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Extensive research has documented the stereotypical kinematic and kinetic patterns in healthy human walking, but we have a limited understanding of the neuromechanical control principles that contribute to their execution. Furthermore, the strategies used to adapt human walking to morphological or environmental constraints are poorly understood. After a traumatic injury, like amputation, regaining independent mobility is a primary goal of rehabilitation. Without a clear understanding of the neuromechanical principles governing locomotion, monitoring and quantitatively improving gait rehabilitation outcomes is challenging. The purpose of this doctoral work was to identify controlled variables in able and impaired human walking and to compare the control strategies used to adapt to a novel walking environment both with and without amputation. I apply an uncontrolled manifold (UCM) analysis to test whether likely goal variables of human walking are selectively stabilized through step-to-step variability structure. I found that both able-bodied subjects and subjects with an amputation maintain consistent whole body dynamics and leg power production by exploiting inherent motor abundance. Consistent leg power production is accomplished primarily through step-to-step leg force corrections that are driven by variable timing of ankle torque production. Covariance between ankle and knee torques enable robust motor control in able-bodied individuals, but this stabilizing mechanism is absent in individuals with a transtibial amputation. This coordinated joint torque control also appears to assist able-bodied short-term adaptation, invoked by split-belt treadmill walking. However, loss of ankle motor control and distal sensory feedback due to amputation appears to limit reactive, feedback driven adaptation patterns in subjects with an amputation. Ultimately, this work highlights the role of intact distal sensorimotor function in locomotor control and adaptation. The major findings I present have substantial implications for gait rehabilitation and prosthetic design.

La coordination des membres est un élément essentiel pour la marche terrestre chez les mammifères. Les mécanismes neuronaux et biomécaniques s'ajustent pour assurer le maintien d'un équilibre dynamique dans un environnement changeant. Lorsque le système est confronté à une perturbation persistante, la coordination des membres s'adapte. L'adaptation est définie comme un recalibrage du mouvement en réponse à une perturbation persistante ainsi que la présence d'après-effets une fois la perturbation disparue, ce qui indique que le nouveau patron a été entreposé dans le système nerveux central. Chez l'homme, le patron locomoteur s'adapte à une marche prolongée sur un tapis roulant partitionné, où l’une des jambes marche à une vitesse supérieure à l'autre, en rétablissant progressivement la symétrie des variables inter-jambes: périodes de double support et des longueurs des pas, ainsi qu’en réduisant l'amplitude de l'activité musculaire (EMG, électromyographie). L’objectif de notre étude était de déterminer si des chats intacts et des chats ayant subis une lésion complète de la moelle épinière (chat spinalisé) s’adaptent à la marche partitionnée prolongée. Pour caractériser l’adaptation locomotrice chez le chat intact et spinalisé, une prise de données cinématiques et électromyographiques des membres postérieurs a été effectuée chats intacts et les chats spinalisés, les longueurs de pas et les périodes de doubles supports étaient, en moyenne, symétriques, pendant la locomotion sur tapis roulant non-partitionné, et sont devenus asymétriques lors de la locomotion sur tapis roulant partitionné. Ces mesures inter-jambes sont demeurées asymétriques tout au long de la période de marche sur tapis roulant partitionné. Au retour à la marche sur tapis roulant non-partitionné, la symétrie a été immédiatement restaurée sans la présence d’après-effets. Chez les chats intacts, l'amplitude EMG moyenne des extenseurs a augmenté pendant la locomotion sur tapis roulant partitionné et elle est restée augmentée tout au long de cette période, alors que chez les chats spinalisés, l'amplitude EMG des membres postérieurs n'a pas changé. Ces résultats indiquent qu’il n’y a pas d’adaptation locomotrice chez le chat intact et spinalisé, ce qui suggère une importante différence physiologique dans le contrôle de la locomotion entre les chats et les humains lors d’une marche asymétrique prolongée. Par conséquent, nous proposons que la symétrie gauchedroite ne s’avère pas importante pour maintenir un équilibre dynamique pendant la locomotion asymétrique prolongée chez le chat, un quadrupède, comparé à l’humain adulte, un bipède. / Abstract : Coordination of the limbs is an essential component of terrestrial locomotion in mammals. When the system is confronted with persistent perturbations from the environment, the interlimb pattern learns to adapt. Adaptation is defined as a recalibration of the movement in response to a persistent perturbation as well as the presence of after-effects upon removal of the perturbation, indicating storage of the new pattern within the central nervous system. In humans, the pattern adapts to prolonged locomotion on a split-belt treadmill, where one leg steps faster than the other, by gradually restoring the symmetry of interlimb variables (double support periods, step lengths) and by reducing the amplitude of muscle activity (EMG, electromyography). The adaptation is also characterized by a reversal of the asymmetry of interlimb kinematic variables initially observed during the early split-belt period when returning to tied-belt locomotion (i.e. an after-effect). To assess the presence of locomotor adaptation, we measured intralimb (stance durations) and interlimb (double support periods, step lengths) variables bilaterally as well as EMG in the hindlimbs of intact and spinal-transected cats before, during and after 10 mins of split-belt locomotion. In both intact and spinal cats, step lengths and double support periods were, on average, symmetric, during tied-belt locomotion, and became asymmetric during split-belt locomotion. These interlimb variables remained asymmetrical throughout the split-belt period and upon returning to the tied-belt condition, left-right symmetry was immediately restored. In intact cats, the mean EMG amplitude of extensors increased during split-belt locomotion and remained increased throughout the split-belt period, while in spinal cats, hindlimb EMG amplitude did not change. The results indicate a lack of adaptation during prolonged split-belt locomotion in intact and spinal cats, suggesting an important physiological difference in the control of locomotion between cats and humans during prolonged asymmetric stepping. We propose that restoring left-right symmetry is not important to maintain dynamic balance during prolonged asymmetrical locomotion in the cat, a quadruped, as opposed to the adult human, a biped.

Résumé : Une coordination appropriée entre les pattes antérieures et postérieures chez les mammifères terrestres est essentielle pour maintenir une stabilité pendant la locomotion quadrupède. Il a été fortement suggéré que les voies propriospinales et le retour sensoriel pourraient jouer un rôle important dans la coordination antéropostérieure. Cependant, les mécanismes neurophysiologiques impliqués dans la coordination entre les membres antérieurs et les membres postérieurs pendant la marche demeurent méconnus. Suite à une lésion partielle de la moelle épinière, plusieurs déficits de la coordination antéropostérieure ont pu être dénotés chez l’animal non-humain et chez l’humain. Malgré tout, les effets d’une lésion partielle sur la coordination antéropostérieure n’ont pas encore été clairement caractérisés. Au regard du nombre considérable de blessés médullaires présentant des troubles de l’équilibre et de la coordination entre les bras et les jambes après avoir récupéré la marche, il semble essentiel de mieux comprendre ces mécanismes. L’objectif du projet était d’offrir une meilleure caractérisation de la coordination antéropostérieure chez le chat intact et suite à une hémisection latérale de la moelle épinière. Pour ce faire, un tapis roulant partitionné transverse permettant de dissocier les vitesses de locomotion entre les pattes antérieures et postérieures a été utilisé. Huit chats implantés chroniquement pour réaliser des enregistrements électromyographiques ont été entrainés dans diverses conditions de locomotion partitionnée et non-partitionnée. Parmi ces 8 chats, 6 ont subi une hémisection latérale du côté droit de la moelle épinière entre la 5ème et la 6ème vertèbre thoracique (T6). Des analyses cinématiques et électromyographiques ont été réalisées chez les chats intacts et 8 semaines après la lésion partielle de la moelle épinière. Les résultats obtenus démontrent que la coordination antéropostérieure est contrôlée par des influences bidirectionnelles et asymétriques entre les pattes antérieures et postérieures. De plus, lorsque la vitesse de locomotion des pattes antérieures était plus élevée que celle des pattes postérieures, une dissociation du rythme était observée avec les pattes antérieures réalisant davantage de pas chez le chat intact. Suite à la lésion, cette dissociation était également observée lors de la locomotion non-partitionnée. Cependant, que ce soit avant ou après la lésion, quand une telle dissociation apparaissait, une nouvelle forme stable de coordination antéropostérieure apparaissait consistant à réaliser deux pas des pattes antérieures pendant un pas des pattes postérieures (coordination 2-1). Finalement, la coordination antéropostérieure pouvait être modulée par l’utilisation du tapis roulant partitionné et une coordination 1-1 pouvait être restaurée suite à la lésion en faisant marcher les pattes postérieures à une vitesse plus élevée. À partir de ces résultats, nous avons proposé un nouveau modèle théorique du contrôle neurophysiologique de la coordination antéropostérieure. Qui plus est, un raffinement des échelles d’évaluation de la récupération locomotrice suite à des lésions de la moelle épinière s’avère indispensable afin d’inclure une caractérisation détaillée de la coordination antéropostérieure. Finalement, d’un point de vue clinique, ces résultats suggèrent que de nouvelles stratégies thérapeutiques basées sur la coordination antéropostérieure pourraient être envisagées afin de renforcer la récupération locomotrice suite à des lésions de la moelle épinière. / Abstract : An appropriate coordination between the forelimbs and the hindlimbs in terrestrial mammals is essential to maintain stability during quadrupedal locomotion. It is thought that propriospinal pathways and sensory feedback contribute to the control of forelimbhindlimb coordination. However, the neurophysiological mechanisms involved in this coordination during locomotion remain poorly defined. After a partial spinal cord injury, several impairments of interlimb coordination have been observed in non-human animal models and human patients. Despite this, the effects of a partial lesion on forelimb-hindlimb coordination have not been clearly characterised. Patients with spinal cord injury have pronounced deficits with their equilibrium and a deficient control of interlimb coordination could be a main contributor. The purpose of these studies was to better characterize forelimb-hindlimb coordination in intact cats and following a lateral hemisection of the spinal cord. A transverse split-belt treadmill was used to independently control the speed of the forelimbs and of the hindlimbs. Eight cats were chronically implanted for e;ectromyography and trained to perform various tied-belt and transverse split-belt locomotor conditions. Among these 8 cats, 6 were hemisected at the 6th thoracic segment of the spinal cord on the right side. Electromyographic and kinematic analyses were performed in the intact state and 8 weeks post-hemisection. The results demonstrate that interlimb coordination is controlled by bidirectional and asymmetrical influences between the forelimbs and the hindlimbs. Moreover, when the forelimbs stepped faster than the hindlimbs, dissociation of the forelimb and hindlimb rhythms occurred, with the forelimbs taking more steps. After the lesion, this dissociation was observed, even during tied-belt locomotion. However, in both intact and injured cats, when such dissociation occurred, a new stable form of forelimb-hindlimb coordination appeared, consisting of two forelimb steps for one hindlimb step (2-1 forelimb-hindlimb coordination). Finally, the transverse split-belt treadmill could modulate forelimb-hindlimb coordination and 1-1 coordination could be restored after the lesion during transverse split-belt locomotion with a faster hindlimb speed. From these results, we propose a theoretical model of the neurophysiological control of interlimb coordination. Moreover, a refinement of performance scales evaluating the locomotor recovery after spinal cord injury is necessary to include a detailed characterisation of interlimb coordination. Finally, from a clinical perspective, these results suggest that new therapeutic strategies based on interlimb coordination could be used to strengthen locomotor recovery after spinal cord injuries.

L’asymétrie de longueur de pas est une caractéristique du patron de marche fréquemment observée chez des personnes qui ont subi un accident vasculaire cérébral (AVC). Très peu d’interventions conventionnelles en réadaptation ont démontré leur efficacité sur ce paramètre de marche. Une approche novatrice utilisant un tapis roulant à double courroie (DC) a récemment présenté des effets prometteurs en réduisant, à court et long termes, l’asymétrie de longueur de pas chez des personnes post-AVC. Cependant, une meilleure compréhension des mécanismes sous-jacents aux changements induits par cette intervention est nécessaire avant que l’utilisation de cette intervention soit recommandée en clinique. Ce projet doctoral visait à améliorer les connaissances sur la contribution musculaire et les facteurs biomécaniques impliqués dans les changements immédiats (c.-à-d. les post-effets) et à long terme de l’asymétrie de la longueur de pas chez des personnes post-AVC. Les objectifs principaux étaient 1) d’analyser l’activité musculaire associée aux changements de longueur de pas après la marche sur un tapis à DC avec des vitesses de courroies inégales, 2) d’évaluer les effets d’un entraînement sur un tapis à DC sur l’asymétrie de longueur de pas et sur la capacité de marche au sol et 3) de quantifier la contribution musculaire et les stratégies sous-jacentes aux changements du patron de marche résultant de l’entraînement. L’hypothèse générale était que les muscles distaux des membres inférieurs seraient majoritairement impliqués dans les changements de longueur de pas induits par la marche sur le tapis à DC avec des vitesses de courroies inégales (ratio 2:1) chez les personnes post-AVC. L’étude transversale (article #1) a quantifié l’activité musculaire des membres inférieurs associée aux post-effets observés au niveau de la longueur de pas après six minutes de marche sur le tapis à DC (ratio 2:1) chez 16 personnes post-AVC et 10 personnes saines. Les résultats ont confirmé que les muscles distaux, c.-à-d. les fléchisseurs plantaires et dorsaux, étaient associés aux post-effets de la longueur de pas. Ces effets ont été observés, quel que soit le membre inférieur (c.-à-d. parétique ou non parétique) qui était sur la courroie rapide. La deuxième étude, a démontré que six séances d’entraînement sur le tapis à DC conduisaient à une réduction de l’asymétrie de longueur de pas et amélioraient la vitesse de marche sur le sol chez 12 personnes post-AVC (article #2). Les changements ont persisté un mois après l’entraînement. En outre, les résultats de cette étude pilote ont suggéré une bonne faisabilité de ce protocole d’entraînement dans un environnement clinique (données supplémentaires de l’article #2). Dans l’article #3, il a été démontré que l’amélioration post-entraînement de la symétrie et de la vitesse de marche était associée à une variété de stratégies et de contributions musculaires chez nos participants. Cependant, une contribution prédominante a été observée au niveau du membre inférieur entraîné sur la courroie rapide avec des tailles d’effet modérées obtenues surtout pour les changements de moment et d’activité musculaire des fléchisseurs plantaires pendant la phase d’appui de la marche. Suite à ces résultats et ceux de l’article #1, il a été suggéré que ce groupe musculaire jouait un rôle principal dans l’adaptation locomotrice et la réduction à long terme de l’asymétrie de la longueur de pas chez des personnes post-AVC. Néanmoins, des études cliniques contrôlées avec une population plus importante sont nécessaires afin de préciser la pertinence de l’entraînement sur le tapis à DC ainsi que les différentes stratégies musculaires associées aux changements de l’asymétrie de longueur du pas à long terme chez des personnes post-AVC. / Step length asymmetry is a common characteristic of post-stroke gait, but considered as particularly resistant to conventional gait interventions. A recent novel approach using a split-belt treadmill (SBT) showed promising results in short- and long-term reduction of step length asymmetry post-stroke. However, the underlying mechanisms of this intervention and its effects must be better understood before recommending its use in clinical settings. This project aimed to improve our current knowledge about muscular and biomechanical factors contributing to immediate and long-term changes in step length asymmetry in chronic stroke survivors. The main objectives were to: 1) analyze muscle activity associated with changes in step length after walking at unequal belt speeds on a SBT; 2) test the effects of repeated exposure to SBT walking on step length asymmetry and gait ability during walking over ground; and 3) investigate the muscular contributions and strategies involved in these changes. To attain these objectives, a cross-sectional analysis was conducted followed by a pilot training study. The general hypothesis was that distal lower limb muscles are the main contributors to SBT-induced changes in step length asymmetry in chronic stroke survivors using a SBT protocol where two belts were set at unequal speeds with a ratio of 2:1 for a period of time (split-belt configuration). The cross-sectional study analyzed the immediate changes in muscle activity and step length after six minutes of SBT walking in a group of 16 individuals post-stroke and in 10 healthy controls. The findings confirmed that regardless of the side (paretic or non-paretic) walking on the fast belt during split-belt configuration, changes in muscle activity of the ankle plantar- and dorsiflexors were mainly associated with changes in step length symmetry (paper #1). The pilot training study demonstrated that repeated exposure to SBT protocol reduced step length asymmetry and improved walking speed over ground in 12 individuals post-stroke (paper #2). Improvements persisted at least one month post-training. Findings also indicated that from a therapist’s viewpoint the training protocol was easy to use and practical in a clinical environment (supplementary data paper #2). Paper #3 showed that these consistent improvements in gait parameters were achieved by a variety of muscular contributions and strategies which involved both lower limbs with a predominant contribution on the side that was trained on the faster belt. Large effect sizes were found in the plantarflexor group during late stance of gait for both net joint moments and muscle activity in the training study. These results combined with the findings of paper #1 indicate that overall, step length asymmetry post-stroke can be successfully reduced with repeated exposure to the tested SBT protocol with distal lower limb muscles appearing to be strong contributors to locomotor adaptation post-stroke and long-term changes in step length asymmetry. Larger control trials are necessary to confirm the relevance of the use of SBT protocols and to further understand the role of the distal lower limb muscles in improvements in step length symmetry post-stroke.