyant sur des résultats expérimentaux montrant une pénétrance incomplète et une expressivité variable de phénotype dans une lignée mutante du poisson zèbre, nous proposons une clarification des différents niveaux de variabilité biologique reposant sur une analogie formelle avec le cadre mathématique de la mécanique quantique. Nous trouvons notamment une analogie formelle entre l'intrication quantique et le schéma Mendélien de transmission héréditaire. Dans la troisième partie, nous étudions l'organisation biologique et ses relations aux trajectoires développementales. En adaptant les outils de la topologie algébrique, nous caractérisons des invariants du réseaux de contacts cellulaires extrait d'images de microscopie confocale d'épithéliums de différentes espèces et de différents fonds génétiques. En particulier, nous montrons l'influence des histoires individuelles sur la distribution spatiales des cellules dans un tissu épithélial. / We propose in this thesis to characterize variability quantitatively at various scales during embryogenesis. We use a combination of mathematical models and experimental results. In the first part, we use a small cohort of digital sea urchin embryos to construct a prototypical representation of the cell lineage, which relates individual cell features with embryo-level dynamics. This multi-level data-driven probabilistic model relies on symmetries of the embryo and known cell types, which provide a generic coarse-grained level of observation for distributions of individual cell features. The prototype is defined as the centroid of the cohort in the corresponding statistical manifold. Among several results, we show that intra-individual variability is involved in the reproducibility of the developmental process. In the second part, we consider the mechanisms sources of variability during development and their relations to evolution. Building on experimental results showing variable phenotypic expression and incomplete penetrance in a zebrafish mutant line, we propose a clarification of the various levels of biological variability using a formal analogy with quantum mechanics mathematical framework. Surprisingly, we find a formal analogy between quantum entanglement and Mendel’s idealized scheme of inheritance. In the third part, we study biological organization and its relations to developmental paths. By adapting the tools of algebraic topology, we compute invariants of the network of cellular contacts extracted from confocal microscopy images of epithelia from different species and genetic backgrounds. In particular, we show the influence of individual histories on the spatial distribution of cells in epithelial tissues.

Nous proposons dans cette thèse de caractériser quantitativement la variabilité à différentes échelles au cours de l'embryogenèse. Pour ce faire, nous utilisons une combinaison de modèles mathématiques et de résultats expérimentaux. Dans la première partie, nous utilisons une petite cohorte d'oursins digitaux pour construire une représentation prototypique du lignage cellulaire, reliant les caractéristiques des cellules individuelles avec les dynamiques à l'échelle de l'embryon tout entier. Ce modèle probabiliste multi-niveau et empirique repose sur les symétries des embryons et sur les identités cellulaires; cela permet d'identifier un niveau de granularité générique pour observer les distributions de caractéristiques cellulaires individuelles. Le prototype est défini comme le barycentre de la cohorte dans la variété statistique correspondante. Parmi plusieurs résultats, nous montrons que la variabilité intra-individuelle est impliquée dans la reproductibilité du développement embryonnaire. Dans la seconde partie, nous considérons les mécanismes sources de variabilité au cours du développement et leurs relations à l'évolution. En nous appuyant sur des résultats expérimentaux montrant une pénétrance incomplète et une expressivité variable de phénotype dans une lignée mutante du poisson zèbre, nous proposons une clarification des différents niveaux de variabilité biologique reposant sur une analogie formelle avec le cadre mathématique de la mécanique quantique. Nous trouvons notamment une analogie formelle entre l'intrication quantique et le schéma Mendélien de transmission héréditaire. Dans la troisième partie, nous étudions l'organisation biologique et ses relations aux trajectoires développementales. En adaptant les outils de la topologie algébrique, nous caractérisons des invariants du réseaux de contacts cellulaires extrait d'images de microscopie confocale d'épithéliums de différentes espèces et de différents fonds génétiques. En particulier, nous montrons l'influence des histoires individuelles sur la distribution spatiales des cellules dans un tissu épithélial. / We propose in this thesis to characterize variability quantitatively at various scales during embryogenesis. We use a combination of mathematical models and experimental results. In the first part, we use a small cohort of digital sea urchin embryos to construct a prototypical representation of the cell lineage, which relates individual cell features with embryo-level dynamics. This multi-level data-driven probabilistic model relies on symmetries of the embryo and known cell types, which provide a generic coarse-grained level of observation for distributions of individual cell features. The prototype is defined as the centroid of the cohort in the corresponding statistical manifold. Among several results, we show that intra-individual variability is involved in the reproducibility of the developmental process. In the second part, we consider the mechanisms sources of variability during development and their relations to evolution. Building on experimental results showing variable phenotypic expression and incomplete penetrance in a zebrafish mutant line, we propose a clarification of the various levels of biological variability using a formal analogy with quantum mechanics mathematical framework. Surprisingly, we find a formal analogy between quantum entanglement and Mendel’s idealized scheme of inheritance. In the third part, we study biological organization and its relations to developmental paths. By adapting the tools of algebraic topology, we compute invariants of the network of cellular contacts extracted from confocal microscopy images of epithelia from different species and genetic backgrounds. In particular, we show the influence of individual histories on the spatial distribution of cells in epithelial tissues.

Ce travail porte sur l'utilisation et l'exploitation des invertébrés marins (mollusques, crustacés et échinodermes) durant la Protohistoire sur les côtes de la Manche et de l'Atlantique en France. Il repose sur l'inventaire de 197 sites ayant livré ce type de faune. 32 ont fait l'objet d'une étude archéomalacologique, dont 17 dans le cadre de cette thèse. Les résultats obtenus permettent d'aborder des thématiques variées, comme les environnements exploités, l'économie de subsistance (mode alimentaire, spécificité géographique, réseau d'échange), l'artisanat (teinture, parure, matériau de construction, etc.) et les pratiques funéraires et cultuelles (dépôt, repas rituels). L'étude des invertébrés marins contribue ainsi à une meilleure compréhension des systèmes socio-économiques et culturels des communautés littorales et continentales durant la Protohistoire. / This work deals with the use and exploitation of marine invertebrates (molluscs, crustaceans and echinoderms) during the Protohistory on the Channel and Atlantic coasts in France. It relies on the inventory of 197 sites characterized by the presence of this type of fauna. Some archaeomalacological studies have been realized on 32 of these sites, of which 17 during this thesis. The results allow to approach various themes, such as the environments exploited, the subsistence economy (food, geographical variations, exchange network), crafts (dyeing, beads, building material, etc.) and funeral and ritual practices (hoard, ritual meal). The study of the marine invertebrates thus contributes to a better understanding of the socio-economical and cultural systems of the littoral and continental communities during the Protohistory. / Este trabajo se centra en el uso y explotación de los invertebrados marinos (moluscos, crustáceos y equinodermos) durante la Protohistoria en la costa de la Mancha y Atlántica de Francia. La investigación se basa en un inventario de 197 sitios arqueológicos con presencia de restos malacológicos, sobre 32 de ellos se ha realizado un estudio arqueomalacológico, de los cuales 17 se han desarrollado e incluido en el contexto de esta tesis doctoral. Los resultados obtenidos se han orientado a tratar una variedad de cuestiones, como el medioambiente explotado, la economía de subsistencia a partir de diferentes perspectivas (la alimentación, las especificaciones geográfica, o las redes de intercambio), la producción artesanal (tintes, elementos de adorno o material de construcción), o las prácticas funerarias y rituales (elementos de ajuar, comidas rituales). El estudio de los invertebrados marinos contribuye así a una mejor comprensión de los sistemas culturales y socio-económicos de las comunidades costeras y también continentales a lo largo de la Protohistoria.