Caracteres quantitativos possuem herança complexa, que envolvem efeitos epistáticos, pleiotrópicos e interação com ambientes. Em razão da importância desses caracteres para o melhoramento genético, diversos estudos sobre sua natureza genética e herança têm sido conduzidos. Nesse contexto, o mapeamento de QTL é uma ferramenta útil, que permite mapear e estimar os efeitos dos locos que controlam os caracteres quantitativos além de obter outras importantes informações, como a ocorrência de QTL pleiotrópicos e interações QTL x ambientes. Os objetivos do presente trabalho foram mapear QTL e obter informações sobre a interação QTL x ambientes, QTL pleiotrópicos e herança de diversos caracteres de importância agronômica em uma população de milho tropical. Foram utilizadas 250 progênies F2:3 retrocruzadas para ambos os genitores conforme proposto no delineamento III, totalizando 500 progênies, as quais foram avaliadas em até seis ambientes. Para o mapeamento de QTL foi empregado o mapeamento por intervalo composto expandido para múltiplos ambientes ou caracteres (mCIM), considerando um mapa genético com 177 marcadores microssatélite. Os caracteres analisados foram produção de grãos (PG), prolificidade (PROL), peso de 500 grãos (P500), número de fileiras da espiga (NF) e de grãos por fileira (NGF), altura de planta (AP) e espiga (AE), dias para o florescimento feminino (FF) e masculino (FM), número de ramificações do pendão (RP) e stay green (SG). Os resultados das análises do delineamento III indicaram sobredominância para o caráter PG, dominância completa para NGF e dominância parcial para os demais caracteres. Estimativas elevadas de correlações genéticas foram obtidas entre os caracteres PG, PROL, NGF, FF, FM, AP e AE, sugerindo ocorrência de pleiotropia entre tais caracteres. No mapeamento considerando múltiplos ambientes foram mapeados 260 QTL para os onze caracteres analisados, distribuídos por todos os cromossomos do milho. O grau médio de dominância dos QTL foi de sobredominância para PG e AP, e dominância completa ou parcial para os demais caracteres. Devido ao desequilíbrio de ligação nesta população e ao modelo de mapeamento empregado, as estimativas que indicaram sobredominância foram, provavelmente, superestimadas. Para os caracteres PG, NF, NGF, P500, AE e SG, a maioria dos QTL mapeados interagiu significativamente com ambientes, indicando que experimentos conduzidos em vários locais e anos são necessários para identificar genótipos e QTL estáveis. Esses resultados sugerem que devido à elevada interação QTL x ambientes dos caracteres avaliados, os programas de melhoramento e a utilização de seleção assistida por marcadores (SAM) devem ser direcionados para ambientes específicos. No mapeamento de múltiplos caracteres foram identificados 43 QTL com efeitos significativos para dois ou mais caracteres analisados, distribuídos em todos os cromossomos do milho. A quantidade de QTL pleiotrópicos para combinações entre pares de caracteres não foi consistente com as magnitudes das correlações observadas. Em geral, para cada caráter, os QTL pleiotrópicos apresentaram magnitudes e graus de dominância distintos. Portanto, embora diversos QTL pleiotrópicos tenham sido mapeados, suas magnitudes e efeitos distintos para cada caráter indicaram grande complexidade da natureza genética das correlações, constituindo-se em um desafio para uso das informações desses QTL na SAM visando o melhoramento de múltiplos caracteres. / Quantitative traits have complex inheritance, including effects of epistasis, pleiotropy and interaction with environments. Due to the importance of these traits for plant breeding, many studies on their inheritance have been conducted. In this context, QTL mapping is a useful tool that allows mapping and estimating the effects of loci that control the quantitative traits besides obtaining other important information, such as the occurrence of pleiotropic QTL and QTL x environments interactions. The aims of the present study were to map QTL, obtain information about the QTL x environments interaction and the pleiotropic QTL of several relevant traits in a tropical maize population, using the design III. Two hundred and fifty F2:3 progenies backcrossed to both parents were used as proposed in the design III, totaling 500 progenies, which were evaluated in up to six environments. The components of the genetic variances and average degree of dominance were estimated using the design III. The QTL mapping was performed considering a genetic map with 177 microsatellite markers and the multi-trait composite interval mapping (mCIM). The evaluated traits were: grain yield (GY), prolificacy (PROL), 500 kernel weight (W500), kernel row number (KRN), number of kernel per row (NK), plant height (PH), ear height (EH), days to silk emergence (DS), days to anthesis (DA), number of tassel branches (NTB) and stay green (SG). The results from design III indicated occurrence of overdominance for GY, complete dominance for NK and dominance for the others traits. Higher genetic correlations were observed among GY, PROL, NK, DS, DA, PH and EH, suggesting occurrence of pleiotropy. The QTL mapping for multiple environments mapped 260 QTL for the eleven analyzed traits, distributed in all chromosomes. The average degree of QTL dominance was overdominance for GY and PH, and complete or partial dominance for the other traits. Estimates that indicated overdominance are probably biased due to the linkage disequilibrium in this population and the mapping model employed. For GY, KRN, NK, W500, EH and SG, most mapped QTL interacted significantly with environments, indicating that it is necessary to conduct experiments at many locations and years to identify stable QTL. These results suggests that, due to high number of QTL that showed significant interaction with the environment, assisted marker selection (MAS) must be targeted to specific geographic regions. The QTL mapping for multiple traits identified 43 pleiotropic QTL for two or more analyzed traits, distributed in all chromosomes of maize. The amount of pleiotropic QTL for combinations of pairs of traits was not consistent with the magnitudes of the observed correlations. In general, for each trait, the pleiotropic QTL exhibited different magnitude and estimate of the degree of dominance. Although several pleiotropic QTL have been mapped, their distinct magnitudes and effects on each trait indicated the great complexity of the genetic nature of the correlations, constituting a challenge to use QTL information in the MAS for simultaneous improvement of multiple traits.

Made available in DSpace on 2014-12-17T14:13:35Z (GMT). No. of bitstreams: 1 BolivarPGLD_DISSERT.pdf: 1624811 bytes, checksum: 4e49d5598ae806bbd9ddd7c33b6e903c (MD5) Previous issue date: 2010-06-19 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Cient?fico e Tecnol?gico / Several pharmaceutical products have been developed in recent years aiming to enhance the treatment of diseases by increasing the effectiveness of drugs. Many of these new products are based on new drug delivery systems. Among these, microemulsions, which were first studied in 1943 by Hoar and Schulman, is of great interest. Microemulsion can be defined as a thermodynamically stable, isotropic, translucent and transparent system of two immiscible liquids stabilized by a surfactant film located in the oil / water interface. The aim os this work was the incorporation of Amphotericin B and Simvasatin to a microemulsion system and analyzes its physicochemical properties and their therapeutical activity when incorporated into this system. Some very promising results were achieved as the reduction of the toxicity and maintenance of the efficacy of the Amphotericin B incorpored into a microemulsion, which was demonstrated in the in vitro pharmacotoxicological study. As for the incorporation of Simvastatin in microemulsion, it was observed a significant improvement in the potential antiinflammatory and anti-infective properties when the system was use to treat infected wounds (simvastatin pleiotropic effects). Therefore, it can be concluded that the incorporation of these drugs into microemulsion system reveal the potential of microemulsions as a promising and novel dosage form, qualifying them for future trials in order to make them available in the pharmaceutical market / In?meros produtos farmac?uticos v?m sendo desenvolvidos nos ?ltimos anos com a finalidade de incrementar o tratamento de doen?as pelo aumento da efic?cia de f?rmacos. Grande parte destes novos produtos est? baseada nos novos sistemas transportadores de f?rmacos. Entre eles destacamse as microemuls?es, que foram primeiramente estudadas em 1943 por Hoar e Schulman. Microemuls?o pode ser definida como um sistema termodinamicamente est?vel, isotr?pico, transl?cido e transparente de dois l?quidos imisc?veis estabilizados por um filme de tensoativos localizados na interface ?leo/?gua. O objetivo deste trabalho foi incorporar anfotericina B e sinvastatina em um sistema microemulsionado e analisar suas propriedades f?sico-qu?micas e suas a??es terap?uticas ap?s a incorpora??o destes f?rmacos ao sistema. Alguns resultados muito promissores foram alcan?ados como a redu??o da toxicidade e a perman?ncia da efic?cia da anfotericina B incorporada em uma microemuls?o durante o estudo farmacotoxicol?gico in vitro. Quanto ? incorpora??o da sinvastatina na microemuls?o, foi constatada uma melhora significativa no potencial antiinflamat?rio e antiinfeccioso (efeitos pleiotr?picos da sinvastatina) em feridas tratadas com esse sistema. Portanto, podemos concluir que a incorpora??o desses f?rmacos em sistemas microemulsionados faz das microemuls?es uma nova e promissora apresenta??o farmac?utica, habilitando-a a futuros ensaios com a finalidade de torn?-los dispon?veis no mercado farmac?utico

Caracteres quantitativos possuem herança complexa, que envolvem efeitos epistáticos, pleiotrópicos e interação com ambientes. Em razão da importância desses caracteres para o melhoramento genético, diversos estudos sobre sua natureza genética e herança têm sido conduzidos. Nesse contexto, o mapeamento de QTL é uma ferramenta útil, que permite mapear e estimar os efeitos dos locos que controlam os caracteres quantitativos além de obter outras importantes informações, como a ocorrência de QTL pleiotrópicos e interações QTL x ambientes. Os objetivos do presente trabalho foram mapear QTL e obter informações sobre a interação QTL x ambientes, QTL pleiotrópicos e herança de diversos caracteres de importância agronômica em uma população de milho tropical. Foram utilizadas 250 progênies F2:3 retrocruzadas para ambos os genitores conforme proposto no delineamento III, totalizando 500 progênies, as quais foram avaliadas em até seis ambientes. Para o mapeamento de QTL foi empregado o mapeamento por intervalo composto expandido para múltiplos ambientes ou caracteres (mCIM), considerando um mapa genético com 177 marcadores microssatélite. Os caracteres analisados foram produção de grãos (PG), prolificidade (PROL), peso de 500 grãos (P500), número de fileiras da espiga (NF) e de grãos por fileira (NGF), altura de planta (AP) e espiga (AE), dias para o florescimento feminino (FF) e masculino (FM), número de ramificações do pendão (RP) e stay green (SG). Os resultados das análises do delineamento III indicaram sobredominância para o caráter PG, dominância completa para NGF e dominância parcial para os demais caracteres. Estimativas elevadas de correlações genéticas foram obtidas entre os caracteres PG, PROL, NGF, FF, FM, AP e AE, sugerindo ocorrência de pleiotropia entre tais caracteres. No mapeamento considerando múltiplos ambientes foram mapeados 260 QTL para os onze caracteres analisados, distribuídos por todos os cromossomos do milho. O grau médio de dominância dos QTL foi de sobredominância para PG e AP, e dominância completa ou parcial para os demais caracteres. Devido ao desequilíbrio de ligação nesta população e ao modelo de mapeamento empregado, as estimativas que indicaram sobredominância foram, provavelmente, superestimadas. Para os caracteres PG, NF, NGF, P500, AE e SG, a maioria dos QTL mapeados interagiu significativamente com ambientes, indicando que experimentos conduzidos em vários locais e anos são necessários para identificar genótipos e QTL estáveis. Esses resultados sugerem que devido à elevada interação QTL x ambientes dos caracteres avaliados, os programas de melhoramento e a utilização de seleção assistida por marcadores (SAM) devem ser direcionados para ambientes específicos. No mapeamento de múltiplos caracteres foram identificados 43 QTL com efeitos significativos para dois ou mais caracteres analisados, distribuídos em todos os cromossomos do milho. A quantidade de QTL pleiotrópicos para combinações entre pares de caracteres não foi consistente com as magnitudes das correlações observadas. Em geral, para cada caráter, os QTL pleiotrópicos apresentaram magnitudes e graus de dominância distintos. Portanto, embora diversos QTL pleiotrópicos tenham sido mapeados, suas magnitudes e efeitos distintos para cada caráter indicaram grande complexidade da natureza genética das correlações, constituindo-se em um desafio para uso das informações desses QTL na SAM visando o melhoramento de múltiplos caracteres. / Quantitative traits have complex inheritance, including effects of epistasis, pleiotropy and interaction with environments. Due to the importance of these traits for plant breeding, many studies on their inheritance have been conducted. In this context, QTL mapping is a useful tool that allows mapping and estimating the effects of loci that control the quantitative traits besides obtaining other important information, such as the occurrence of pleiotropic QTL and QTL x environments interactions. The aims of the present study were to map QTL, obtain information about the QTL x environments interaction and the pleiotropic QTL of several relevant traits in a tropical maize population, using the design III. Two hundred and fifty F2:3 progenies backcrossed to both parents were used as proposed in the design III, totaling 500 progenies, which were evaluated in up to six environments. The components of the genetic variances and average degree of dominance were estimated using the design III. The QTL mapping was performed considering a genetic map with 177 microsatellite markers and the multi-trait composite interval mapping (mCIM). The evaluated traits were: grain yield (GY), prolificacy (PROL), 500 kernel weight (W500), kernel row number (KRN), number of kernel per row (NK), plant height (PH), ear height (EH), days to silk emergence (DS), days to anthesis (DA), number of tassel branches (NTB) and stay green (SG). The results from design III indicated occurrence of overdominance for GY, complete dominance for NK and dominance for the others traits. Higher genetic correlations were observed among GY, PROL, NK, DS, DA, PH and EH, suggesting occurrence of pleiotropy. The QTL mapping for multiple environments mapped 260 QTL for the eleven analyzed traits, distributed in all chromosomes. The average degree of QTL dominance was overdominance for GY and PH, and complete or partial dominance for the other traits. Estimates that indicated overdominance are probably biased due to the linkage disequilibrium in this population and the mapping model employed. For GY, KRN, NK, W500, EH and SG, most mapped QTL interacted significantly with environments, indicating that it is necessary to conduct experiments at many locations and years to identify stable QTL. These results suggests that, due to high number of QTL that showed significant interaction with the environment, assisted marker selection (MAS) must be targeted to specific geographic regions. The QTL mapping for multiple traits identified 43 pleiotropic QTL for two or more analyzed traits, distributed in all chromosomes of maize. The amount of pleiotropic QTL for combinations of pairs of traits was not consistent with the magnitudes of the observed correlations. In general, for each trait, the pleiotropic QTL exhibited different magnitude and estimate of the degree of dominance. Although several pleiotropic QTL have been mapped, their distinct magnitudes and effects on each trait indicated the great complexity of the genetic nature of the correlations, constituting a challenge to use QTL information in the MAS for simultaneous improvement of multiple traits.

A epistasia tem sido considerada como um componente importante da herança de caracteres quantitativos, estando presente nos componentes de variância e covariância genética. No entanto, por ser desconsiderada na maioria dos modelos genético-estatísticos, seu impacto nos programas de melhoramento ainda é pouco conhecido. Além disso, como os programas de melhoramento de milho, em especial no Brasil, têm realizado seleção sob condições de estresse hídrico, é importante analisar o efeito desse estresse sobre a epistasia. Assim, este trabalho teve como objetivo a análise genética de caracteres quantitativos em milho, incluindo epistasia e epistasia pleiotrópica, em ambientes contrastantes para estresse hídrico. Foi utilizado o delineamento triple test cross modificado com testadores, em que cem progênies F2:3 foram retrocruzadas com suas linhagens genitoras L-08-05F e L-38-05D e sua geração F1. Posteriormente, as 300 progênies de retrocruzamento foram cruzadas com duas linhagens testadoras, L-02-03D e L-04-05F. Os testecrosses foram avaliados em dez ambientes no município de Piracicaba/SP, sendo cinco ambientes sem estresse hídrico e cinco com estresse hídrico, utilizando o delineamento α-látice em esquema fatorial com duas repetições por ambiente. Os caracteres analisados foram produção de grãos (PG), acamamento e quebramento de plantas (ACQ), prolificidade (PROL), altura da planta (AP) e da espiga (AE), posição relativa da espiga (PRE), florescimento masculino (FM) e feminino (FF) e intervalo entre florescimentos (IF). A presença de epistasia foi detectada para todos os caracteres. No entanto, os grupos de ambientes, sem e com estresse hídrico, e os diferentes testadores afetaram a detecção de epistasia para todos os caracteres, com exceção de PG, PROL e AP em que a epistasia foi detectada em todas as análises de variâncias conjuntas. A interação epistasia x grupos de ambientes foi significativa apenas para os caracteres PG e PROL dos testecrosses provenientes do testador L-02-03D (TC1) e AP e AE dos testecrosses provenientes do testador L-04-05F (TC2), enquanto que, a interação epistasia x testadores foi significativa para todos os caracteres. Os efeitos epistáticos de testecrosses referentes às plantas F2 significativos foram bidirecionais, com exceção do caráter PROL do TC2 no grupo de ambientes com estresse hídrico, em que os efeitos foram unidirecionais e positivos. Além disso, para cada testador e grupo de ambientes foram detectados efeitos epistáticos significativos para um grupo específico de testecrosses, ocorrendo variações na magnitude e/ou sinais dos testecrosses coincidentes. A presença de epistasia pleiotrópica foi detectada entre diversos pares de caracteres e, além disso, foi observada a formação de agrupamentos de caracteres relacionados, indicando que a epistasia pleiotrópica é modular, porém sofre influência do ambiente, presença ou ausência de estresse hídrico, e dos testadores. Portanto, na população analisada, a epistasia é um componente importante tanto da variância genética de caracteres quantitativos como da covariância genética entre caracteres, indicando que não considerá-la nas análises pode resultar em interpretações que não refletem a real complexidade do controle genético destes caracteres. / Epistasis has been considered an important part of quantitative traits inheritance and it is present in the components of genetic variance and covariance. However, its impact on breeding programs is still little-known because it is disregarded in most statistical genetic models. In addition, maize breeding programs, especially in Brazil, have been practicing selection under water stress conditions, so it is important to analyze the effects of these environments on epistasis. In this context, the objective of this study was to perform a genetic analysis of quantitative traits in maize, including epistasis and pleiotropic epistasis, in contrasting environments for water stress. The modified triple test cross design with testers was used, in which 100 F2:3 progenies were backcrossed to their parental inbred lines, L-08-05F and L-38-05D, and their F1 generation. Thereafter, the 300 backcrossed progenies were testcrossed to the inbred lines testers L-02-03D and L-04-05F. The testcrosses were evaluated in Piracicaba, SP, Brazil, in ten environments, which five environments presented water stress and the other five not, in an α-lattice design on a factorial scheme with two replications by environment. The analyzed traits were grain yield (GY), root and stalk lodging (PL), ear per plant (EPP), plant height (PH), ear height (EH), ear placement (EP), days to anthesis (DA), days to silking (DS) and anthesis-silking interval (ASI). Epistasis was detected for all traits. However, the environmental groups and the different testers affected epistasis detection for all traits, except for GY, EPP and PH, in which epistasis was detected in all joint analysis of variance. The interaction epistasis x environments groups was significant only for GY and EPP of testcrosses from the tester L-02-03D (TC1) and PH and EH of testcrosses from the tester L-04-05F (TC2), whereas the interaction epistasis x testers was significant for all traits. The significant epistatic effects of testcrosses referring to F2 plants were bidirectional, except for EPP of TC2 in the water stress environmental group, where the effects were unidirectional and positives. Besides that, for each tester and environmental group, significant epistatic effects for a specific group of testcrosses were detected, occurring variation in magnitude and/or sign of coincident testcrosses. Pleiotropic epistasis was detected between many pairs of traits and it was observed formation of related traits clusters, suggesting that pleiotropic epistasis is modular, but the modules suffered influence of environments and testers. Therefore, in the population analyzed, epistasis is an important component of genetic variance of quantitative traits and also of genetic covariance between traits, showing that disregarding epistasis in analyses may result in interpretations that do not reflect the real complexity of the genetic control of these traits.

Em estudos recentes, a epistasia tem sido detectada no controle genético de caracteres quantitativos em diversas espécies. Dado o grande número de locos controlando um único caráter, é evidente que ocorram interações inter-alélicas, além de pleiotropia, que resulta do controle de mais de um caráter por um mesmo loco. Também tem sido reportada a presença de epistasia pleiotrópica em animais, que basicamente resulta do efeito da epistasia sobre locos pleiotrópicos ou sobre múltiplos caracteres, afetando a correlação genética entre esses. Desse modo, o objetivo desta pesquisa foi a análise genética de diversos caracteres de importância econômica e agronômica em milho, incluindo estimativas de componentes de variância genética e presença de efeitos epistáticos em ambientes com e sem estresse hídrico; e estimativas de epistasia pleiotrópica. Para isso foi utilizado o delineamento triple test cross (TTC), obtendo-se 300 progênies de retrocruzamentos que foram avaliadas em oito ambientes nos anos agrícolas de 2008/2009 e 2009/2010, na cidade de Piracicaba, São Paulo, Brasil. Ao longo da condução dos experimentos observou-se a ocorrência de déficit hídrico, de modo que os ambientes foram divididos em dois grupos (sem estresse - SE e com estresse - CE). Avaliou-se os caracteres da planta: dias para os florescimentos masculino (FM) e feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF), altura da planta (AP) e espiga (AE), posição relativa da espiga (PRE), acamamento e quebramento de plantas (ACQ), stay green (SG); produção de grãos (PG) e seus componentes de produção: número de fileiras (NF), número de grãos por fileira (NGF), peso de 300 grãos (P300), comprimento de grãos (CG) e prolificidade (PRO). Foram realizadas análises de variâncias individuais para cada ambiente; análises conjuntas de ambientes; e análises conjuntas de grupos, das quais estimaram-se as variâncias aditiva, de dominância, epistática e suas respectivas interações com ambiente; o grau médio de dominância, coeficientes de herdabilidade em nível de médias de progênies e em nível de parcelas e também os efeitos epistáticos em plantas F2. Também foram feitas análises de covariâncias considerando todos os caracteres combinados dois a dois, tendo sido estimados os coeficientes de correlações. A epistasia foi detectada para a maioria dos caracteres nos dois grupos, exceto ACQ, IF, SG e CG, no grupo SE; e ACQ, CG e PRO, no grupo CE. Porém não foi detectada interação epistasia x ambiente em nenhum dos grupos e a interação epistasia x grupos só foi detectada para IF. Os efeitos epistáticos em plantas F2 para PG variaram de -3,03 t ha-1 a 5,13 t ha-1 no grupo SE e -1,94 t ha-1 a 2,87 t ha-1 no grupo CE, mas não foram detectadas altas magnitudes dos coeficientes de correlações entre esses efeitos e as médias gerais dos retrocruzamentos. Foram detectados coeficientes de correlações epistáticas para 29,67% das combinações, indicando a presença de epistasia pleiotrópica entre caracteres. Observou-se a formação de agrupamentos entre caracteres relacionados. Em vista desses resultados, a epistasia se constituiu num componente importante no controle dos caracteres analisados, sugerindo ainda que a epistasia pleiotrópica possa ser responsável pelas interações complexas no genoma. / In recent studies, epistasis has been considered in genetic control of quantitative traits in several species. Due to a large number of loci controlling a single trait, it is evident that inter allele interactions occur in addition to pleiotropy, which results in the control of more than one trait by the same locus. Besides, the presence of pleiotropy, epistasis has been reported in animals, which basically result from the effect of epistasis on pleiotropic loci or on multiple traits, affecting the genetic correlation between them. Thus, the objective of this research was to do genetic analysis of several traits of economic and agronomic importance in maize, including estimates of genetic variance components and the presence of epistatic effects in environments with and without water stress; and estimates of pleiotropic epistasis. For this, the triple test cross (TTC) design was used to obtain 300 backcrosses progenies, which were evaluated in eight environments in the 2008/2009 and 2009/2010 agricultural seasons, in Piracicaba, Sao Paulo State, Brazil. During the conduction of the experiments, the occurrence of water deficit was observed, so that the environments were divided into two groups (without stress - WS and with stress - SS). The traits evaluated were: days to anthesis (DA), days to silking (DS), anthesis-silking interval (ASI), plant height (PH), ear height (EH), ear placement (EP), root and stalk lodging (PL) and stay green (SG), grain yield (GY), kernel rows (KR), kernels per row (KPR), 300-grain weight (300W), kernel depth (KD) and prolificacy (PRO). Individual analysis of variances were performed for each environment; joint analysis of environments; and joint analysis of groups, from which additive, dominance and epistatic variances and their respective interactions with the environment were estimated; besides average degree of dominance, heritability coefficients at level of half-sib progenies and at plots level; also epistatic effects in F2 plants were estimated. Covariance analyses were also performed considering all pairs of traits, two by two, and the correlation coefficients were estimated. Epistasis was detected for most traits in both groups except to PL, ASI, SG and KD, in WS group; and PL, KD, and PRO, in SS group. However, no epistasis x environment interaction was detected in any group and epistasis x group interaction was detected only to ASI. Epistatic effects on F2 plants were detected to GY, oscillating from -3.03 t/ha to 5.13 t/ha in WS group and from -1.94 t/ha to 2.87 t/ha in SS group. However, high magnitudes of correlation coefficients between these F2 epistatic effects and averages of backcrosses were not detected. Epistatic correlation coefficients were detected for 29.67% of pairs of traits, indicating the presence of pleiotropic epistasis. The formation of clusters was observed between related traits. In view of these results, epistasis was considered an important component in the control of traits analyzed, furthermore suggesting that pleiotropic epistasis may be responsible for complex interactions in the genome.

Em estudos recentes, a epistasia tem sido detectada no controle genético de caracteres quantitativos em diversas espécies. Dado o grande número de locos controlando um único caráter, é evidente que ocorram interações inter-alélicas, além de pleiotropia, que resulta do controle de mais de um caráter por um mesmo loco. Também tem sido reportada a presença de epistasia pleiotrópica em animais, que basicamente resulta do efeito da epistasia sobre locos pleiotrópicos ou sobre múltiplos caracteres, afetando a correlação genética entre esses. Desse modo, o objetivo desta pesquisa foi a análise genética de diversos caracteres de importância econômica e agronômica em milho, incluindo estimativas de componentes de variância genética e presença de efeitos epistáticos em ambientes com e sem estresse hídrico; e estimativas de epistasia pleiotrópica. Para isso foi utilizado o delineamento triple test cross (TTC), obtendo-se 300 progênies de retrocruzamentos que foram avaliadas em oito ambientes nos anos agrícolas de 2008/2009 e 2009/2010, na cidade de Piracicaba, São Paulo, Brasil. Ao longo da condução dos experimentos observou-se a ocorrência de déficit hídrico, de modo que os ambientes foram divididos em dois grupos (sem estresse - SE e com estresse - CE). Avaliou-se os caracteres da planta: dias para os florescimentos masculino (FM) e feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF), altura da planta (AP) e espiga (AE), posição relativa da espiga (PRE), acamamento e quebramento de plantas (ACQ), stay green (SG); produção de grãos (PG) e seus componentes de produção: número de fileiras (NF), número de grãos por fileira (NGF), peso de 300 grãos (P300), comprimento de grãos (CG) e prolificidade (PRO). Foram realizadas análises de variâncias individuais para cada ambiente; análises conjuntas de ambientes; e análises conjuntas de grupos, das quais estimaram-se as variâncias aditiva, de dominância, epistática e suas respectivas interações com ambiente; o grau médio de dominância, coeficientes de herdabilidade em nível de médias de progênies e em nível de parcelas e também os efeitos epistáticos em plantas F2. Também foram feitas análises de covariâncias considerando todos os caracteres combinados dois a dois, tendo sido estimados os coeficientes de correlações. A epistasia foi detectada para a maioria dos caracteres nos dois grupos, exceto ACQ, IF, SG e CG, no grupo SE; e ACQ, CG e PRO, no grupo CE. Porém não foi detectada interação epistasia x ambiente em nenhum dos grupos e a interação epistasia x grupos só foi detectada para IF. Os efeitos epistáticos em plantas F2 para PG variaram de -3,03 t ha-1 a 5,13 t ha-1 no grupo SE e -1,94 t ha-1 a 2,87 t ha-1 no grupo CE, mas não foram detectadas altas magnitudes dos coeficientes de correlações entre esses efeitos e as médias gerais dos retrocruzamentos. Foram detectados coeficientes de correlações epistáticas para 29,67% das combinações, indicando a presença de epistasia pleiotrópica entre caracteres. Observou-se a formação de agrupamentos entre caracteres relacionados. Em vista desses resultados, a epistasia se constituiu num componente importante no controle dos caracteres analisados, sugerindo ainda que a epistasia pleiotrópica possa ser responsável pelas interações complexas no genoma. / In recent studies, epistasis has been considered in genetic control of quantitative traits in several species. Due to a large number of loci controlling a single trait, it is evident that inter allele interactions occur in addition to pleiotropy, which results in the control of more than one trait by the same locus. Besides, the presence of pleiotropy, epistasis has been reported in animals, which basically result from the effect of epistasis on pleiotropic loci or on multiple traits, affecting the genetic correlation between them. Thus, the objective of this research was to do genetic analysis of several traits of economic and agronomic importance in maize, including estimates of genetic variance components and the presence of epistatic effects in environments with and without water stress; and estimates of pleiotropic epistasis. For this, the triple test cross (TTC) design was used to obtain 300 backcrosses progenies, which were evaluated in eight environments in the 2008/2009 and 2009/2010 agricultural seasons, in Piracicaba, Sao Paulo State, Brazil. During the conduction of the experiments, the occurrence of water deficit was observed, so that the environments were divided into two groups (without stress - WS and with stress - SS). The traits evaluated were: days to anthesis (DA), days to silking (DS), anthesis-silking interval (ASI), plant height (PH), ear height (EH), ear placement (EP), root and stalk lodging (PL) and stay green (SG), grain yield (GY), kernel rows (KR), kernels per row (KPR), 300-grain weight (300W), kernel depth (KD) and prolificacy (PRO). Individual analysis of variances were performed for each environment; joint analysis of environments; and joint analysis of groups, from which additive, dominance and epistatic variances and their respective interactions with the environment were estimated; besides average degree of dominance, heritability coefficients at level of half-sib progenies and at plots level; also epistatic effects in F2 plants were estimated. Covariance analyses were also performed considering all pairs of traits, two by two, and the correlation coefficients were estimated. Epistasis was detected for most traits in both groups except to PL, ASI, SG and KD, in WS group; and PL, KD, and PRO, in SS group. However, no epistasis x environment interaction was detected in any group and epistasis x group interaction was detected only to ASI. Epistatic effects on F2 plants were detected to GY, oscillating from -3.03 t/ha to 5.13 t/ha in WS group and from -1.94 t/ha to 2.87 t/ha in SS group. However, high magnitudes of correlation coefficients between these F2 epistatic effects and averages of backcrosses were not detected. Epistatic correlation coefficients were detected for 29.67% of pairs of traits, indicating the presence of pleiotropic epistasis. The formation of clusters was observed between related traits. In view of these results, epistasis was considered an important component in the control of traits analyzed, furthermore suggesting that pleiotropic epistasis may be responsible for complex interactions in the genome.

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