Sinnessysteme erfassen und verarbeiten staendig die vielfaeltigen und komplexen Reize der Umwelt. Um die funktionellen Eigenschaften eines solchen Systems zu untersuchen, verwendet man jedoch oft relativ einfache, abstrakte Reize. Diese Reize erlauben aber meist nicht, die Funktion des Systems im Verhaltenskontext zu interpretieren. Ferner erhaelt man durch einfache Reize im allgemeinen eine unvollstaendige Beschreibung des Systems. Innerhalb dieser Arbeit zeige ich exemplarisch am Beispiel von auditorischen Rezeptorneuronen von Heuschrecken, wie man natuerliche Stimuli einsetzen kann, um die sensorische Codierung zu untersuchen.Heuschrecken verwenden akustische Kommunikation zur Partnerfindung und -auswahl. Dabei sind die Weibchen hochselektiv bei der Wahl eines Maennchens. Von besonderem Interesse ist daher, inwieweit Informationen ueber Unterschiede zwischen Maennchengesaengen durch die auditorischen Rezeptoren des Weibchens erhalten werden. Wie in der Arbeit gezeigt wird, liefern selbst einzelne Rezeptorneuronen hinreichend Information, um selbst kleine Unterschiede zwischen den Maennchengesaengen zu erkennen. Diese erstaunliche Aufloesung der Gesaenge dient vermutlich der Auswahl von genetisch hochwertigen Partnern. Ferner wird gezeigt, dass auditorische Rezeptoren nicht allgemein viel Information ueber Stimuli liefern, sondern auf spezifische Zeitskalen und Strukturen der natuerlichen Stimuli optimiert sind. Falls sensorische Systeme generell gut auf die jeweilig verhaltensrelevanten Stimuli abgestimmt sind, so kann man diese Stimuli auch automatisch finden. Im letzten Teil der Arbeit wird ein Online-Algorithmus vorgestellt, der dieses Ziel unter Verwendung informationstheoretischer Prinzipien erreicht. Dieser Algorithmus kann in Zukunft dazu dienen, die Effizienz elektrophysiologischer Experimente in beliebigen Systemen zu erhoehen. / In their natural environment, sensory systems process a wealth of complex stimuli. In contrast, most experimental tests of sensory systems employ simple stimuli that can be described by one or two parameters. However, these simple stimuli do usually not allow to relate the function of a specific system to an animal's behaviour. Furthermore, in many cases a complete characterisation of a sensory system cannot be achieved by simple stimuli alone. Within this thesis, I demonstrate how one can employ natural stimuli to study aspects of sensory coding. Grasshoppers use acoustic communication for mate detection and selection. Females show preferences for certain "qualities" of the signals produced by different conspecific males. In this thesis, I investigated how much information female grasshoppers obtain about differences between the mating songs of males. Already single auditory receptor neurons of female grasshoppers encode sufficient information to distinguish even fine variations of male songs. Presumably, this astonishing resolution is needed to single out males of high genetic quality. Furthermore, I show that the ensemble of stimuli that best explores the coding regime of a given receptor has features and time scales that are typical for grasshopper songs. If a close match between the behaviourally relevant stimuli and the sensory system is an evolutionary design principle, then one can extract the relevant stimuli from a given system without prior knowledge. In the last part of the thesis, an online algorithm is introduced, that achieves this goal using information-theoretic principles. This algorithm might help to improve the performance of experiments within the limited time of an electrophysiological recording session.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

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The purpose of the senses of animals (and humans) is to translate information available in the external environment into internal information that can be processed by the brain. In the case of the olfactory sense -- the sense of smell -- this is information about the type and concentration of odourants. In the last 15 years major progress has been made in the experimental understanding of the first two stages of the olfactory sense: the signal transduction inside the cilia of the olfactory receptor neurons and the first 'relay station' in the brain, the olfactory bulb, as well as the connection between these two. Theoretical studies that classify the experimentally achieved knowledge or help in testing different biological hypotheses are only starting to be developed. The present work aims to contribute to the theoretical understanding of the first two stages of the olfactory sense. The first processing of the olfactory information, the olfactory signal transduction, is accomplished by a complex chemical network in the sensory cells with the task of coding the available information reliably over a wide range of stimulus strength. In the present work, methods from nonlinear dynamics combined with network theory (namely stoichiometric network analysis) are used to identify a specific negative feedback mechanism that accounts for a number of recently measured experimental results, e.g. oscillations in calcium concentration or the adaptation of the cell towards strong stimuli. This feedback is an experimentally well-established inhibition of cationic channels by the calcium-loaded form of the protein calmodulin. The results of the set of coupled nonlinear deterministic differential equations describing these dynamics agree quantitatively with experimental data. A bifurcation analysis of the system considered shows the robustness of the oscillatory solution against changes in parameters used. It also gives predictions that could serve as an experimental test of the proposed mechanism. Further abstraction and simplification of this specific signal transduction unit leads to a stochastic two-level system with negative feedback, that can not only be found in signalling systems but also in other branches of cell biology, e.g. regulated enzyme activity or in transcription dynamics. Whereas the description outlined above is fully deterministic, here the model system is intrinsically noisy. The influence of the feedback on the intrinsic noise as well as on the signalling properties of the module are analysed in detail by computing mean values, correlation and response functions of the two dynamical system variables using different analytical approaches. Common to all of them is that the intrinsic noise of the system is calculated from its dynamics rather than being introduced by hand. A master equation is used to get generally valid expressions for the mean values. Correlation and response functions for weak feedback are calculated within a path-integral description, and an easier self-consistent method with restricted validity is developed for future extensions of the module such as, e.g., the inclusion of diffusion. The results of the analytical methods are compared to each other and to the results of extended numerical simulations. The considered quantities allow for statements regarding the quality of the signal transduction properties of this module and the positive and negative effects of feedback on it. Going one step up in the information processing in the olfactory sense, another system is found that shows interesting dynamics during development and is influenced by stochastic effects: the formation of the neural map on the surface of the olfactory bulb -- stage two in the olfactory system. The dynamics of this very complex biological pattern formation process is studied mostly numerically focusing on three different aspects of axonal growth. Possible chemical guidance cues and the reaction of axonal growth cones to them are described using different levels of detail. There is strong experimental evidence for interactions among growing axons which is implemented in different ways into models. Finally, axon turnover is considered and used in the most promising simulation approach, where many axons grow as interacting directed random walkers. For each of these aspects, qualitative features of respective experiments are reproduced. / Die Sinne der Tiere (und Menschen) dienen dazu, Informationen über die Aussenwelt in neuronale, ' interne' Information zu 'übersetzen'. Im Falle des Geruchssinns sind dies Informationen über die Art und Konzentration von Geruchsstoffen. In den letzten 15 Jahren wurden grosse Fortschritte im experimentellen Verständnis der ersten beiden Stufen des Geruchssinns gemacht, sowohl was die Signaltransduktion in den Zilien der Geruchszellen betrifft, als auch bezüglich der ersten 'Schaltstelle' im Gehirn, dem olfaktorischen Bulbus (sowie in der Verbindung dieser beiden Stufen). Die Entwicklung theoretischer Studien, die die experimentell gewonnenen Daten klassifizieren können, befindet sich dagegen erst am Anfang. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, zum theoretischen Verständnis dieser ersten beiden Stufen beizutragen. Die erste Verarbeitung der olfaktorischen Information, die olfaktorische Signaltransduktion, wird durch ein komplexes chemisches Netzwerk in den Sinneszellen bewerkstelligt. In dieser Dissertation werden Methoden der nichtlinearen Dynamik, kombiniert mit Netzwerktheorie (stöchiometrische Netzwerkanalyse) benutzt, um einen negativen Rückkopplungsmechanismus zu identifizieren, der einige in neuerer Zeit gewonnene experimentelle Ergebnisse erklären kann, u.a. Oszillationen der Kalziumkonzentration oder die Anpassung der Zelle an starke Reize. Bei dieser Rückkopplung handelt es sich um eine experimentell gut bestätigte Hemmung eines Kationenkanals durch den Kalziumkomplex des Proteins Calmodulin. Das Ergebnis der vier gekoppelten nichtlinearen deterministischen Differenzialgleichungen, die das dynamische Verhalten des Systems beschreiben, stimmt quantitativ mit experimentellen Daten überein. Eine Bifurkationsanalyse zeigt die Robustheit der oszillierenden Lösung gegenüber Veränderungen der verwendeten Parameter und macht Vorhersagen möglich, die als experimentelle Tests des vorgeschlagenen Mechanismus dienen können. Eine weitere Abstrahierung der oben beschriebenen Signaltransduktionseinheit führt zu einem stochastischen Zweiniveausystem mit negativer Rückkopplung, das nicht nur in Signalsystemen gefunden werden kann, sondern auch in anderen Bereichen der Zellbiologie. Im Gegensatz zu der oben beschriebenen, komplett deterministischen Beschreibung zeigt das hier betrachtete Modellsystem intrinsisches Rauschen. Der Einfluss der Rückkopplung auf das Rauschen sowie auf die Signalübertragungseigenschaften des Moduls werden detailliert analysiert, indem mit Hilfe verschiedener analytischer Methoden Mittelwerte, Korrelations- und Antwortfunktionen des Systems ausgerechnet werden. Diese Methoden habe alle gemein, dass das intrinsische Rauschen des Systems aus der Dynamik selbst berechnet wird und nicht ' von Hand' eingefügt wird. Um allgemeingültige Ausdrücke für die Mittelwerte zu bekommen, wird eine Mastergleichung aufgestellt und gelöst. Die Korrelations- und Antwortfunktionen werden für schwache Rückkopplung mit Hilfe einer Pfadintegralmethode ausgerechnet, und eine einfachere, selbstkonsistente Methode begrenzter Gültigkeit wird für mögliche Erweiterungen des Systems, z.B. die Berücksichtigung von Diffusion, entwickelt. Die Ergebnisse der verschiedenen analytischen Methoden werden miteinander und mit den Ergebnissen ausführlicher numerischer Simulationen verglichen. Die betrachteten Grössen ermöglichen Aussagen über die Qualität der Signaltransduktion dieses Moduls sowie über die positiven und negativen Effekte der Rückkopplung auf diese. Ein weiteres Beispiel für interessante und von stochastischen Effekten beeinflusste Dynamik findet man einen Schritt weiter in der olfaktorischen Signalverarbeitung: Die während der Entwicklung stattfindende Ausbildung der neuronalen Karte auf der Oberfläche des olfaktorischen Bulbus, der zweiten Stufe des olfaktorischen Systems. Die Dynamik dieser sehr komplexen biologischen Musterbildung wird mittels numerischer Simulationen untersucht, wobei der Schwerpunkt auf drei verschiedene Aspekte axonalen Wachstums gesetzt wird. Die Reaktion axonaler Wachstumskegel auf mögliche chemische Signalstoffe wird verschieden detailliert beschrieben. Es gibt deutliche experimentelle Hinweise auf Wechselwirkung zwischen Axonen, was in den Modellen auf verschiedene Arten implementiert wird. Schliesslich wird die Erneuerung der Axone betrachtet und im vielversprechendsten Modell, in dem viele Axone als wechselwirkende gerichtete random walkers simuliert werden, berücksichtigt und analysiert. Für jeden dieser drei Aspekte können entsprechende experimentelle Ergebnisse qualitativ reproduziert werden.

The purpose of the senses of animals (and humans) is to translate information available in the external environment into internal information that can be processed by the brain. In the case of the olfactory sense -- the sense of smell -- this is information about the type and concentration of odourants. In the last 15 years major progress has been made in the experimental understanding of the first two stages of the olfactory sense: the signal transduction inside the cilia of the olfactory receptor neurons and the first 'relay station' in the brain, the olfactory bulb, as well as the connection between these two. Theoretical studies that classify the experimentally achieved knowledge or help in testing different biological hypotheses are only starting to be developed. The present work aims to contribute to the theoretical understanding of the first two stages of the olfactory sense. The first processing of the olfactory information, the olfactory signal transduction, is accomplished by a complex chemical network in the sensory cells with the task of coding the available information reliably over a wide range of stimulus strength. In the present work, methods from nonlinear dynamics combined with network theory (namely stoichiometric network analysis) are used to identify a specific negative feedback mechanism that accounts for a number of recently measured experimental results, e.g. oscillations in calcium concentration or the adaptation of the cell towards strong stimuli. This feedback is an experimentally well-established inhibition of cationic channels by the calcium-loaded form of the protein calmodulin. The results of the set of coupled nonlinear deterministic differential equations describing these dynamics agree quantitatively with experimental data. A bifurcation analysis of the system considered shows the robustness of the oscillatory solution against changes in parameters used. It also gives predictions that could serve as an experimental test of the proposed mechanism. Further abstraction and simplification of this specific signal transduction unit leads to a stochastic two-level system with negative feedback, that can not only be found in signalling systems but also in other branches of cell biology, e.g. regulated enzyme activity or in transcription dynamics. Whereas the description outlined above is fully deterministic, here the model system is intrinsically noisy. The influence of the feedback on the intrinsic noise as well as on the signalling properties of the module are analysed in detail by computing mean values, correlation and response functions of the two dynamical system variables using different analytical approaches. Common to all of them is that the intrinsic noise of the system is calculated from its dynamics rather than being introduced by hand. A master equation is used to get generally valid expressions for the mean values. Correlation and response functions for weak feedback are calculated within a path-integral description, and an easier self-consistent method with restricted validity is developed for future extensions of the module such as, e.g., the inclusion of diffusion. The results of the analytical methods are compared to each other and to the results of extended numerical simulations. The considered quantities allow for statements regarding the quality of the signal transduction properties of this module and the positive and negative effects of feedback on it. Going one step up in the information processing in the olfactory sense, another system is found that shows interesting dynamics during development and is influenced by stochastic effects: the formation of the neural map on the surface of the olfactory bulb -- stage two in the olfactory system. The dynamics of this very complex biological pattern formation process is studied mostly numerically focusing on three different aspects of axonal growth. Possible chemical guidance cues and the reaction of axonal growth cones to them are described using different levels of detail. There is strong experimental evidence for interactions among growing axons which is implemented in different ways into models. Finally, axon turnover is considered and used in the most promising simulation approach, where many axons grow as interacting directed random walkers. For each of these aspects, qualitative features of respective experiments are reproduced. / Die Sinne der Tiere (und Menschen) dienen dazu, Informationen über die Aussenwelt in neuronale, ' interne' Information zu 'übersetzen'. Im Falle des Geruchssinns sind dies Informationen über die Art und Konzentration von Geruchsstoffen. In den letzten 15 Jahren wurden grosse Fortschritte im experimentellen Verständnis der ersten beiden Stufen des Geruchssinns gemacht, sowohl was die Signaltransduktion in den Zilien der Geruchszellen betrifft, als auch bezüglich der ersten 'Schaltstelle' im Gehirn, dem olfaktorischen Bulbus (sowie in der Verbindung dieser beiden Stufen). Die Entwicklung theoretischer Studien, die die experimentell gewonnenen Daten klassifizieren können, befindet sich dagegen erst am Anfang. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, zum theoretischen Verständnis dieser ersten beiden Stufen beizutragen. Die erste Verarbeitung der olfaktorischen Information, die olfaktorische Signaltransduktion, wird durch ein komplexes chemisches Netzwerk in den Sinneszellen bewerkstelligt. In dieser Dissertation werden Methoden der nichtlinearen Dynamik, kombiniert mit Netzwerktheorie (stöchiometrische Netzwerkanalyse) benutzt, um einen negativen Rückkopplungsmechanismus zu identifizieren, der einige in neuerer Zeit gewonnene experimentelle Ergebnisse erklären kann, u.a. Oszillationen der Kalziumkonzentration oder die Anpassung der Zelle an starke Reize. Bei dieser Rückkopplung handelt es sich um eine experimentell gut bestätigte Hemmung eines Kationenkanals durch den Kalziumkomplex des Proteins Calmodulin. Das Ergebnis der vier gekoppelten nichtlinearen deterministischen Differenzialgleichungen, die das dynamische Verhalten des Systems beschreiben, stimmt quantitativ mit experimentellen Daten überein. Eine Bifurkationsanalyse zeigt die Robustheit der oszillierenden Lösung gegenüber Veränderungen der verwendeten Parameter und macht Vorhersagen möglich, die als experimentelle Tests des vorgeschlagenen Mechanismus dienen können. Eine weitere Abstrahierung der oben beschriebenen Signaltransduktionseinheit führt zu einem stochastischen Zweiniveausystem mit negativer Rückkopplung, das nicht nur in Signalsystemen gefunden werden kann, sondern auch in anderen Bereichen der Zellbiologie. Im Gegensatz zu der oben beschriebenen, komplett deterministischen Beschreibung zeigt das hier betrachtete Modellsystem intrinsisches Rauschen. Der Einfluss der Rückkopplung auf das Rauschen sowie auf die Signalübertragungseigenschaften des Moduls werden detailliert analysiert, indem mit Hilfe verschiedener analytischer Methoden Mittelwerte, Korrelations- und Antwortfunktionen des Systems ausgerechnet werden. Diese Methoden habe alle gemein, dass das intrinsische Rauschen des Systems aus der Dynamik selbst berechnet wird und nicht ' von Hand' eingefügt wird. Um allgemeingültige Ausdrücke für die Mittelwerte zu bekommen, wird eine Mastergleichung aufgestellt und gelöst. Die Korrelations- und Antwortfunktionen werden für schwache Rückkopplung mit Hilfe einer Pfadintegralmethode ausgerechnet, und eine einfachere, selbstkonsistente Methode begrenzter Gültigkeit wird für mögliche Erweiterungen des Systems, z.B. die Berücksichtigung von Diffusion, entwickelt. Die Ergebnisse der verschiedenen analytischen Methoden werden miteinander und mit den Ergebnissen ausführlicher numerischer Simulationen verglichen. Die betrachteten Grössen ermöglichen Aussagen über die Qualität der Signaltransduktion dieses Moduls sowie über die positiven und negativen Effekte der Rückkopplung auf diese. Ein weiteres Beispiel für interessante und von stochastischen Effekten beeinflusste Dynamik findet man einen Schritt weiter in der olfaktorischen Signalverarbeitung: Die während der Entwicklung stattfindende Ausbildung der neuronalen Karte auf der Oberfläche des olfaktorischen Bulbus, der zweiten Stufe des olfaktorischen Systems. Die Dynamik dieser sehr komplexen biologischen Musterbildung wird mittels numerischer Simulationen untersucht, wobei der Schwerpunkt auf drei verschiedene Aspekte axonalen Wachstums gesetzt wird. Die Reaktion axonaler Wachstumskegel auf mögliche chemische Signalstoffe wird verschieden detailliert beschrieben. Es gibt deutliche experimentelle Hinweise auf Wechselwirkung zwischen Axonen, was in den Modellen auf verschiedene Arten implementiert wird. Schliesslich wird die Erneuerung der Axone betrachtet und im vielversprechendsten Modell, in dem viele Axone als wechselwirkende gerichtete random walkers simuliert werden, berücksichtigt und analysiert. Für jeden dieser drei Aspekte können entsprechende experimentelle Ergebnisse qualitativ reproduziert werden.

Abstracts in Afrikaans and English / Inklusiewe onderrig ondersteun die insluiting van alle leerders met verskillende behoeftes en vaardighede in klaskamers, wat baie keer te groot, of te verskillend vir doeltreffende onderrig is. Beweging as deel van ‘n vroeë leerervaring is noodsaaklik vir optimale neurale ontwikkeling. Dit beïnvloed organisasie en stimuleer die spesifieke neurologiese sisteme nodig vir optimale funksionering en ontwikkeling van die brein. Sensoriese integrasie disfunksie word gesien as die wortel van baie leerprobleme. Die vestibulêre sisteem is direk verbind met die sensoriese en motoriese sisteme. ‘n Sensoriese integrasie disfunksie het ‘n duidelike invloed op die vestibulêre sisteem. Die vestibulêre sisteem het baie interkonneksies met baie dele in die brein, byvoorbeeld propriosepsie en die tassisteem. Doeltreffende funksionering van die sensoriese, motoriese en vestibulêre sisteme word verlang vir ‘n hoë vlak van prestasieverrigting in sport en akademie. Wanneer die vestibulêre sisteem gestimuleer word, het dit ‘n direkte positiewe invloed op die sensoriese en motoriese ontwikkeling van leerders. Die doel van hierdie studie was om te bepaal wat die persepsie van grondslagfase-onderwysers en ouers is oor die rol en voordele wat vestibulêre oefeninge te weeg kan bring in die motoriese en sensoriese ontwikkeling van leerders. Leerders in graad 1 van ‘n privaatskool, asook van grade 2 en 3 van ‘n plaasskool is gekies as deelnemers in die studie. Die keuse van leerders was op grond van die bereidwilligheid van hulle en hul ouers om aan die studie deel te neem. Leerders het ‘n vestibulêre oefenprogram drie maal per week gedoen vir die tydperk van agt weke. Observasie-vraelyste is deur onderwysers en ouers ingevul na afloop van die derde sessie elke week. Vir die vraelys het ouers en onderwysers gekyk na die verbetering in aandagspan, konsentrasie, luistervaardigheid, oogkontak, sosiale interaksie en samewerking. Onderhoude is met ouers en onderwysers gedoen na aanleiding van die observasievraelyste wat vir die agt weke voltooi is. Transkripsies van die onderhoude is gedoen en afleidings is gemaak deur analise van die observasie-vraelyste en die getranskribeerde onderhoude. Al ses die ontwikkelingsareas by beide skole het verbetering getoon oor die agt weke. Dit dui daarop dat vestibulêre oefeninge wel ‘n invloed op die sensoriese en motoriese ontwikkeling het. / Inclusive education promotes the inclusion of learners with different needs and capabilities in classes which are often too big and diverse for effective teaching. Movement as an early learning experience is necessary for optimal neural development. It influences organisation and stimulates the specific neurological systems required for optimal functioning and development of the brain. Sensory integrative dysfunction is believed to be at the root of many learning disorders. The vestibular system is directly connected with the sensory and motor systems. The vestibular system will be directly affected when a sensory integrations dysfunction presents. In fact, the vestibular system has many interconnections with almost every other part of the brain like proprioception and the tactile system. Proper functioning of the sensory, motor and vestibular systems is required for higher level performance in sport and academics. When the vestibular system is stimulated, it will result in a positive influence on the sensory and motor development of learners. The aim of this study is to determine the perceptions of foundation phase teachers and parents regarding the role or benefits of vestibular exercises in promoting learners’ motor and sensory development. Learners in Grade 1 of a private school and Grade 2 and 3 learners of a farm school in the northern Free State were selected as participants in the research. Learners were selected on the basis of the willingness of them and their parents to participate in the research. The participants did exercise sessions three times a week for thirty minutes over a period of eight weeks. Observation sheets were completed for all eight weeks, for the duration of the exercise program, by teachers and parents. These sheets were completed weekly after the third sessions in that week. The observation sheets listed concentration, attention span, listening, eye contact, cooperation, social interaction and self-esteem as developmental areas. Interviews were done after the period of eight weeks with the parents and teachers. The interviews conducted with both parties were taped and meticulously transcribed. This helped the researcher to get a better understanding of the study and to analise data and draw conclusions.All six areas of development showed improvement at both schools over the period of eight weeks. This indicates that stimulating the vestibular system promotes sensory and motor development. / Inclusive Education / M. Ed. (Inklusiewe Onderwys)