Dans le but de progresser dans la compréhension des déterminismes de l'allocation du carbone chez les feuillus, ce travail de recherche a consisté à étudier les effets de l'espèce (chênes, hêtre), du vieillissement, du climat et de la fertilité minérale sur la répartition du carbone assimilé par la photosynthèse entre croissance, stockage de composés de réserves carbonées et reproduction. Les effets du vieillissement ont été étudiés à l'échelle de la révolution forestière au travers de deux chronoséquences. Deux dispositifs d'amendement ont permis d'analyser les effets de la fertilité minérale du sol sur l'allocation du carbone dans l'arbre. Au cours du vieillissement du hêtre, l'allocation de carbone à la croissance, majoritaire pendant la phase juvénile, diminue progressivement au profit du stockage de composés de reserves et de la reproduction. En revanche, cette allocation demeure constante au cours du développement du chêne sessile. L'étude dendroclimatique des variations interannuelles de la croissance radiale montre également que les deux espèces répondent de façon contrastée aux variations climatiques. L'augmentation de la productivité à long terme a été mise en évidence pour les deux espèces. Au contraire du chêne, cette augmentation du niveau de croissance s'accompagne d'une forte variabilité interannuelle de la croissance radiale chez le hêtre. En condition de dépérissement chez le hêtre, l'allocation du carbone à la croissance chute drastiquement au profit de l'allocation aux réserves, permettant aux arbres dépérissants de maintenir des concentrations en composés de réserves glucidiques identiques à celles des arbres sains. Par ailleurs, l'amélioration du niveau de fertilité minérale de la station (par amendement) engendre une augmentation transitoire de la croissance radiale. Des concentrations en composés de réserves carbonées plus élevées chez les hêtres amendés ont été observées 15 ans après le traitement. Ces deux résultats suggèrent l'importance du niveau de réserves dans le maintien de l'intégrité physiologique des arbres adultes. Les résultats de cette étude des facteurs intrinsèques (âge,) et externes (fertilité minérale, climat) de variation de l'allocation du carbone chez le chêne et le hêtre, enrichie des enseignements de la littérature, ont permis de confirmer deux modèles de fonctionnement carboné contrastés. / In order to increase our understanding of carbon allocation in broadleaved species, our research consisted of studying the effects of ageing and soil mineral fertility on the carbon allocation between growth, storage and reproduction for oaks and beech. Ageing was studied over a forest succession using a chronosequences approach. Two liming experiments were investigated in order to study the variation of carbon allocation with soil mineral fertility in contrasting situations. The productivity decline in beech was followed by substantial changes in carbon allocation, with a continuous decrease of carbon allocation to growth, to the benefit of reproduction and storage functions. Conversely, carbon allocation in oak remained stable during its entire development. The dendrochronological analysis of inter-annual variations of radial growth shown also that beech and oaks presented contrasted climate-response of growth. There was clear evidence of a long-term increase with time in radial growth in both species. We also observed a long-term increase of inter-annual variations of growth with time for beech but not for oaks. The declining beech presented a sharp decreasing allocation to growth to the benefit of the carbon storage compounds. Moreover, liming induced an temporary increase of radial growth. However, the increase of carbohydrates in limed beeches was still significant 15 after treatment compare to the controls. These results suggested that the stock of carbohydrates is a key parameter of the physiological integrity for adult beeches. These results concerning the intrinsic (ageing) and external (liming, climate) factors of carbon allocation in oaks and beech enabled to confirm two contrasted models of carbon functioning.

La présence d’arbres en milieu urbain, où vit plus de la moitié de la population mondiale, participe à l’amélioration de la qualité́ de vie des citadins par les services écosystémiques qu’ils nous rendent. Cependant, de nombreuses études ont mis en évidence l’importante mortalité́ et la faible espérance de vie des arbres en ville du fait des stress hydriques. Nos résultats dendroclimatiques ont pu montrer qu’en comparaison avec les arbres de parc urbain ou d’arboretum, les arbres de rue ont généralement une croissance plus faible. Les précipitations en automne et au printemps semblent jouer un rôle prépondérant pour la croissance annuelle des tilleuls argentés urbains. Nos résultats sur le niveau des réserves (lipides et glucides) montrent que les arbres en condition de stress hydrique pourraient activement réguler leurs réserves de C selon une stratégie de survie à long terme. Les jeunes tilleuls argentés, quant à eux, semblent privilégier l’allocation du C dans la croissance radiale. Nos résultats sur la signature isotopique en 18O et en 2H des sources d’eau en ville, indiquent enfin que les arbres en rue semblent dépendre principalement de l'eau du sol très superficiel (couche 0-20 cm). Cette eau est un mélange d'eau de pluie et d'eau non potable plus ou moins évaporées, bien que ces arbres ne soient soumis à aucune stratégie d'irrigation particulière à Paris. Les arbres les plus matures en rue semblent disposer d’une plus faible disponibilité́ en eau due à la plus forte évaporation des sols en surface. En conclusion, cette étude appelle à (i) la protection des sols nus d’une évaporation excessive, et (ii) une irrigation en harmonie avec la phénologie. / The presence of trees in urban areas, where more than half of the world's population lives, contributes to improving the quality of city through ecosystem services they provide. However, many studies have shown that urban trees face high mortality rates and low life expectancy due to water stress. Dendroclimatic results have showed that, in comparison with the urban park or arboretum trees, street trees generally have lower annual growth rate. Precipitation in autumn and spring seem to play the main role in the annual growth of urban silver lindens. Reserve measurements (lipids and carbohydrates) show that trees under water stress could priorize C reserves as a long-term survival strategy. On the contrary, younger silver lindens seem to favor the allocation of C in the radial growth. Our results on the isotope signature in 18O and 2H of water sources in the city, indicated that street trees seem to depend mainly on soil water in upper layers (0-20 cm layer). This water is a mixture, more or less evaporated, from precipitation and non potable water, although street trees are not subject to any particular irrigation strategy in Paris. Larger street trees seem to have lower water availability due to increase of surface soils evaporation. To conclude, This study would rethink current irrigation strategies in the city, focusing on (i) the protection of bare soil from excessive evaporation, and (ii) an irrigation in harmony with the phenology of species.

Ce travail a pour objectif d'améliorer la connaissance des mécanismes physiologiques qui président à la tolérance à l'ennoyage du chêne. La principale contrainte de l'ennoyage est un déficit en oxygène (hypoxie). Les réponses à ce stress sont étudiées chez le chêne pédonculé (réputé tolérant) et le chêne sessile (plus sensible), à des stades précoces de développement des semis, en présence des cotylédons. Une période de drainage est incluse pour mimer un ennoyage temporaire. La croissance des semis a été suivie, notamment au niveau de l'architecture racinaire. La contribution de la nutrition azotée (assimilation et allocation) a été évaluée en suivant au préalable le devenir des éléments minéraux azotés dans la rhizosphère. La gestion des réserves glucidiques (amidon et sucres solubles) des organes de réserve (cotylédons) et des organes en croissance lors du développement des semis a été mise en relation avec la tolérance à l'ennoyage des chênes. Il ressort des paramètres de croissance étudiés que l'ennoyage a peu d'effets sur la première vague de croissance foliaire mais inhibe la deuxième vague, alors que la croissance racinaire est particulièrement inhibée. Néanmoins, le chêne pédonculé est capable d'une forte colonisation racinaire des horizons superficiels du sol ennoyé et, après drainage, son aptitude à régénérer des racines est plus efficace que chez le chêne sessile. Dans la rhizosphère, l'ennoyage entraîne un basculement réversible des formes azotées nitrates / ammonium. Les modifications du métabolisme azoté sont globalement similaires entre les deux espèces. L'assimilation de l'azote, via la nitrate réductase et la glutamine synthétase, n'est pas réellement perturbée mais, les deux espèces présentent une carence azotée au niveau foliaire. L'assimilation et l'allocation azotée n'apparaissent pas comme des traits discriminants de la tolérance à l'ennoyage chez ces espèces. Sous ennoyage, l'accumulation totale d'amidon est réduite mais elle reste active dans la partie basale du pivot et dans la tige des deux espèces. Elle est cependant plus élevée chez le chêne pédonculé. L'ennoyage restreint la mobilisation des réserves cotylédonaires d'amidon, notamment chez le chêne pédonculé. L'activité des α amylases cotylédonaires corrobore le taux de mobilisation de l'amidon. La tolérance à l'ennoyage des semis de chêne n'est pas associée à une stimulation de la mobilisation des réserves glucidiques cotylédonaires. Le chêne pédonculé serrait plus économe en glucide que le chêne sessile (faible mobilisation cotylédonaire / stockage d'amidon élevé / meilleure croissance). Cette particularité pourrait constituer un marqueur physiologique important de la tolérance à l'ennoyage chez les chênes.

En Europe, les prairies permanentes représentent l'une des principales formes d'utilisation des terres. La durabilité des services rendus par ces écosystèmes est étroitement liée à la structure et au fonctionnement des communautés végétales qui les composent. La stabilité des processus écosystémiques, sous l'impact des fluctuations environnementales, va alors dépendre des mécanismes de résistance et de récupération propres à ces communautés. Les risques d'apparition d'extrêmes climatiques liés à l'évolution du climat, rendent nécessaire une adaptation des agro-écosystèmes à cette fluctuation climatique accrue. Cela implique de mieux comprendre les mécanismes par lesquels la variabilité du climat influe sur le fonctionnement et la structure des communautés végétales, et comment les pratiques agricoles impactent ces réponses. Cette thèse à pour objectif d'évaluer la vulnérabilité des prairies permanentes à un extrême climatique combinant une canicule et une sécheresse, dans un contexte de changement climatique. Afin d'identifier et de caractériser les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse des communautés végétales, une démarche expérimentale mobilisant les concepts de l'écologie fonctionnelle a été développée. Les effets de la variabilité climatique sur la structure (diversité, composition) et le fonctionnement des communautés végétales ont d'abord été analysés in situ pendant 3 ans, après simulation d'une canicule-sécheresse dans les conditions climatiques actuelles et sous climat modifié (réchauffement et réduction des précipitations). Pour évaluer l'influence de la gestion sur la réponse des communautés végétales aux perturbations climatiques, deux fréquences de fauches ont été appliquées. Ce travail présente l'originalité d'avoir étudié conjointement le fonctionnement aérien et souterrain de la végétation. Sont considérées la production de biomasse, la démographie et la durée de vie des racines, afin de déterminer le rôle du système racinaire dans la résistance et la récupération des communautés végétales après une canicule sécheresse. Nous montrons un effet direct de l'extrême climatique sur la sénescence aérienne et la croissance racinaire dans les deux régimes de fauches. En réponse à un déficit hydrique modéré, la stratégie d'évitement au stress par le maintien de la croissance racinaire a été favorisée par des fauches non fréquentes. A l'automne suivant, les précipitations ont permis un reverdissement rapide de la couverture végétale et la production de nouvelles racines. Une baisse significative de la production de biomasse aérienne annuelle sous climat modifié, et suite à l'application de l'extrême climatique, a été observée pendant les 3 années d'expérimentation. En revanche, la production racinaire n'a pas été significativement affectée. Néanmoins une acclimatation de la croissance racinaire a été mise en évidence un an après l'extrême, en particulier dans les communautés de fauches non fréquemment. Ces changements de fonctionnement aériens et souterrains peuvent s'expliquer en partie par des modifications de la composition botanique. De plus, en réponse aux perturbations climatiques, la mortalité racinaire a été interrompue. Ces résultats inattendus ont donc entrainé une augmentation de la durée de vie des racines et suggèrent un effet négatif sur le turnover racinaire et les cycles biogéochimiques. Une expérimentation complémentaire à l'étude in situ a été menée en conditions semicontrôlées pour déterminer les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse de la prairie permanente. Des traits morphologiques et physiologiques, aériens et souterrains, ont été mesurés sur des monocultures de sept populations prairiales en conditions optimales, puis en conditions de sécheresse afin de caractériser leurs stratégies de survie. Les résultats ont mis en évidence le rôle du système racinaire dans la survie des plantes. (...)

En Europe, les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres. La durabilité des services rendus par ces écosystèmes est étroitement liée à la structure et au fonctionnement des communautés végétales qui les composent. La stabilité des processus écosystémiques, sous l’impact des fluctuations environnementales, va alors dépendre des mécanismes de résistance et de récupération propres à ces communautés. Les risques d’apparition d’extrêmes climatiques liés à l’évolution du climat, rendent nécessaire une adaptation des agro-écosystèmes à cette fluctuation climatique accrue. Cela implique de mieux comprendre les mécanismes par lesquels la variabilité du climat influe sur le fonctionnement et la structure des communautés végétales, et comment les pratiques agricoles impactent ces réponses. Cette thèse à pour objectif d’évaluer la vulnérabilité des prairies permanentes à un extrême climatique combinant une canicule et une sécheresse, dans un contexte de changement climatique. Afin d’identifier et de caractériser les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse des communautés végétales, une démarche expérimentale mobilisant les concepts de l’écologie fonctionnelle a été développée. Les effets de la variabilité climatique sur la structure (diversité, composition) et le fonctionnement des communautés végétales ont d’abord été analysés in situ pendant 3 ans, après simulation d’une canicule-sécheresse dans les conditions climatiques actuelles et sous climat modifié (réchauffement et réduction des précipitations). Pour évaluer l’influence de la gestion sur la réponse des communautés végétales aux perturbations climatiques, deux fréquences de fauches ont été appliquées. Ce travail présente l’originalité d’avoir étudié conjointement le fonctionnement aérien et souterrain de la végétation. Sont considérées la production de biomasse, la démographie et la durée de vie des racines, afin de déterminer le rôle du système racinaire dans la résistance et la récupération des communautés végétales après une canicule sécheresse. Nous montrons un effet direct de l’extrême climatique sur la sénescence aérienne et la croissance racinaire dans les deux régimes de fauches. En réponse à un déficit hydrique modéré, la stratégie d’évitement au stress par le maintien de la croissance racinaire a été favorisée par des fauches non fréquentes. A l’automne suivant, les précipitations ont permis un reverdissement rapide de la couverture végétale et la production de nouvelles racines. Une baisse significative de la production de biomasse aérienne annuelle sous climat modifié, et suite à l’application de l’extrême climatique, a été observée pendant les 3 années d’expérimentation. En revanche, la production racinaire n’a pas été significativement affectée. Néanmoins une acclimatation de la croissance racinaire a été mise en évidence un an après l’extrême, en particulier dans les communautés de fauches non fréquemment. Ces changements de fonctionnement aériens et souterrains peuvent s’expliquer en partie par des modifications de la composition botanique. De plus, en réponse aux perturbations climatiques, la mortalité racinaire a été interrompue. Ces résultats inattendus ont donc entrainé une augmentation de la durée de vie des racines et suggèrent un effet négatif sur le turnover racinaire et les cycles biogéochimiques. Une expérimentation complémentaire à l’étude in situ a été menée en conditions semicontrôlées pour déterminer les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse de la prairie permanente. Des traits morphologiques et physiologiques, aériens et souterrains, ont été mesurés sur des monocultures de sept populations prairiales en conditions optimales, puis en conditions de sécheresse afin de caractériser leurs stratégies de survie. Les résultats ont mis en évidence le rôle du système racinaire dans la survie des plantes. (...) / In Europe, grassland is one of the dominant forms of land use. The sustainability of their environmental and ecological services is linked to plant community structure and functioning. Under climatic constraints, the stability of community functioning will depend on plant resistance and recovery mechanisms. Actually, increase in climate variability linked to climate change, is expected to lead to more frequent and more intense climate extremes.Therefore, it is necessary to adapt ecosystem management to climate variability increase. This imply to improve our knowledge on mechanisms by which climate drivers modify the structure and the functioning of plant community, and to determine how the agricultural practices affect these responses. Therefore, this study aimed to characterise vulnerability of perennial grassland to combined heat wave and severe drought and to determine mechanisms of plant community resistance to drought. For this, an experimental approach was developed based on the functional ecology concepts. The effect of climate variability on the structure (diversity and composition) and the functioning of plant community were first analyzed in situ during three years. Microclimate of the vegetation was manipulated to simulate warming, precipitation reduction, heat wave combined to severe drought. To analyse the role of grassland management in plant community responses to climate disturbances, two contrasted cutting frequencies were applied. This work has the originality to analyse both above- and below-ground processes of plant community. Thus, above- and below-ground biomass production, root demography and longevity were considered to determine the role of root system in resistance and recovery of plant community after a severe drought. In both cutting frequencies, our results showed direct effects of climate extreme on leaf senescence and root growth. However, in response to moderate water deficit, drought avoidance through maintenance of root growth was favoured by infrequent cutting frequency. After rehydration in the following autumn, canopy greenness and root growth rapidly recovered. Annual above-ground production was significantly decreased by climate change and climate extreme during the three years of the experiment. However no effect was observed on root production but acclimation of root growth was observed one year after the climate extreme, particularly under infrequent cuts. Plant community structure was significantly modified be climate disturbance and could explain change in community functioning. In addition, root mortality was surprisingly decreased in response to climate disturbance that consequently increases root longevity. These results suggest negative effects of climate disturbances on root turnover with lasting effects on nutrient cycles.To determine intrinsic mechanisms of plant community for drought resistance and recovery, an additional experiment was carried out in semi-controlled conditions. Therefore, morphological and physiological leaf and root traits were measured under full irrigation, moderate and severe drought on monocultures of seven perennial grassland populations to study plant functional strategies of drought survival. Roots were implicated in drought avoidance by maintaining water uptake and drought tolerance by accumulating sucrose and/or fructans. Morphological and physiological root traits were thus correlated to plant survivalafter drought. (...)