Un nombre croissant d'études révèle combien les processus cérébraux de production et de perception de l'action sont intriqués. En particulier, on sait maintenant que la perception de la parole induit l'activation de représentations motrices articulatoires chez l'auditeur. Dans ce travail, nous explorons la perception de la voix chantée, une action vocale non-linguistique. L'écoute d'une voix chantée provoque-t-elle une activation du système moteur ? Cette activité motrice est-elle plus forte pour la voix que pour un son musical non-biologique ? Ces questions sont abordées en utilisant de façon complémentaire deux protocoles comportementaux, une technique de lésion virtuelle par stimulation magnétique transcrâniale, l'étude des oscillations en EEG et celle de la variabilité métabolique en IRMf. Nos résultats montrent que la perception d'une voix chantée est effectivement associée à une activité du cortex sensorimoteur dans des tâches de répétition et de discrimination. De façon intéressante, les plus mauvais chanteurs ont montré la plus forte résonance motrice. Le système moteur pourrait, par la génération de modèles internes, faciliter le traitement des stimuli ou la préparation de la réponse vocale quand le traitement acoustique seul est insuffisant. L'ensemble des résultats présentés ici suggère que les interactions audiomotrices en perception de la voix humaine sont modulées par la dimension biologique du son et par le niveau d'expertise vocale des auditeurs. / A growing body of research reveals that action production and action perception interact. In particular, it has been shown that speech perception entails articulatory motor representations in the listener. In the present work, we investigate the perception of a singing voice, a stimulus that is not primarily linked to articulatory processes. Does listening to a singing voice induce activity in the motor system? Is this motor activity stronger for a voice than for a non-biological musical sound? Two behavioral tasks, a og virtual lesionfg{} paradigm using TMS, the study of brain oscillations with EEG and an fMRI experiment carried out during my PhD have shed some light on these questions. Our results show that the perception of a singing voice is indeed associated with sensorimotor activity in repetition and discrimination tasks. Interestingly, the poorer singers displayed the stronger motor resonance. The motor system could facilitate the processing of sound or the preparation of the vocal response by internal model generation when the acoustic processing is not effective enough. The set of studies presented here thus suggests that audiomotor interactions in human voice perception are modulated by two factors: the biological dimension of sound and the listeners' vocal expertise. These results suggest new perspectives on our understanding of the auditory-vocal loop in speech and of sound perception in general.

L’attribution distale réfère à notre capacité d’attribuer à nos sensations proximales (lumière sur la rétine, ondes sonores, etc.) une localisation dans l’espace distal. Les travaux issus de la substitution sensorielle ont permis d’identifier et de tester ce processus. L’objectif de cette thèse est d’investiguer l’attribution distale grâce à une approche conjointe et intégrée des théories sensorimotrices et idéomotrices. Dans deux études, nous utilisons une procédure idéomotrice classique consistant à associer des conséquences sensorielles proximales à des mouvements. La première étude montre que l’attribution de caractéristiques distales aux sensations proximales est déterminée par l’association bidirectionnelle sensations – mouvements. De plus, nous montrons que l’orientation du mouvement est consubstantielle des caractéristiques distales que nous conférons aux conséquences sensorielles. La seconde étude réplique ces résultats et les étend aux caractéristiques liées à l’amplitude du mouvement. Ces expériences nous amènent à définir l’attribution distale comme un processus sensori-moteur et relevant d’un mécanisme idéomoteur, inscrivant ainsi nos études dans une perspective constructiviste. Les limites théoriques et expérimentales de nos études nous conduisent alors à proposer de nouvelles expériences visant à mieux définir l’importance du mouvement dans la perception. / Distal attribution refers to the capacity to attribute localization to proximal sensations (light on the retina, sound waves, etc.) in the distal space. Works in sensory substitution allowed identifying and testing this process. This thesis aims to investigate distal attribution thanks to a joint and integrated approach of sensorimotor and ideomotor theories. In two studies, we use a classic ideomotor procedure consisting in associating proximal sensory consequences to movements. The first study shows that the attribution of distal characteristics to proximal sensations is determined by the bidirectional association sensations-movements. Moreover, we show that movement orientation is consubstantial with distal characteristics we confer to sensory consequences. The second study replicates these results and extends them to characteristics related to the range of movement. These experiments bring us to define distal attribution as an embodied process depending on an ideomotor mechanism, thus making our studies fall within a constructivist approach. Theoretical as well as experimental limits to our studies invite us to propose ideas for new experiments aiming to better define the importance of movement in perception

Cette thèse s'inscrit dans le domaine des neurosciences<br />computationnelles dont le but est de modéliser des fonctions<br />cognitives complexes par le biais de simulations<br />informatiques et numériques en s'inspirant du fonctionnement<br />cérébral. Contrairement à une approche descendante nécessitant de<br />connaître une expression analytique de la fonction à simuler,<br />l'approche ascendante retenue permet d'observer<br />l'émergence d'une fonction grâce à l'interaction de populations de<br />neurones artificiels sans qu'elle soit connue à l'avance. Dans un<br />premier temps, nous présentons un modèle de réseau de neurones<br />particulier, les champs neuronaux, dont les propriétés<br />dynamiques de résistance au bruit et de continuité spatio-temporelle permettent cette émergence. Afin de guider l'émergence de transformations sensorimotrices sur ce substrat, nous présentons ensuite l'architecture des<br />systèmes visuel et moteur pour mettre en évidence le rôle central de l'attention visuelle dans la réalisation de ces fonctions<br />par le cerveau. Nous proposons ensuite un schéma<br />fonctionnel des transformations sensorimotrices dans lequel la<br />préparation d'une saccade oculaire guide l'attention vers une rÈgion<br />de l'espace visuel et permet la programmation du mouvement. Nous décrivons enfin un modèle computationnel de déplacement du point d'attention qui, en utilisant une mémoire de travail spatiale<br />dynamique, permet la recherche séquentielle d'une cible dans une scène visuelle grâce au phénomène d'inhibition de retour. Les performances de ce modèle (résistance au bruit, au mouvement des objets et à l'exécution de saccades) sont analysées en simulation et sur une plate-forme robotique.

LES CARTES SENSORIMOTRICES DE LA PAROLE : Corrélats neurocognitifs et couplage fonctionnel des systèmes de perception et de production des voyelles du Français --- La parole est construite sur un jeu de correspondances entre représentations sensorielles et articulatoires, notamment lors de l'acquisition du langage les premières années de vie. Par l'utilisation de l'imagerie par résonance magnétique fonctionelle, l'objectif premier de nos travaux était de déterminer, chez l'adulte, un possible couplage fonctionnel des systèmes de perception et de production des voyelles du Français, considérées comme unités élémentaires de la parole. En parallèle, nos travaux devaient permettre de clarifier les structures cérébrales liées au contrôle moteur orofacial de mouvements simples supralaryngés et, à l'aide de la technique de stimulation magnétique transcrânienne, de déterminer une possible implication causale des régions sensorielles et motrices lors de la perception de la parole. Nos travaux ont permis de souligner l'implication des régions sensorielles et motrices aussi bien lors de la réalisation des gestes orofaciaux que lors de la production et de la perception des voyelles. La mise en évidence d'un effet d'adaptation pour ces régions motrices, auditives et somatosensorielles lors de l'écoute ou de la réalisation répétée d'une même voyelle ou d'un même geste suggère de plus l'existence de boucles sensorimotrices communes, impliquées dans des mécanismes adaptatifs de contrôle en ligne des gestes de parole perçus et produits. Enfin, nous avons pu démontrer le rôle causal et fonctionnel des régions sensorielles et motrices de la voie dorsale lors de la catégorisation de sons de parole. Pris ensemble, nos travaux soulignent la nature distribuée sensorimotrice des représentations cérébrales des unités de parole. Mots clés: perception et production de la parole, voyelles, contrôle moteur orofacial, interactions sensorimotrices, représentations et cartes neurocognitives, IRMf, TMS.

L’impact de la micropesanteur sur le comportement moteur humain représente une question fondamentale alors même que ce contexte environnemental constitue le quotidien d’hommes et de femmes astronautes durant leurs missions spatiales. En compensant le poids du corps (condition de flottabilité neutre), des méthodes d’entraînement en environnement subaquatique tentent de simuler les conditions d’allégement vécues par ces astronautes. Cependant, du point de vue du contrôle moteur, ces méthodes d’entraînement ne bénéficient d’aucune validité scientifique. Ce travail de thèse a pour objectif d’identifier et de comprendre les stratégies de contrôle du mouvement humain mises en oeuvre en micropesanteur réelle et simulée afin d’assurer une interaction désirée avec l’environnement. Nous avons réalisé trois expérimentations visant à étudier la réalisation de geste d’atteinte à la fois en environnement subaquatique (Exp.1) et lors de deux campagnes de vols paraboliques (Exp.2 et 3). Globalement, nos travaux mettent en exergue le fait qu’un contrôle fin de la flottabilité neutre en immersion améliore la qualité de la simulation de la micropesanteur en environnement subaquatique, optimisant ainsi l’entraînement des astronautes avant leurs missions spatiales. Plus intéressant encore, nos études en micropesanteur réelle suggèrent que l’Homme est capable d’anticiper les effets de l’absence de la gravité sur ses segments corporels lui permettant de gérer avec succès les contraintes spatiotemporelles de ses mouvements volontaires tout en conservant une flexibilité sensorimotrice adéquate dans cet environnement inhabituel. / The impact of microgravity on human motor behavior represents a fundamental issue while this environmental context constitutes the daily life of men and women astronauts during their space missions. By compensating the body weight (neutral buoyancy condition), underwater training methods attempt to simulate weightlessness as experienced by astronauts in space. However, in the field of motor control, these training methods have not been scientifically validated. This doctoral dissertation aims at identifying and understanding the human motor control strategies in real and simulated microgravity to ensure a desired interaction with the environment. We performed three experiments aiming at investigating reaching movements both underwater (Exp.1) and during two parabolic flight campaigns (Exp.2 and 3). Overall, our results highlight that a fine control of neutral buoyancy underwater may improve the quality of the simulation of microgravity environments, thus optimizing astronauts’ training before their space missions. More interestingly, our studies in real microgravity suggest that humans are able to anticipate the effects of gravity release on their moving limbs allowing them to successfully manage spatiotemporal constraints of voluntary movements while preserving sensorimotor flexibility in this unusual environment.

LES CARTES SENSORIMOTRICES DE LA PAROLE : Corrélats neurocognitifs et couplage fonctionnel des systèmes de perception et de production des voyelles du Français --- La parole est construite sur un jeu de correspondances entre représentations sensorielles et articulatoires, notamment lors de l'acquisition du langage les premières années de vie. Par l'utilisation de l'imagerie par résonance magnétique fonctionelle, l'objectif premier de nos travaux était de déterminer, chez l'adulte, un possible couplage fonctionnel des systèmes de perception et de production des voyelles du Français, considérées comme unités élémentaires de la parole. En parallèle, nos travaux devaient permettre de clarifier les structures cérébrales liées au contrôle moteur orofacial de mouvements simples supralaryngés et, à l'aide de la technique de stimulation magnétique transcrânienne, de déterminer une possible implication causale des régions sensorielles et motrices lors de la perception de la parole. Nos travaux ont permis de souligner l'implication des régions sensorielles et motrices aussi bien lors de la réalisation des gestes orofaciaux que lors de la production et de la perception des voyelles. La mise en évidence d'un effet d'adaptation pour ces régions motrices, auditives et somatosensorielles lors de l'écoute ou de la réalisation répétée d'une même voyelle ou d'un même geste suggère de plus l'existence de boucles sensorimotrices communes, impliquées dans des mécanismes adaptatifs de contrôle en ligne des gestes de parole perçus et produits. Enfin, nous avons pu démontrer le rôle causal et fonctionnel des régions sensorielles et motrices de la voie dorsale lors de la catégorisation de sons de parole. Pris ensemble, nos travaux soulignent la nature distribuée sensorimotrice des représentations cérébrales des unités de parole. Mots clés: perception et production de la parole, voyelles, contrôle moteur orofacial, interactions sensorimotrices, représentations et cartes neurocognitives, IRMf, TMS. / SENSORIMOTOR MAPS OF SPEECH: Neurocognitive correlates and functional coupling of French vowel perception and production systems --- Speech is built on a set of correspondences between sensory and articulatory representations, especially during the acquisition of language in the early years of life. Using functional magnetic resonance imaging, the primary goal of our work was to determine, in adults, a possible functional coupling of French vowel perception and production systems, as elementary speech units. In parallel, our work should help clarify the brain structures related to the orofacial motor control of simple supralaryngeal movements and to determine a possible causal contribution of sensory and motor regions during speech perception. Our work highlights the involvement of sensory and motor areas when performing orofacial gestures and during vowel production and perception. Adaptive effects of these motor, auditory and somatosensory regions during repeated orofacial movements and in vowel perception and production suggest the existence of common adaptive mechanisms involved in the online control of perceived and produced speech gestures. Finally, we demonstrated a causal and functional role of the sensorimotor regions of the dorsal pathway in speech categorization. Taken together, our results emphasize the distributed sensorimotor nature of cerebral representations of speech units. Key words: speech perception and production, vowels, orofacial motor control, sensorimotor interactions, neurocognitive representations and maps, fMRI, TMS.

La proprioception cervicale joue un rôle important dans le contrôle postural, mais la nature exacte de sa contribution est controversée. Dans certains cas de « coup du lapin », une atteinte posturale a été démontrée, sans que l'atteinte du rachis cervical puisse être tenue pour seule responsable. Malgré la forte prévalence des pathologies cervicales dégénératives, leurs conséquences posturales ont été peu étudiées dans la littérature scientifique. Il n'existe aucune publication centrée sur les deux types de pathologie responsables de névralgies cervicobrachiales : les hernies discales cervicales et l'arthrose cervicale. Cette étude a eu pour but d'évaluer le contrôle postural de deux groupes de patients présentant une pathologie cervicale dégénérative avec et sans stimulation optocinétique avant et après traitement chirurgical. Dix-sept patients présentant une radiculalgie ont été inclus dans cette étude et répartis en deux groupes selon l'origine arthrosique ou discale de la compression neurologique. Tous les patients ainsi que 31 témoins ont été soumis à un examen de posturographie statique comprenant 12 enregistrements : les quatre premiers enregistrements ont été réalisés la tête dans l'axe (à 0°) : yeux fermés, yeux ouverts sans stimulation optocinétique, yeux ouverts avec stimulation optocinétique dans le sens horaire, puis antihoraire. Ces quatre situations sensorielles ont été répétées tête tournée 30° à gauche, puis 30° à droite. Les patients ont à nouveau été soumis à ces 12 enregistrements six semaines après l'intervention. Aucun patient ne s'est plaint de sensations vertigineuses que ce soit en pré ou en postopératoire. Avant intervention, les yeux fermés, le groupe hernie discale était plus stable que le groupe arthrose. Après intervention, la contribution visuelle au contrôle postural avait diminué dans les deux groupes dans un environnement visuel dynamique, alors que dans un environnement visuel stable, elle n'avait diminué que dans le groupe arthrose. L'importance relative des informations visuelles et proprioceptives pour le contrôle postural varie selon le type de pathologie et la chirurgie tend à réduire la contribution visuelle surtout pour les patients présentant une arthrose cervicale / Cervical proprioception plays a key role in postural control, but its specific contribution is controversial. Postural impairment was shown in whiplash injuries without demonstrating the sole involvement of the cervical spine. The consequences of degenerative cervical spine diseases are underreported in posture-related scientific literature in spite of their high prevalence. No report has focused on the two different mechanisms underlying cervicobrachial pain: herniated discs and spondylosis. This study aimed to evaluate postural control of two groups of patients with degenerative cervical spine diseases with or without optokinetic stimulation before and after surgical treatment. Seventeen patients with radiculopathy were recruited and divided into two groups according to the spondylotic or discal origin of the nerve compression. All patients and a control population of 31 healthy individuals underwent a static posturographic test with 12 recordings; the first four recordings with the head in 0° position: eyes closed, eyes open without optokinetic stimulation, with clockwise and counter clockwise optokinetic stimulations. These four sensorial situations were repeated with the head rotated 30° to the left and to the right. Patients repeated these 12 recordings 6 weeks postoperatively. None of the patients reported vertigo or balance disorders before or after surgery. Prior to surgery, in the eyes closed condition, the herniated disc group was more stable than the spondylosis group. After surgery, the contribution of visual input to postural control in a dynamic visual environment was reduced in both cervical spine diseases whereas in a stable visual environment visual contribution was reduced only in the spondylosis group. The relative importance of visual and proprioceptive inputs to postural control varies according to the type of pathology and surgery tends to reduce visual contribution mostly in the spondylosis group

Ce travail de thèse visait à étudier les effets de l'immobilisation de courte durée d'un membre sur les processus cognitifs impliqués dans la planification et le contrôle des mouvements. Précisément, nous avons examiné l'impact d'une immobilisation de courte durée du membre supérieur (main droite ou gauche) sur la représentation mentale des actions de ce membre. Pour cela, nous avons eu recours à une tâche d'imagerie motrice implicite (rotation mentale de stimuli corporels), en partant du principe qu'un ensemble de processus cognitifs similaires sont sollicités que l'action soit réellement ou simplement simulée. Nos résultats indiquent que l'inactivité physique modifie le fonctionnement des processus cognitifs permettant la réalisation et l'optimisation des actions. L'immobilisation de courte durée du membre supérieur altère la capacité des sujets à se représenter mentalement des actions. L'effet de ces perturbations (changement de stratégie d'imagerie, transfert inter-membre…) peut varier d'un individu à l'autre, ainsi qu'en fonction des contraintes de la tâche d'imagerie implicite et de la durée de l'immobilisation. Un second objectif visait à examiner le potentiel de l'imagerie motrice explicite pour réactiver le système sensorimoteur suite à la période d'immobilisation de la main. Nous montrons qu'une pratique mentale en imagerie motrice kinesthésique pendant la période d'immobilisation permet de contrecarrer les perturbations fonctionnelles induite par la restriction d'exercice. / The present thesis focused on the effects of short-term limb immobilization on the cognitive level of action control. Especially, we examined the influence of short-term upper-limb immobilization (right or left-hand) on the mental representation of action. To this aim, an implicit motor imagery task (mental rotation of body-stimuli) was used, assuming similar processes between motor simulation and motor execution. Results showed that physical inactivity affects the cognitive processing of action. Short-term upper-limb immobilization impaired the ability to mentally represent action. The immobilization-induced effects (switch from a motor to a visual imagery strategy, inte-limb transfer…) may vary from one individual to another, and may depend on the constraints of the implicit imagery task or with the period of immobilization (24h vs. 48h). A second aim of this thesis was to examine the potential of explicit motor imagery to reactivate the sensorimotor system after the period of sensorimotor restriction. We showed that kinesthetic imagery practice during the period of immobilization can counteract the functional impairment induced by sensorimotor restriction.