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The pulvinar, which is located in the posterior thalamus, establishes reciprocal connections with nearly all of the visual cortical areas and is consequently in a strategic position to influence their stimulus decoding processes. Projections from the pulvinar to the primary visual cortex (V1) are thought to be modulatory, altering the response of neurons without changing their basic receptive field properties. Here, we investigate this issue by studying V1 single unit responses to sine wave gratings during the reversible inactivation of the lateral posterior nucleus (LP) - pulvinar complex in the cat. We also studied the contrast response function of V1 neurons, before and during the inactivation of the LP-pulvinar complex. No change in the preferred orientation or direction selectivity of V1 neurons was observed during pulvinar inactivation. However, for the majority of the cells tested the response amplitude to the optimal stimulus was reduced. The contrast response function of neurons was fitted with the Naka-Rushton function and analysis of the effects of pulvinar deactivation revealed a diverse set of modulations: 35% of cells had a decrease in their peak response, 11% had an increase in their C50, 6% showed modulations of the slope factor and 22% exhibited changes in more than one parameter. Our results suggest that the pulvinar modulates activity of V1 neurons in a contrast dependent manner and provides gain control at lower levels of the visual cortical hierarchy. / Le pulvinar, localisé dans le thalamus postérieur, établit des connections réciproques avec la vaste majorité des aires visuelles corticales et il est ainsi dans une position stratégique afin d’influencer les processus de décodage de celles-ci. Les projections du pulvinar au cortex visuel primaire (V1) sont considérées comme étant des projections modulatrices, qui modifieraient les réponses neuronales sans toutefois changer les propriétés de base des champs récepteurs. Dans la présente étude, nous avons étudié les réponses des neurones de V1 suite à l’inactivation réversible du complexe noyau latéral postérieur (LP)-pulvinar chez le chat. Des courbes de réponse au contraste ont été générées par la présentation de réseaux ayant plusieurs niveaux de contraste pendant l’inactivation du LP-pulvinar. Aucun changement n’a été observé concernant l’orientation préférée ou la sélectivité à la direction des neurones de V1 lors de l’inactivation du pulvinar. Néanmoins, pour la majorité des cellules testées, l’amplitude de la réponse aux stimuli optimaux a été réduite. La fonction de Naka-Rushton a été appliquée aux courbes de réponse au contraste et l’analyse des effets de l’inactivation du pulvinar a montré une panoplie d’effets modulateurs : 35% des cellules ont présenté une réduction de leur réponse maximale, 11% ont eu une augmentation de leur C50, 6% ont montré une modulation de la pente et 22% des neurones ont présenté des changements dans plus d’un paramètre. Nos résultats suggèrent que le pulvinar module l’activité des neurones de V1 d’une façon dépendante du contraste et qu’il contrôle le gain des réponses des neurones des aires primaires du cortex visuel.

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Les neurones du cortex visuel primaire (V1) peuvent emprunter deux voies de communications afin d’atteindre les aires extrastriées : une voie cortico-corticale, et une voie cortico-thalamo-corticale à travers des noyaux thalamiques de haut niveau (HO) comme le pulvinar. Les fonctions respectives de ces deux voies restent toujours méconnues. Un pas vers une meilleure compréhension de celles-ci seraient d’investiguer la nature des signaux qu’elles transmettent. Dans ce contexte, deux grands types de projections cortico-thalamiques (CT) ont été identifiés dans le système visuel : les neurones de type I (modulator) et type II (driver) caractérisés respectivement par des axones minces dotés de petits boutons terminaux et par des axones plus épais et de plus grands boutons respectivement. Une proposition récente a aussi émis l'hypothèse que ces deux types pourraient également être distingués par leur expression de transporteur de glutamate vésiculaire. Cette hypothèse suggère que les projections de type II et de type I peuvent exprimer sélectivement VGLUT2 et VGLUT1, respectivement (Balaram, 2013; Rovo et al, 2012). Chez le chat, les projections de V1 vers le pulvinar se composent principalement de terminaux de type II, tandis que celles de l’aire PMLS présentent une combinaison de terminaux de type I et II suggérant ainsi que, la proportion de terminaux de type I augmente avec le niveau hiérarchique cortical des zones visuelles. Afin de tester cette hypothèse, nous avons cartographié la distribution des terminaux CT du cortex AEV (article 1) ainsi que de l’aire 21a (article 2). Nous avons aussi étudié l’expression de VGLUT 1 et 2 dans le système visuel du chat afin de tester si leurs expressions corrèlent avec les sites de projections de neurones de type I et II (article 3). Nos résultats indiquent que la grande majorité des terminaux marqués dans le pulvinar provenant de l’AEV et de l’aire 21a sont de type I (Article 1 et 2) alors que ceux de V1 sont majoritairement de type II. Une comparaison de la proportion des projections de type I à travers les aires V1, PMLS, 21a et AEV révèlent une corrélation positive de sorte que celle-ci augmente avec le degré hiérarchique des aires visuelles. Nos résultats indiquent que VGLUT 1 et 2 présentent une distribution complémentaire et que leur localisation dans des sites connus pour recevoir une projection de type ‘modulateur’ et ‘déclencheur’ proéminente suggère que leurs expressions peuvent montrer un biais pour celles-ci dans la voie géniculo-strié. Les résultats de cette thèse ont permis de mieux connaitre la nature des projections CT des aires visuelles extrastriées. Ces résultats sont d’autant plus importants qu’ils établissent un lien entre la nature de ces projections et le degré hiérarchique des aires visuelles, suggérant ainsi l’existence une organisation anatomofonctionnelle des voies CT passant par le pulvinar. Enfin, les résultats de cette thèse ont aussi permis une meilleure compréhension des vésicules VGLUT 1 et 2 dans le système visuel du chat et leurs affinités respectives pour les sites de projections de neurones de type I et II. / Visual signals from the primary visual cortex (V1), can take two main communication routes in order to reach higher visual areas: a corticocortical pathway and a cortico-thalamo-cortical (or transthalamic) pathway through high-order thalamic nuclei such as the pulvinar. While these pathways are receiving an increasing interest from the scientific community, their respective functions still remain largely unknown. An important step towards a better understanding of these pathways would be to investigate the nature of the signals they transmit. In this context, two main types of corticothalamic (CT) projections have been identified in the visual system: type I projections (modulators) and type II (drivers) characterized respectively by thin axons with small terminal and by thicker axons and larger terminals. A recent proposal has also hypothesized that these two types can also be distinguished by their expression of vesicular glutamate transporter (VGLUT) in their respective synaptic terminals such that type II (driver) and type I (modulator) projections can selectively express VGLUT 2 and VGLUT 1, respectively (Balaram, 2013; Rovo et al, 2012). In cats, projections from V1 to the LP-pulvinar are mainly composed of type II terminals, while those from the Posteromedial lateral suprasylvian (PMLS) cortex present a combination of type I and II terminals. This observation suggests that, in higher-order (HO) thalamic nuclei, the proportion of type I terminals increases with the hierarchical level of the visual areas. To test this hypothesis, we charted the distribution of CT terminals originating from the Anterior EctoSylvian visual cortex (AEV) (article 1) and from area 21a (article 2). We also studied the expression of VGLUT 1 and 2 in the cat's visual system in order to test whether their expressions correlate with the projection sites of type I and II axon terminals (article 3). Our results from article 1 and 2 indicate that the vast majority of terminals sampled in the pulvinar from the AEV and area 21a are of type I while projections from V1 projections to the pulvinar were mostly composed of type II terminals. A comparison of the proportion of type I projections across areas V1, PMLS, 21a and the AEV revealed a positive correlation such that its proportion increased with the hierarchical rank of visual areas. Our results also indicate that VGLUT 1 and 2 have a complementary distribution pattern which matches prominent projection of type I and II respectively in ascending visual projections but does not in extra-geniculate pathways involving the pulvinar (Article 3). Taken together, results from this thesis have allowed a better understanding of the nature of cortico-thalamic projections originating from extra-striate visual areas (21a and AEV). These results are all the more important in that they establish a link between the nature of these projections and the hierarchical degree of their cortical area of origin, thus suggesting that there is a functional organization of CT pathways passing through the pulvinar. Finally, results of this thesis also enabled a better understanding of the expression of VGLUT 1 and 2 in the visual system and their possible respective biases for type I and type II projections.

Dans notre environnement, nous sommes constamment exposés à de multiples stimuli sensoriels que notre cerveau doit analyser. Afin d'interagir avec le monde qui nous entoure, nous devons intégrer ces différentes sources d'informations sensorielles. L'étude des processus d'intégration multisensorielle est essentielle pour comprendre comment le cerveau intègre les éléments séparés d'un objet défini par plusieurs composantes sensorielles pour former un percept unifié. Il est maintenant couramment admis que la présentation conjointe de plusieurs informations sensorielles de modalités différentes d'un même stimulus peut faciliter la perception. Cette facilitation multisensorielle semble être soumise à des règles particulières puisque certains facteurs l'influencent. Parmi eux, nous avons étudié, dans notre première étude, l'impact de trois facteurs que sont la saillance, la congruence sémantique et le changement de modalité sur les performances de détection de stimuli naturels chez l'homme et le singe. L'utilisation de stimuli naturels nous a permis de mettre en lumière l'influence des paramètres physiques des stimuli sur l'intégration multisensorielle. De plus, nous avons montré que les effets de ces facteurs sur des stimuli naturels diffèrent de ceux retrouvés avec des stimuli simples. Ces résultats convergent vers des effets multifactoriels sur la facilitation multisensorielle dont la force, les interdépendances et l'ordre varieraient en fonction de la tâche comportementale et de ce fait, de la charge cognitive. D'un point de vue anatomique et plus précisément au niveau cortical, les processus d'intégration multisensorielle paraissaient être jusqu'à récemment une caractéristique que seules possédaient les aires associatives situées au sommet de la hiérarchie du traitement de l'information. On sait maintenant que des aires corticales de bas niveau, pensées jusque-là comme étant unisensorielles, sont impliquées dans les processus multisensoriels, soulevant ainsi la question des aires sous-corticales. Des études anatomiques ont mis en évidence l'existence de noyaux thalamiques qui, par leurs connexions, pourraient permettre un transfert rapide et même une intégration des informations sensorielles. Cette nouvelle littérature témoigne de la grande complexité des réseaux cérébraux de la multisensorialité. Dans deux études électrophysiologiques chez le singe, nous avons examiné les propriétés multisensorielles de deux structures, le gyrus cingulaire postérieur et le pulvinar médian, qui n'avaient jamais été explorées auparavant dans un contexte multisensoriel. Nous avons montré que ces structures sont non seulement multisensorielles mais également intégratives et qu'elles pourraient appartenir à un même système fonctionnel. Ces travaux de thèse ont apporté des éléments supplémentaires quant à notre compréhension des processus d'intégration multisensorielle au niveau comportemental et des réseaux cérébraux sous-jacents et particulièrement ceux liés à l'intégration de stimuli naturels. / In our environment, we are constantly exposed to multiple sensory stimuli that our brain has to analyze. To interact with the surrounding world, we have to integrate these different sources of sensory information. The study of the processes of multisensory integration are essential in understanding how our brain integrates the individual parts of an object defined by several sensory components to arrive at a unified percept. It is now widely accepted that the concurrent presentation of several sensory information about the same stimulus in different modalities can facilitate its perception. This multisensory facilitation seems to be subjected to specific rules since some factors influence it. Amongst them, we have studied, in our first experiment, the impact of three factors, namely saliency, semantic congruency and modality switch, on the detection of natural stimuli in humans and monkeys. Using natural stimuli enabled us to highlight the influence of the physical parameters of stimuli on multisensory integration. Moreover, we showed that the effect of these factors on natural stimuli are different from those found with simple stimuli. These results point toward multifactorial effects on multisensory facilitation, of which the force, the interdependency and the order would vary as a function of the behavioral task, and, thus as a function of the cognitive load. From an anatomical point of view and more specifically at the cortical level, the integration mechanism appeared to be, until recently, a characteristic possessed only by associative areas at the top of the hierarchy of information processing. We now know that low level cortical areas, thought up to then to be only unisensory, are implicated in multisensory processes, thus raising the question about subcortical areas. Anatomical studies have shown the existence of thalamic nuclei which, through their connectivity, could allow for a rapid transfer and even an integration of sensory information. This new literature demonstrates the high complexity of the multisensory cerebral networks. In two electrophysiological studies in the monkey, we examined the multisensory properties of two structures, the posterior cingulate gyrus and the median pulvinar, which had never been explored before in a multisensory context. We not only showed that these structures are multisensory, but also integrative and that they could be part of the same functional network. This thesis has brought additional elements towards a better understanding of multisensory integration processes at the behavioral level and about the underlying brain networks, in particular those linked with the integration of natural stimuli.

Thèse numérisée par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal. / Parmi la multitude de fonctions que le système visuel effectue, la perception du mouvement est l'une des plus importantes. Il a été clairement démontré qu'il existe des sites cérébraux spécifiques pour la détection, l'analyse et l'intégration du mouvement. De façon classique, les mécanismes neurophysiologiques qui sous-tendent ces processus sont attribués aux aires corticales. Le thalamus quant à lui, est généralement considéré comme un « relais passif », c'est à dire qui transmet l'information sensorielle vers le cortex sans modifier le signal entrant. Le but de ce projet sera de préciser les mécanismes nerveux impliqués dans la perception et l'intégration du mouvement et plus précisément, la contribution des régions cérébrales sous-corticales et corticales intimement liés par des connexions réciproques. Ces régions sont: le complexe LP-pulvinar, situé dans le thalamus, l'aire extra-striée postero-médiane suprasylvienne (PMLS) et le cortex ectosylvien visuel antérieur (AEV); deux régions corticales ayant un rôle spécialisé dans l'analyse du mouvement. Les expériences ont été réalisées sur des chats adultes normaux anesthésiés. Une microélectrode d'enregistrement a été descendue dans ces trois sites afin d'enregistrer l'activité des neurones. Les réponses neuronales à des réseaux sinusoïdaux, des patrons texturés (« bruit visuel ») et des « plaids » ont été caractérisé pour étudier les mécanismes qui sous-tendent l'intégration du mouvement au niveau cellulaire. Afin de caractériser d'avantage ce lien, l'influence des aires corticales sur les propriétés thalamiques a été déterminée par inactivation locale réversible (i.e. micro-injection de l'acide y-aminobutyrique; GABA) ou par inactivation permanente plus vaste (i.e. ablation chirurgicale). Les résultats de cette étude se résument comme suit : 1) les propriétés des réponses neuronales du PMLS au bruit visuel sont similaires à celles du LP-pulvinar. Ce résultat suggère que les processus d'analyse impliquant une boucle cortico-thalamique PMLS-LP sont comparables au niveau cortical et sous-cortical. 2) les neurones du PMLS et du LP peuvent coder le mouvement relatif entre un objet et son arrièreplan. De plus, l'inactivation réversible du LP perturbe ces réponses au niveau du PMLS. Ces résultats sont essentiels dans l'établissement d'un lien fonctionnel entre ces deux régions quant à l'analyse de certains aspects du mouvement. 3) certains neurones du complexe LP-pulvinar sont capables d'intégrer l'information directionnelle telle que définie par des « plaids ». Ceci constitue la première démonstration de propriétés de haut-niveau en dehors du cortex. De plus, cette découverte suggère que le LP-pulvinar participe de façon parallèle et en coopération avec le cortex dans l'analyse de scènes visuelles complexes via l'exploitation des boucles cortico-thalamiques. Les résultats de cette étude sont importants non seulement pour appuyer des notions théoriques novatrices sur le rôle du thalamus, mais aussi dans le but de réévaluer et de préciser les mécanismes nerveux qui sous-tendent la perception du mouvement et l'intégration sensorielle en général. / Among the multitude of functions the visual system carries out, the perception of motion is one of the most important. It has been clearly demonstrated that the visual system contains numerous specialised areas implicated in the detection, analysis, and integration of motion. Classically, the neurophysiological mechanisms underlying these processes have been uniquely attributed to regions of the cerebral cortex. The thalamus for its part, has generally been regarded as a passive relay transferring information to the cortex without any modification of the sensory signal. The purpose of this study is to investigate the neurophysiological mechanisms implicated in the perception and integration of motion and more specifically, delineate the contribution of cortical and subcortical structures that are intimately related via reciprocal connections. These areas are: the LP-pulvinar complex; located in the thalamus, and the extrastriate posteromedial lateral suprasylvian (PMLS) and anterior ectosylvian visual (AEV) cortical areas; two regions whose role in motion analysis are well established. Experiments were carried out on normal adult anaesthetised cats. A recording microelectrode was descended in one of the aforementioned areas to record neuronal activity. Neuronal responses to drifting sine-wave gratings, moving texture patterns ("visual noise"), and "plaid patterns" were recorded in order to investigate the mechanisms underlying the integration of motion information at the neuronal level. As a continuation of the study, the influence of cortical motion areas on recorded thalannic responses will be determined by local reversible deactivation (i.e. microinjection of y-aminobutyric acid; GABA) or by irreversible deactivation (i.e. surgical ablation). The results of the study are as follows: 1) Response properties of PMLS neurons to moving texture patterns are similar to those found in the LP-pulvinar connplex. These results suggest that motion processing along both components of the PMLS-LP cortico-thalamic loop is carried out within a similar envelope of analysis. 2) Neurons in both PMLS and LP are able to code the relative motion of an object with respect to its background. Furthermore, reversible deactivation of LP disrupts these responses in PMLS. These results are important in establishing that both these areas are functionally linked in the analysis of specific aspects of motion. 3) The fact that pattern-selective responses to moving plaids can be found in the LP-pulvinar complex suggests that this area is capable of carrying out higher-order motion computations. The importance of this later results is two-fold. First, these findings represent the first demonstration that higher-order properties exists outside extrastriate cortical areas. Second, they further suggest that certain thalamic nuclei, via the establishment of cortico-thalamic loops, participate in parallel and in co-operation with the cortex in the analysis of complex visual scenes. The results of this study are important not only to reinforce current and novel theoretical notions regarding the role of the thalamus, but also in the re-evaluation of the neurophysiological mechanisms involved in motion perception and sensory integration as a whole.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal. / L'étude présentée s'inscrit dans le cadre du phénomène de la vision résiduelle, c'est-à-dire les fonctions visuelles qui persistent après une lésion du cortex occipital. De façon plus précise, ces travaux portent sur la caractérisation des propriétés fonctionnelles des neurones du complexe LP-pulvinar suite à l'apparition d'une nouvelle voie rétinothalamique chez des chats ayant subi une ablation chronique du cortex visuel primaire. L'ablation totale ou partielle du cortex visuel primaire entraîne chez la plupart des espèces, une diminution ou perte des capacités visuelles dont la sévérité varie selon l'âge de l'animal et l'étendue de la lésion (Fendrich et al., 1992). Ces déficits sont généralement plus prononcés lorsque la lésion survient chez l'adulte plutôt que chez le jeune en développement. En effet, les animaux cérébrolésés en bas âge présentent un comportement visuel qualifié de quasi normal (Comwell et al., 1989). Chez le chat, une lésion du cortex visuel primaire entraîne l'apparition d'une nouvelle voie visuelle se projetant de la rétine vers la partie latérale du complexe LP-pulvinar (Payne et al., 1993). Le but de l'étude consiste à déterminer le carrelât physiologique de la compensation comportementale observée chez les animaux cérébrolésés au cours du développement et à l'âge adulte. L'hypothèse soulevée est que le maintien de l'intégrité visuelle observé chez les animaux cérébrolésés résulterait de la réorganisation des voies visuelles souscorticales et de façon plus précise, de l'apparition de la nouvelle voie rétine - LP-pulvinar. L'étude consistait à réaliser les ablations chirurgicales du cortex visuel chez des chats adultes et des chatons âgés de 7 à 30 jours. Après un délai suffisant pour permettre la réorganisation neuroanatomique, les animaux étaient anesthésiés et préparés pour les séances d'enregistrement électrophysiologique. Une microélectrode était descendue au LP-pulvinar afin d'enregistrer les réponses cellulaires lors de la présentation de différents stimuli visuels. A la fin de l'expérience, le cerveau était prélevé pour les vérifications neuroanatomiques et histo logiques. Les résultats obtenus ont permis de mettre en évidence des changements fonctionnels au niveau des neurones du LP-pulvinar chez les sujets cérébrolésés. Ces changements incluent notamment une modification dans l'organisation des champs récepteurs des cellules du LP-pulvinar. En effet, les cellules du LP-pulvinar des animaux lésés en bas âge présentent un haut niveau de linéarité spatiale et affichent un patron de décharge phasique. Ces nouvelles propriétés des neurones du LP-pulvinar semblent refléter la présence de la nouvelle voie rétino-thalamique qui serait de toute évidence d'origine W-phasique. Les résultats obtenus indiquent donc que le complexe LP-pulvinar participerait vraisemblablement au maintien du comportement visuo-moteur normal dans le phénomène de la vision résiduelle. L'étude présentée est importante, non seulement dans le contexte du rôle du complexe LP-pulvinar dans l'organisation des champs récepteurs chez l'animal cérébrolésé, mais aussi dans le contexte plus large de la plasticité neuronale.