Incluído no grupo informal \"Clado Novo Mundo\" sensu Huber (2000), o gênero Mesabolivar apresenta distribuição restrita a região neotropical e inclui atualmente 45 espécies válidas. Este gênero e é composto por algumas espécies que habitam a vegetação, troncos e rochas (hábito parietal) e outras que habitam a serapilheira. Foi proposto testar o monofiletismo de Mesabolivar e estudar a evolução do habitat de vida no gênero. Foram realizadas duas análises. A primeira, em escala genérica, objetivou avaliar as relações do \"Clado Novo Mundo\" e o monofiletismo de Mesabolivar. Usando parcimônia Foram encontradas 200 árvores com 498 passos. Não foi encontrada resolução suficiente para encontrar o grupo-irmão de Mesabolivar. O gênero não é monofilético, com três espécies (M. luteus, M. levii e M. cambridgei) relacionadas a outros gêneros. As demais espécies de Mesabolivar formam um grupo monofilético, suportado pelo procurso curvado e presença de cavidade epiginal. A segunda análise, que incluiu 36 espécies descritas e 29 não descritas de Mesabolivar, encontrou 74 mais parcimoniosas com 256 passos. Foram testadas as relações entre medidas morfométricas, para que estas possam ser relacionadas com o habitat. Foi encontrado há uma correlação entre o habitat, tamanho das pernas e formato do abdomem, onde aranhas com abdomem esférico (fiandeiras quase ventrais) e pernas curtas habitam o solo e aranhas com abdomem alongado (fiandeiras subterminais) e pernas longas vivem em vegetação, troncos e rocha (habito parietal). Para realizar inferências em espécies com história natural desconhecida, foi observado que o fêmur, tíbia e metatarso representam bem o tamanho total das pernas, sendo que o metatarso é o mais adequado. Otimizando o habito de vida (com dados diretos ou inferidos pelas medidas/formato do abdomem) foi otimizado no cladograma. A condição plesiomórfica baseada no grupo externo é o habitat parietal. Entretanto, o hábito plesiomórfico para Mesabolivar é ambíguo. O clado mais basal de Mesabolivar é composto por habitantes do solo. O hábito de vida no solo é reconquistado pelo menos duas vezes. São apresentadas descrições resumidas das 29 espécies incluídas nas análises, e duas relacionadas a M. luteus / Belonging to the informal group \"New World Clade\" sensu Huber (2000), Mesabolivar has a Neotropical distribution. Includes nowadays 45 valid species. This genus comprises parietal species (shrubs, logs, trunks and rocks inhabitants) and litter inhabitant species. The Mesabolivar monophyletism was tested, and the evolution of habitat choice was studied. The phylogenetic analysis was conducted in two phases. The first one, at generic scale, tried to reevaluate the \"New World Clade\" internal relationships and verify the monophyly of Mesabolivar. The analysis using parsimony found 200 tree with 498 steps. The resolution did not allow identify the sister group of Mesabolivar. The genus Mesabolivar was found polyphyletic, with three species related to other genera (M. luteus, M. levii and M. cambridgei). All other Mesabolivar species form a monophyletic group. The second analysis included 96 known and 29 unknown Mesabolivar species. Found 74 more parsimonious trees with 256 steps. The relationship between the morfometrical traits and habitat was tested. There is a correlation between habitat, leg length and abdomen shape. Spiders with spherical abdomen (ventral spinnerets) and relatively short legs are litter inhabitants. Spiders with elongated abdomen (subterminal spinnerets) and long legs have parietal habitat. The statistical inference found the metatarsus as the best representative of leg length. Using observation and inference, the habitat was optimized. The plesiomorphic condition in Mesabolivar was ambiguous. The basal clade was composed by litter inhabitants. The litter living habitat was conquered at least two times indenpendently. Was presented 29 reduced descriptions of unprescribed species included in the phylogenetic analysis

Incluído no grupo informal \"Clado Novo Mundo\" sensu Huber (2000), o gênero Mesabolivar apresenta distribuição restrita a região neotropical e inclui atualmente 45 espécies válidas. Este gênero e é composto por algumas espécies que habitam a vegetação, troncos e rochas (hábito parietal) e outras que habitam a serapilheira. Foi proposto testar o monofiletismo de Mesabolivar e estudar a evolução do habitat de vida no gênero. Foram realizadas duas análises. A primeira, em escala genérica, objetivou avaliar as relações do \"Clado Novo Mundo\" e o monofiletismo de Mesabolivar. Usando parcimônia Foram encontradas 200 árvores com 498 passos. Não foi encontrada resolução suficiente para encontrar o grupo-irmão de Mesabolivar. O gênero não é monofilético, com três espécies (M. luteus, M. levii e M. cambridgei) relacionadas a outros gêneros. As demais espécies de Mesabolivar formam um grupo monofilético, suportado pelo procurso curvado e presença de cavidade epiginal. A segunda análise, que incluiu 36 espécies descritas e 29 não descritas de Mesabolivar, encontrou 74 mais parcimoniosas com 256 passos. Foram testadas as relações entre medidas morfométricas, para que estas possam ser relacionadas com o habitat. Foi encontrado há uma correlação entre o habitat, tamanho das pernas e formato do abdomem, onde aranhas com abdomem esférico (fiandeiras quase ventrais) e pernas curtas habitam o solo e aranhas com abdomem alongado (fiandeiras subterminais) e pernas longas vivem em vegetação, troncos e rocha (habito parietal). Para realizar inferências em espécies com história natural desconhecida, foi observado que o fêmur, tíbia e metatarso representam bem o tamanho total das pernas, sendo que o metatarso é o mais adequado. Otimizando o habito de vida (com dados diretos ou inferidos pelas medidas/formato do abdomem) foi otimizado no cladograma. A condição plesiomórfica baseada no grupo externo é o habitat parietal. Entretanto, o hábito plesiomórfico para Mesabolivar é ambíguo. O clado mais basal de Mesabolivar é composto por habitantes do solo. O hábito de vida no solo é reconquistado pelo menos duas vezes. São apresentadas descrições resumidas das 29 espécies incluídas nas análises, e duas relacionadas a M. luteus / Belonging to the informal group \"New World Clade\" sensu Huber (2000), Mesabolivar has a Neotropical distribution. Includes nowadays 45 valid species. This genus comprises parietal species (shrubs, logs, trunks and rocks inhabitants) and litter inhabitant species. The Mesabolivar monophyletism was tested, and the evolution of habitat choice was studied. The phylogenetic analysis was conducted in two phases. The first one, at generic scale, tried to reevaluate the \"New World Clade\" internal relationships and verify the monophyly of Mesabolivar. The analysis using parsimony found 200 tree with 498 steps. The resolution did not allow identify the sister group of Mesabolivar. The genus Mesabolivar was found polyphyletic, with three species related to other genera (M. luteus, M. levii and M. cambridgei). All other Mesabolivar species form a monophyletic group. The second analysis included 96 known and 29 unknown Mesabolivar species. Found 74 more parsimonious trees with 256 steps. The relationship between the morfometrical traits and habitat was tested. There is a correlation between habitat, leg length and abdomen shape. Spiders with spherical abdomen (ventral spinnerets) and relatively short legs are litter inhabitants. Spiders with elongated abdomen (subterminal spinnerets) and long legs have parietal habitat. The statistical inference found the metatarsus as the best representative of leg length. Using observation and inference, the habitat was optimized. The plesiomorphic condition in Mesabolivar was ambiguous. The basal clade was composed by litter inhabitants. The litter living habitat was conquered at least two times indenpendently. Was presented 29 reduced descriptions of unprescribed species included in the phylogenetic analysis

O gênero Mesabolivar González-Sponga, 1998 é composto atualmente por 36 espécies de distribuição restrita à América do Sul. O gênero foi dividido tentativamente em quatro grupos operacionais de espécies sensu Huber: “grupo norte 1", incluindo M. eberhardi Huber, M. huanuco Huber, M. aurantiacus (Mello-Leitão), M. cyaneus (Taczanowski); “grupo norte 2", incluindo M. pseudoblechroscelis, M. huambisa Huber, M. locono Huber, M. junin Huber, M. paraensis (Mello-Leitão), M. exlineae(Mello-Leitão); “grupo sul", incluindo M. cyaneomaculatus (Keyserling), M. spinulosus (Mello-Leitão), M. ceruleiventris (Mello- Leitão), M. tandilicus (Mello-Leitão), M. iguazu Huber, M. argentinensis (Mello-Leitão), M. brasiliensis (Mello-Leitão), M. togatus (Keyserling), M. guapiara Huber, M. maxacali Huber, M. botocudo Huber, M. cyaneotaeniatus (Keyserling), M. azureus (Badcock & Oxon), M. fluminensisi (Mello-Leitão), M. nigridentis (Mello-Leitão) e o “grupo miscelânea", incluindo M. luteus (Keyserling), M. simoni (Moenkhaus), M. difficilis (Mello-Leitão), M. banksi (Moenkhaus), M. levii Huber, M. cambridgei (Mello-Leitão), M. xingu Huber. Até o momento não existia uma filogenia intragenérica estabelecida, e estes grupos não representam grupos com bases filogenéticas. Foi realizada no presente trabalho uma análise cladística com uma busca heurística usando os métodos “ratchet", “drift", “sectorial search" e “tree fusing" combinados. Foram incluídas 10 espécies novas descritas aqui e 26 espécies já descritas de Mesabolivar, com o intuito de elucidar a relação entre as espécies e avaliar o monofiletismo dos grupos pré-existentes. Foram usados 53 terminais no total, sendo 17 terminais usados como grupo externo. Foram usados 64 caracteres e foram encontrados 8 cladogramas mais parcimoniosos de L=203, CI=43 e RI=74. Os resultados mostraram que três espécies de Mesabolivar são relacionadas a outros gêneros. Destas, M. cambridgei foi transferida para o gênero Carapoia e M. luteus e M. levii foram transferidas para um gênero novo, Kaiowa gen. n.. As demais espécies de Mesabolivar estudadas formam um grupo monofilético suportado pelo procurso curvado dorsalmente, pela presença de uma projeção transparente ventral na divisão embólica e pela presença de projeções no epígino. Nenhum dos grupos sensu Huber foi plenamente corroborado. Após o exame das coleções nacionais, ficou claro que o gênero Mesabolivar é muito diverso, especialmente no Brasil, região pouco estudada em relação aos folcídeos, e desta forma, importante para a resolução de problemas na filogenia da família, especialmente o Clado Novo Mundo. / The genus Mesabolivar González-Sponga, 1998 includes presently 36 species and is restricted to South America. The genus was tentatively divided into four operacional species groups by Huber: “northern group 1", including M. eberhardi Huber, M. huanuco Huber, M. aurantiacus (Mello-Leitão), M. cyaneus (Taczanowski); “northern group 2", including M. pseudoblechroscelis, M. huambisa Huber, M. locono Huber, M. juninHuber, M. paraensis (Mello-Leitão), M. exlineae (Mello-Leitão); “southern group", including M. cyaneomaculatus (Keyserling), M. spinulosus (Mello-Leitão), M. ceruleiventris (Mello-Leitão), M. tandilicus (Mello-Leitão), M. iguazu Huber, M. argentinensis (Mello-Leitão), M. brasiliensis (Mello- Leitão), M. togatus (Keyserling), M. guapiara Huber, M. maxacali Huber, M. botocudo Huber, M. cyaneotaeniatus (Keyserling), M. azureus (Badcock & Oxon), M. fluminensisi (Mello-Leitão), M. nigridentis (Mello-Leitão); and the “miscellaneous group", including M. luteus (Keyserling), M. simoni (Moenkhaus), M. difficilis (Mello-Leitão), M. banksi (Moenkhaus), M. levii Huber, M. cambridgei (Mello-Leitão), M. xingu Huber. Until now, no intrageneric phylogeny was carried out, and the proposed groups were not constructed under a phylogenetic approach. In the present work, a cladistic analysis was conducted, performing a heuristc search combined with the methods “ratchet", “drift", “sectorial search" and “tree fusing". The study includes 26 described and 10 new species species of Mesabolivar, intending to define the relashionship among the species and evaluate the monophyly of the previously defined groups. The analysis was carried out using a total of 53 species, using 17 terminals for the outgroup. The matrix was based on 64 characters, and 8 most parsimonious trees were found (L=203, CI=43; RI=74). The results indicated that three species of Mesabolivar are related to other genera. Therefore, M. cambridgei was transferred to the genus Carapoia; M. luteus and M. levii were transferred to a newly described genus, Kaiowa new genus. The remaining species of Mesabolivar were supported as a monophyletic group by three synapomorphies: dorsally curved procursus, a transparent projection on the bulb and the epigynal projections. None of the groups sensu Huber was completely corroborated. After the examination of the brazilian collections, Mesabolivar was discovered to be very diverse, especially in Brazil, a region scarcely studied concerning pholcids, and then, very important to the resolution of phylogenetic problems in the family, specially the clado “New World".

O gênero Mesabolivar González-Sponga, 1998 é composto atualmente por 36 espécies de distribuição restrita à América do Sul. O gênero foi dividido tentativamente em quatro grupos operacionais de espécies sensu Huber: “grupo norte 1”, incluindo M. eberhardi Huber, M. huanuco Huber, M. aurantiacus (Mello-Leitão), M. cyaneus (Taczanowski); “grupo norte 2”, incluindo M. pseudoblechroscelis, M. huambisa Huber, M. locono Huber, M. junin Huber, M. paraensis (Mello-Leitão), M. exlineae(Mello-Leitão); “grupo sul”, incluindo M. cyaneomaculatus (Keyserling), M. spinulosus (Mello-Leitão), M. ceruleiventris (Mello- Leitão), M. tandilicus (Mello-Leitão), M. iguazu Huber, M. argentinensis (Mello-Leitão), M. brasiliensis (Mello-Leitão), M. togatus (Keyserling), M. guapiara Huber, M. maxacali Huber, M. botocudo Huber, M. cyaneotaeniatus (Keyserling), M. azureus (Badcock & Oxon), M. fluminensisi (Mello-Leitão), M. nigridentis (Mello-Leitão) e o “grupo miscelânea”, incluindo M. luteus (Keyserling), M. simoni (Moenkhaus), M. difficilis (Mello-Leitão), M. banksi (Moenkhaus), M. levii Huber, M. cambridgei (Mello-Leitão), M. xingu Huber. Até o momento não existia uma filogenia intragenérica estabelecida, e estes grupos não representam grupos com bases filogenéticas. Foi realizada no presente trabalho uma análise cladística com uma busca heurística usando os métodos “ratchet”, “drift”, “sectorial search” e “tree fusing” combinados. Foram incluídas 10 espécies novas descritas aqui e 26 espécies já descritas de Mesabolivar, com o intuito de elucidar a relação entre as espécies e avaliar o monofiletismo dos grupos pré-existentes. Foram usados 53 terminais no total, sendo 17 terminais usados como grupo externo. Foram usados 64 caracteres e foram encontrados 8 cladogramas mais parcimoniosos de L=203, CI=43 e RI=74. Os resultados mostraram que três espécies de Mesabolivar são relacionadas a outros gêneros. Destas, M. cambridgei foi transferida para o gênero Carapoia e M. luteus e M. levii foram transferidas para um gênero novo, Kaiowa gen. n.. As demais espécies de Mesabolivar estudadas formam um grupo monofilético suportado pelo procurso curvado dorsalmente, pela presença de uma projeção transparente ventral na divisão embólica e pela presença de projeções no epígino. Nenhum dos grupos sensu Huber foi plenamente corroborado. Após o exame das coleções nacionais, ficou claro que o gênero Mesabolivar é muito diverso, especialmente no Brasil, região pouco estudada em relação aos folcídeos, e desta forma, importante para a resolução de problemas na filogenia da família, especialmente o Clado Novo Mundo. / The genus Mesabolivar González-Sponga, 1998 includes presently 36 species and is restricted to South America. The genus was tentatively divided into four operacional species groups by Huber: “northern group 1”, including M. eberhardi Huber, M. huanuco Huber, M. aurantiacus (Mello-Leitão), M. cyaneus (Taczanowski); “northern group 2”, including M. pseudoblechroscelis, M. huambisa Huber, M. locono Huber, M. juninHuber, M. paraensis (Mello-Leitão), M. exlineae (Mello-Leitão); “southern group”, including M. cyaneomaculatus (Keyserling), M. spinulosus (Mello-Leitão), M. ceruleiventris (Mello-Leitão), M. tandilicus (Mello-Leitão), M. iguazu Huber, M. argentinensis (Mello-Leitão), M. brasiliensis (Mello- Leitão), M. togatus (Keyserling), M. guapiara Huber, M. maxacali Huber, M. botocudo Huber, M. cyaneotaeniatus (Keyserling), M. azureus (Badcock & Oxon), M. fluminensisi (Mello-Leitão), M. nigridentis (Mello-Leitão); and the “miscellaneous group”, including M. luteus (Keyserling), M. simoni (Moenkhaus), M. difficilis (Mello-Leitão), M. banksi (Moenkhaus), M. levii Huber, M. cambridgei (Mello-Leitão), M. xingu Huber. Until now, no intrageneric phylogeny was carried out, and the proposed groups were not constructed under a phylogenetic approach. In the present work, a cladistic analysis was conducted, performing a heuristc search combined with the methods “ratchet”, “drift”, “sectorial search” and “tree fusing”. The study includes 26 described and 10 new species species of Mesabolivar, intending to define the relashionship among the species and evaluate the monophyly of the previously defined groups. The analysis was carried out using a total of 53 species, using 17 terminals for the outgroup. The matrix was based on 64 characters, and 8 most parsimonious trees were found (L=203, CI=43; RI=74). The results indicated that three species of Mesabolivar are related to other genera. Therefore, M. cambridgei was transferred to the genus Carapoia; M. luteus and M. levii were transferred to a newly described genus, Kaiowa new genus. The remaining species of Mesabolivar were supported as a monophyletic group by three synapomorphies: dorsally curved procursus, a transparent projection on the bulb and the epigynal projections. None of the groups sensu Huber was completely corroborated. After the examination of the brazilian collections, Mesabolivar was discovered to be very diverse, especially in Brazil, a region scarcely studied concerning pholcids, and then, very important to the resolution of phylogenetic problems in the family, specially the clado “New World”.

La presente tesis doctoral tiene como objetivo principal el estudio de los procesos de colonización y radiación específica del género de arañas Pholcus en las islas Canarias que han dado lugar a un gran número de especies con un grado de endemicidad extraordinario.El estudio de las relaciones entre las especies macaronésicas y de los procesos de colonización y radiación específica se he desarrollado en un marco filogenético en el cual, para inferir las relaciones filogenéticas, se utilizaron tanto caracteres morfológicos como moleculares. Debido al escaso conocimiento de las especies de Pholcus en el archipiélago canario, y para estudiar sus caracteres morfológicos, se realizó una completa revisión taxonómica, en la cual se estudiaron materiales recogidos en el transcurso del presente trabajo y los especímenes tipo de las especies descritas previamente. Como resultado de las numerosas campañas de recolección y los estudios taxonómicos, fueron descritas cinco nuevas especies de Pholcus en las Islas Canarias (Pholcus intricatus, Pholcus bimbache, Pholcus anachoreta, Pholcus corniger y Pholcus guadarfia) y una del noroeste de Marruecos (Pholcus vachoni). Una especie fue transferida a sinonimia (Pholcus gomeroides = Pholcus gomerae) y las restantes 16 especies fueron redescritas.Los resultados de los análisis filogenéticos ponen en evidencia las estrechas relaciones entre las especies macaronésicas de Pholcus Independientemente del análisis y de los caracteres utilizados, todas ellas se reconocen como un grupo monofilético. Todos los resultados indican que la gran mayoría de las especies son producto de procesos de radiación específica local, aunque las colonizaciones interinsulares y entre las islas y el continente también han dado lugar a la formación de nuevas especies.Por primera vez en el orden Araneae de una manera no ambigua se demuestra la existencia de una recolonización del continente africano por parte de ancestros procedentes de las Islas Canarias. Se presentan evidencias de los procesos de extinción que han sufrido las islas más antiguas y en este sentido las dos especies cavernícolas de Tenerife, Pholcus baldiosensis y Pholcus corniger tienen un significado especial. Estas dos especies ocupan una posición basal con respecto a todas las demás especies canarias y muy probablemente son las únicas representantes de una radiación más antigua. En la actualidad estas dos especies tienen una distribución relicta.La calibración del reloj molecular y el posterior cálculo de los tiempos de divergencia indican que las primeras especies de Pholcus llegan a las islas hace al menos unos 7.5 Ma. Una observación muy interesante es la rápida y reciente especiación que ha tenido lugar en los últimos 2 Ma. Muy probablemente este explosivo proceso de especiación es responsable, en gran medida, de la aceleración del reloj molecular en comparación con los valores medios que se observan en la mayoría de los invertebrados. PALABRAS CLAVE: Taxonomía, Arañas, Pholcidae, Pholcus, Filogenia, Islas Canarias, Macaronesia. / The principal objective of the present dissertation is the study of the processes of colonization and species radiation of the spider genus Pholcus in the Canaries where due to these processes a high number of species with elevated rate of endemism have arisen.The study of the relationships between the Macaronesian Pholcus species and the processes of colonization and species radiation that they have undergone was held in a phylogenetic framework. For the purpose of this investigation were used both morphological and molecular characters. Due to the poor knowledge of the Pholcus species in the Canary archipelago and in order to examine the morphological characters of the different species a complete taxonomical revision was performed. This revision was based on materials collected during the present work and types deposited at different scientific institutions. As a result of the numerous collecting trips and the taxonomical studies, five new species were described from the Canaries (Pholcus intricatus, Pholcus bimbache, Pholcus anachoreta, Pholcus corniger y Pholcus guadarfia) and one from the northwest Morocco (Pholcus vachoni). One species was transferred to synonymy (Pholcus gomeroides = Pholcus gomerae) and the rest of the species were re-described and re-illustrated.The results of the phylogenetic analysis reveal the close relationships between the Macaronesian Pholcus species. Independently of the analysis and the characters being used they always form a monophyletic group. All evidences indicate that the majority of species found in the Canary Islands are result of local diversification processes (species radiations). The colonization events also have played an important role to increase the species diversity deriving in new species.For the first time is presented unambiguous evidences that the African continent have been colonized by Canarian ancestors from the order Araneae. Our results show that the oldest islands in the archipelago have suffered important processes of extinction. Therefore the cave dwelling species from Tenerife, Pholcus baldiosensis and Pholcus corniger, are of special interest because most likely these are the unique Canarian members of this genus, which are left from the earliest radiations. At the present these two species show a relict distribution.The calibration of the molecular clock and the estimation of the time of divergences between the species point out that the first colonizers of Pholcus reach these islands 7.5 Ma ago. One very interesting observation is the fast and very recent speciation that has taken place in the last 2 Ma. Most probably this explosive speciation in a very short period of time is the main reason for the accelerated molecular clock observed in this group when compared to the mean values for the rest of the invertebrates. KEYWORDS: Taxonomy, Spiders, Pholcidae, Pholcus, Phylogeny, Canary Islands, Macaronesia.