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京都大学 / 新制・課程博士 / 博士(地球環境学) / 甲第24064号 / 地環博第227号 / 新制||地環||43(附属図書館) / 京都大学大学院地球環境学舎地球環境学専攻 / (主査)准教授 西川 完途, 教授 瀬戸口 浩彰, 教授 本川 雅治 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Global Environmental Studies / Kyoto University / DGAM

Heteromys pictus-spectabilis is a species complex within the subfamily Heteromyinae (Family: Heteromyidae) that is distributed along the western and southern Mexican coast and surrounding environments. Currently, the species complex is accepted as being 2 separate species (H. pictus and H. spectabilis), but this also renders H. pictus paraphyletic. Therefore, the species complex requires re-evaluation in order to resolve the paraphyly. Mitochondrial DNA sequences from a previously existing ~720 specimen database compiled by Victoria Vance were used in conjunction with new nuclear DNA sequences sequenced for the purpose of this study to generate multiple phylogenetic trees via the software programs RAxML, BEAST, and MrBayes to evaluate how different haplotype networks were related to each other. Using these molecular datasets in consideration with Kimura two-parameter values, time calibrations via BEAST, and the relative geographic locations of the haplotype networks, the results strongly indicate this species complex is composed of multiple cryptic species and potentially multiple genera. This was a preliminary exploration into this species complex however, and future research will be required to verify these findings.

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In this work, the integrative taxonomy approach was performed to understand species limits and patterns of diversification in two genera of orizomyine rodents (Cerradomys and Oligoryzomys). Therefore, molecular markers with distinct evolutionary rates were used with different approaches (phylogeny, coalescent-based species delimitation, DNA barcoding, phylogeography, molecular dating). Classic and molecular cytogenetic analyzes were performed, contributing to cytotaxonomy and revealing chromosomal evolution. This work is divided into four chapters, including a brief introduction (Chapter 1). In Chapter 2, the integrative taxonomy approach was used to study the genus Cerradomys, based on cytogenetic and molecular data. The results revealed that cytogenetics is important in the recognition of all described species (cytotaxonomy). Phylogenetic reconstruction showed that internal relationships are well supported, with the exception of C. subflavus and C. goytaca, which are not reciprocally monophyletic. Following the integrative taxonomy, in which species limits are based on the congruence of methods, this work recognizes and reiterates the eight Cerradomys species described so far. We suggest a taxonomic revision in C. langguthi and C. subflavus, since both may represent species-complex or in process of speciation. Times of divergence show that Cerradomys is a recent genus, with speciation events occurred mainly in the Pleistocene. In Chapter 3, classic and molecular cytogenetics (Fluorescence in situ hybridization - FISH with telomeric and Oligoryzomys moojeni probes) were used to study chromosomal evolution in Cerradomys, based on the molecular phylogeny obtained in Chapter 2. Chromosome painting revealed extensive chromosome reshuffling in Cerradomys. Species with the highest diploid numbers showed exclusively telomeric signals whereas interstitial telomeric signals (ITS) were observed in the species with the lowest diploid numbers. Comparisons of chromosome painting with molecular phylogeny data corroborate the hypothesis that ITS, in this case, are remnants of telomeres. Nevertheless, other chromosomal rearrangements were detected with absence of ITS, indicating that these sequences may have been lost in the process of chromosomal breakages, evidencing that there was both retention and loss of ITS along the karyotypic evolution of the genus. In addition, complex rearrangements were detected between the karyotypes of C. goytaca and C. subflavus, reiterating that these two species are distinct, since hybrids probably would not be viable due to meiotic problems. In Chapter 4, aiming to recover the evolutionary history and species limits of Oligoryzomys, molecular phylogeny studies were integrated into cytogenetic data. The genus was monophyletic, but the internal relations had low support. The compilation of phylogenetic, chromosomal data and geographic distribution (interdisciplinarity) was important to understand species boundaries. Four lineages could not be related to any name and may be new species (Oligoryzomys A-D). Oligoryzomys flavescens was recovered paraphyletic in respect to O. fornesi. Oligoryzomys stramineus, O. microtis and O. nigripes were recovered in two well-structured clades each. In the case of the last two species, the subclades are probably related to exclusive karyotypes. In O. microtis, one subclade is composed of samples from the western Amazon region and the other with samples distributed in southern Amazon region, transition with Cerrado (2n=64, FN=64). In O. nigripes, one of the clades is composed of specimens from northeastern Brazil (2n=62, FN=78) and the other from central-south-southeast Brazil, Argentina, Paraguay and Uruguay (2n=62, FN=80-82). Phylogeographic results corroborate phylogenetic and cytogenetic data, revealing two distinctive phylogroups, consistent with incipient species. Chromosome data corroborate previous work and could be associated to the following names: O. mattogrossae, O. moojeni, O. chacoensis, O. stramineus, O. nigripes and O. flavescens, although the last two species should be reassessed. In addition, an undescribed karyotype is being reported for Oligoryzomys aff. utiaritensis (2n=70, FN=72), as well as new records in Brazil for four species. We suggest a taxonomic revision in O. microtis, O. flavescens and O. nigripes, as these species probably represent incipient or species-complex. In addition, samples related to Oligoryzomys aff. delicatus, Oligoryzomys aff. chacoensis, Oligoryzomys aff. rupestris and Oligoryzomys aff. Utiaritensis should be evaluated morphologically to confirm their identities. The results of this work corroborate the importance of interdisciplinary studies, since the rates of evolution differ according to each character / Neste trabalho, utilizou-se a abordagem de taxonomia integrativa para compreender os limites das espécies e padrão de diversificação em dois gêneros de roedores orizominos (Cerradomys e Oligoryzomys). Para tanto, marcadores moleculares com taxas evolutivas distintas foram utilizados em diferentes abordagens (filogenia, delimitação de espécies baseada em coalescência, DNA barcoding, filogeografia, datação). Análises de citogenética clássica e molecular foram realizadas, contribuindo como um marcador citotaxonômico e revelando padrões de evolução cromossômica. Os dados moleculares e citogenéticos, combinados à dados de distribuição geográfica, tornaram esse trabalho interdisciplinar. Esta tese está dividida em quatro capítulos, incluindo uma breve introdução (Capítulo 1). No capítulo 2, a abordagem de taxonomia integrativa foi utilizada para estudar o gênero Cerradomys, a partir dos dados citogenéticos e moleculares. Os resultados revelaram que a citogenética é importante no reconhecimento de todas as espécies descritas (citotaxonomia). A reconstrução filogenética mostrou que as relações internas são bem suportadas, com exceção de C. subflavus e C. goytaca, que não são reciprocamente monofiléticos. De acordo com a taxonomia integrativa, em que a delimitação de espécies é baseada na congruência entre a maioria dos dados, esse trabalho reconhece e reitera as oito espécies de Cerradomys descritas até o momento. Sugerimos uma revisão taxonômica em C. langguthi e C. subflavus, uma vez que ambas podem representar complexos de espécies ou casos de especiação em curso. Os tempos de divergência mostram que Cerradomys é um gênero recente, cujos eventos de especiação ocorreram preponderantemente no Pleistoceno. No capítulo 3, estudos de citogenética clássica e molecular (hibridação in situ fluorescente - FISH com sondas teloméricas e cromossomo-específicas de Oligoryzomys moojeni) foram realizados para compreender a evolução cromossômica de Cerradomys, com base na filogenia obtida no capítulo anterior. A pintura cromossômica mostrou que um grande número de rearranjos ocorreu ao longo da evolução cariotípica de Cerradomys. As espécies com os maiores números diplóides mostraram sinais exclusivamente teloméricos enquanto que sinais teloméricos intersticiais (ITS) foram observados nas espécies com menores números diplóides. Comparações dos dados de pintura cromossômica com os dados de filogenia molecular corroboram a hipótese de que as ITS, neste caso, são remanescentes de telômeros. No entanto, outros rearranjos cromossômicos foram detectados com ausência de ITS, de modo que essas sequências podem ter sido perdidas no processo das quebras cromossômicas, evidenciando que houve tanto retenção quanto perda das ITS ao longo da evolução cariotípica do gênero. Além disso, rearranjos complexos foram detectados entre os cariótipos de C. goytaca e C. subflavus, reiterando que essas duas espécies são distintas, uma vez que provavelmente os híbridos não seriam viáveis devido a problemas meióticos. No capítulo 4, com o objetivo de recuperar a história evolutiva e os limites das espécies de Oligoryzomys, estudos de filogenia molecular foram integrados a dados citogenéticos. O gênero mostrou-se monofilético, mas as relações internas tiveram baixo suporte. A compilação dos dados filogenéticos, cromossômicos e de distribuição geográfica (interdisciplinaridade) foram importantes para compreender os limites das espécies. Quatro linhagens não puderam ser relacionadas a nenhum nome, sendo prováveis espécies novas (Oligoryzomys A-D). Oligoryzomys flavescens foi recuperado parafilético em relação à O. fornesi. Oligoryzomys stramineus, O. microtis e O. nigripes foram recuperados em dois clados bem estruturados cada. No caso das duas últimas espécies, os subclados provavelmente estão relacionados à cariótipos exclusivos. Em O. microtis, um dos clados é composto por exemplares do oeste da região amazônica e o outro, por exemplares distribuído ao sul da região amazônica, transição com Cerrado (2n=64, NF=64). Em O. nigripes, um dos clados é composto por exemplares do nordeste do Brasil (2n=62, NF=78) e o outro por exemplares da região centro-sul-sudeste do Brasil, Argentina, Paraguai e Uruguai (2n=62, NF=80-82). Os dados filogeográficos suportam os dados filogenéticos e cromossômicos, revelando dois filogrupos em O. nigripes, sugerindo que essas populações estejam em processo de especiação. Os dados cromossômicos corroboram as informações da literatura e puderam ser associados aos seguintes nomes: O. mattogrossae, O. moojeni, O. chacoensis, O. stramineus, O. flavescens e O. nigripes, embora as duas últimas devam ser reavaliadas. Adicionalmente, um novo cariótipo está sendo reportado para Oligoryzomys aff. utiaritensis (2n=70, NF=72), assim como novos dados de distribuição no Brasil para quatro espécies. Sugerimos uma revisão taxonômica em O. microtis, O. flavescens e O. nigripes, pois estas espécies provavelmente representam complexos de espécies ou estão em processo de especiação. Além disso, os exemplares relacionados à Oligoryzomys aff. delicatus, Oligoryzomys aff. chacoensis, Oligoryzomys aff. rupestris e Oligoryzomys aff. utiaritensis devem ser avaliados morfologicamente para confirmar suas identidades. Os resultados desse trabalho corroboram a importância dos estudos interdisciplinares, uma vez que as taxas de evolução para cada caráter são heterogêneas

O Brasil abrange grande diversidade de espécies da família Orchidaceae, onde o gênero Cattleya se destaca devido a reconhecida importância horticultural e espécies altamente relacionadas de difícil delimitação taxonômica. Anteriormente, Cattleya loddigesii e C. harrisoniana foram reconhecidas como espécies distintas devido à descontinuidade morfológica, fenológica e distribuição geográfica. Entretanto, esses critérios não são suficientes para determinar com clareza a delimitação dessas espécies, uma vez que existem populações com características morfológicas e fenológicas intermediárias consideradas introgredidas. Com o intuito de esclarecer o relacionamento entre C. loddigesii e C. harrisoniana, a relação das populações introgredidas, a estruturação das populações, bem como padrões filogeográficos envolvidos, análises filogeográficas baseadas em sequencias de DNA de cloroplasto (cpDNA) e DNA nuclear ribossomal (ITS) foram utilizadas. No total, foram amostrados 130 indivíduos das duas espécies distribuídos em 17 populações. Os resultados obtidos suportam a distinção entre as plantas, onde a árvore de estimativa de tempo de divergência para ITS separou mais evidentemente em clados distintos as duas espécies, corroborando a alta estruturação encontrada pela AMOVA (ΦCT = 0,597), distribuição haplotípica e análises bayesianas. Apesar disso, os resultados para cpDNA não evidenciaram claramente essa distinção. Os resultados obtidos pelo software Migrate também suportam a distinção das espécies e, ainda, sugerem que as populações introgredidas são mais relacionadas com C. loddigesii. Ademais, os dados sugerem que a estruturação populacional encontrada segue o modelo de isolamento por distância, assim como sugeriram as análises de clados aninhados - NCPA e bayesiana. Ademais, os resultados de estruturação para ambas as regiões, e as possíveis incongruências entre os resultados de cpDNA e ITS estão indicando que existe maior número de indivíduos híbridos e introgressão, necessitando de novos estudos para corroborar essas evidências. Uma das possíveis razões pelo amplo compartilhamento de haplótipos, principalmente para cpDNA, pode ter sido devido à conectividade mantida através das populações introgredidas. Além disso, a reprodução alogâmica, a dispersão por abelhas e a dispersão de sementes pelo vento a longas distâncias podem também ter contribuído para a conexão entre elas. Os resultados da reconstrução filogeográfica, bem como o número de migrantes sugerem que as populações se dispersaram em direção ao Norte-Sul em períodos glaciais do Pleistoceno. Além disso, a alta diversidade e a diferenciação das populações do extremo Sul de SP indicam indícios de uma possível zona de refúgio neste local. / Brazil covers a wide range of species of the orchid family, where the Cattleya genus stands out due to a recognized horticultural importance and highly related species difficult taxonomic delimitation. Previously, Cattleya loddigesii and C. harrisoniana were recognized as distinct species due to morphological, phenological and geographical distribution discontinuity. However, these criteria are not sufficient to determine clearly the identification of these species, as there are populations with intermediate morphological and phenological characteristics considered introgressed. In order to clarify the relationship between C. loddigesii and C. harrisoniana, the ratio of introgressed populations, the population structure and the phylogeographic patterns involved, phylogeographic analyses based on chloroplast DNA sequences (cpDNA) and ribosomal nuclear DNA (ITS), were used. Overall, we sampled 130 individuals of the two species distributed into 17 populations. Results support the distinction between plants, where the tree of divergence time estimate for ITS separated the two species more clearly into distinct clades, corroborating the high structure found by AMOVA (ΦCT = 0.597), haplotype distribution and Bayesian analyses. Nevertheless, the results for cpDNA did not demonstrated that distinction clearly. The results obtained by the Migrate software also support the species distinction and suggest that the introgressed populations are more closely related to C. loddigesii. Furthermore, the data suggest that the population structure found follows the isolation by distance model, as also suggested in the nested clades - NCPA and Bayesian analyses. Furthermore, the population structure results for both regions, plus possible inconsistencies between the cpDNA and ITS results, may indicate that there is a greater number of hybrid individuals and introgression, requiring new studies to corroborate this evidence. One of the possible reasons for the broad sharing of haplotypes, especially for cpDNA, may have been due to connectivity maintained through introgressed populations. Furthermore, the allogamous reproduction, the dispersal by bees and dispersal of seeds by wind over long distances may also have contributed to the connection between them. The results of phylogeographic reconstruction, as well as the number of migrants suggest that the population is dispersed towards North-South in glacial periods of the Pleistocene. In addition, the high diversity and differentiation of populations of the Southern tip of SP indicate evidence of a possible refuge zone at this area.

The diversity of the genus Trichomycterus Valenciennes 1832 in the Rio Doce basin is investigated using conventional and modern morphology and DNA analyses. The work is presented in two Chapters. Chapter One, entitled Diversity of the genus Trichomycterus Valenciennes, 1832 (Siluriforms, Trichomycteridae) in the Rio Doce basin: a systematic study integrating phenotypes, DNA and classical taxonomy integratively analyzes specimens of the genus from the entire Rio Doce drainage and adjacent basins, both from available world-wide collections and from active sampling efforts. A combination of phenotypic and DNA (COI barcoding analysis) provides evidence for the existence of 14 species in the basin, 10 of which are new: T. alternatus Eigenmann, 1917; T. argos Lezama et al., 2012; T. astromycterus sp. nov.; T. barrocus sp. nov.; T. brucutu sp. nov.; T. brunoi Barbosa & Costa, 2010; T. immaculatus (Eigenmann & Eigenmann, 1889)] T. illuvies sp. nov.; T. melanopygius sp. nov.; T. ipatinguensis sp. nov.; T. pussilipygius sp. nov.; T. sordislutum sp. nov.; T. vinnulus sp. nov; and T. tantalus sp. nov. . In addition, a lectotype is designated for T. immaculatus and the species is considered as a senior synonym of Trichomycterus pradensis Sarmento-Soares et al., 2005. Although remarkable, such increase in species number of Trichomycterus in a single drainage matches similar recent increments in some other Southeastern Brazilian basins, such as the Paraíba do Sul and Iguaçu. The kind of differentiation among species herein recognized varies, with some of them being well-differentiated in morphology but not in barcoding data, and others showing the opposite phenomenon. The geographical distribution of each of the 14 species is plotted in the Rio Doce basin. The wide geographical distribution of some species (T. alternatus and T. immaculatus) is explained against data from geomorphological processes and comparative information on their biology. Chapter two, The type specimens of Trichomycterus alternatus (Eigenmann, 1917) and T. zonatus (Eigenmann, 1918), with elements for future revisionary work (Teleostei, Siluriformes, Trichomycteridae) focuses on the complex taxonomy, nomenclature and type material status of T. alternatus and T. zonatus. The type series of the two species are analyzed in detail, both in morphology and locality data. Osteological information was obtained with conventional and a new technique of radiographic stereo-triplets. Our new data elucidates their species distinctiveness, diagnostic characteristics, type localities and show that T. zonatus does not occur in the Rio Doce basin. / A diversidade do gênero Trichomycterus Valenciennes 1832 na bacia do Rio Doce é investigada utilizando métodos convencionais e modernos em análises morfológicas e moleculares. Os resultados desta dissertação são apresentados em dois capítulos. Capítulo um, intitulado Diversity of the genus Trichomycterus Valenciennes, 1832 (Siluriforms, Trichomycteridae) in the Rio Doce basin: a systematic study integrating phenotypes, DNA and classical taxonomy examinou espécimes pertencentes a este gênero encontrados no Rio Doce e em bacias adjacentes disponíveis em coleções nacionais e internacionais e coletados durante esta dissertação. O conjunto de dados obtidos através de análises morfológicas e moleculares (COI, DNA barcoding) revelou a existência de 14 espécies na bacia do Rio Doce, das quais 10 novas: T. alternatus Eigenmann, 1917; T. argos Lezama et al., 2012; T. astromycterus sp. nov.; T. barrocus sp. nov.; T. brucutu sp. nov.; T. brunoi Barbosa & Costa, 2010; T. immaculatus (Eigenmann & Eigenmann, 1889)] T. illuvies sp. nov.; T. melanopygius sp. nov.; T. ipatinguensis sp. nov.; T. pussilipygius sp. nov.; T. sordislutum sp. nov.; T. vinnulus sp. nov; and T. tantalus sp. nov. Além disso, é designado um lectótipo para T. immaculatus, espécie aqui proposta como sinônimo sênior de Trichomycterus pradensis Sarmento-Soares et al., 2005. O acentuado incremento em número de espécies de Trichomycterus para uma única bacia segue um padrão de crescimento em biodiversidade conhecida do gênero para outras drenagens do sudeste brasileiro a exemplo do rio Paraíba do Sul e Iguaçu. Os tipos de diferenciação detectada entre as espécies aqui tratadas variam, com algumas bem corroboradas morfologicamente, porém muito similares ou indiferenciáveis em análise de DNA barcoding, e outras apresentando o fenômeno oposto. As distribuições geográficas de cada uma das 14 espécies são mapeadas com base em todo o material examinado. A ampla distribuição geográfica de algumas espécies (T. alternatus and T. immaculatus) é explicada através de processos geomorfológicos e informações comparativas sobre suas biologias. O capítulo dois, The type specimens of Trichomycterus alternatus (Eigenmann, 1917) and T. zonatus (Eigenmann, 1918), with elements for future revisionary work (Teleostei, Siluriformes, Trichomycteridae) se concentra em esclarecer a complexa taxonomia, nomenclatura e o status do material tipo de T. alternatus e T. zonatus. As séries tipos das duas espécies foram minuciosamente analisadas tanto para morfologia como para suas respectivas localidades de proveniência. Informações osteológicas foram obtidas através de técnicas de radiografia convencionais e uma nova metodologia chamada stereo triplets. Os dados obtidos corroboram as respectivas espécies como distintas, e permitem uma avaliação precisa de seus respectivos caracteres diagnósticos e localidades tipo. Também se chegou à conclusão que T. zonatus não ocorre na bacia do Rio Doce.