A mandíbula dos Squamata é composta por duas hemimandíbulas cada uma composta por diversos ossos. Na região posterior, as hemimandíbulas se conectam ao crânio através do osso quadrado e na região anterior se encontram conectas pela sínfise mandibular, que tem um importante papel anatômico, limitando o movimento independente das hemimandíbulas influenciando assim o grau de cinese da mandíbula. A existência de variação morfológica na sínfise mandibular já foi apontada por diversos autores, no entanto somente alguns estudos detalhados foram feitos sobre esta estrutura, a grande maioria deles em Serpentes. Segundo estes autores os lagartos e as serpentes Scolecophidia apresentariam a sínfise mandibular rígida, enquanto que os mosassaurídeos e as demais serpentes possuiriam uma sínfise mandibular livre. A sínfise livre é um dos caracteres utilizados por diversos autores para unir as Serpentes e os mosassauros no clado Pythonomorpha, esta hipótese foi questionada por alguns autores que acreditam que a sínfise mandibular livre é uma convergência evolutiva nestes dois clados. Diversas famílias de lagartos não apresentaram as cartilagens de Meckel fundidas como era esperado e somente uma das famílias de Scolecophidia apresentava a fusão das cartilagens de Meckel na região sinfisial. A perda da conexão das cartilagens de Meckel seria o primeiro passo para a formação de uma sínfise livre, sua ocorrência em diversas famílias reforça a hipótese de que a sínfise mandibular livre presente nos mossasauros e serpentes Alethinophidia seria uma convergência evolutiva. Também foi possível estabelecer, com base nas morfologias observadas, as transformações necessárias para o surgimento de uma sínfise livre como a das serpentes Alethinophidia. / The Squamate mandible is formed by two hemimandibles each one composed of several bones. In the posterior region, the hemimandibles are connected to the skull by the quadrate bone. In the anterior region these are connected to each other by the mandibular symphysis, which has an important anatomical role, limiting the independent movement of the hemimandibles. Several authors noted the existence of morphological variation in the mandibular symphysis, but only a few detailed studies were made about this structure, the majority of them focusing on Serpentes. These authors claim the lizards and the Scolecophidia snakes possess a rigid mandibular symphysis while the mosasaurs and the rest of the snakes would possess a free mandibular symphysis. The free symphysis is one of the characters used by several authors to support the existence of the Pythonomorpha clade formed by the mosasaurs and the snakes, the existence of this clade is questioned by several authors that believe the presence o the free symphysis to be a convergence in this two groups. Contrary to what was expected, the connection of Meckels cartilages were absent in several lizards families while it was present in only one scolecophidian family. The loss of Meckels cartilages connection would be the first step to the formation of a free symphysis, its occurrence in several families reinforces the hypothesis that the free symphysis could have evolved independently in the mosasaurs and the Alethinopidia snakes. Based on the morphologies observed in this study it was also possible determinate the steps necessary for the evolution of a free symphysis.

A mandíbula dos Squamata é composta por duas hemimandíbulas cada uma composta por diversos ossos. Na região posterior, as hemimandíbulas se conectam ao crânio através do osso quadrado e na região anterior se encontram conectas pela sínfise mandibular, que tem um importante papel anatômico, limitando o movimento independente das hemimandíbulas influenciando assim o grau de cinese da mandíbula. A existência de variação morfológica na sínfise mandibular já foi apontada por diversos autores, no entanto somente alguns estudos detalhados foram feitos sobre esta estrutura, a grande maioria deles em Serpentes. Segundo estes autores os lagartos e as serpentes Scolecophidia apresentariam a sínfise mandibular rígida, enquanto que os mosassaurídeos e as demais serpentes possuiriam uma sínfise mandibular livre. A sínfise livre é um dos caracteres utilizados por diversos autores para unir as Serpentes e os mosassauros no clado Pythonomorpha, esta hipótese foi questionada por alguns autores que acreditam que a sínfise mandibular livre é uma convergência evolutiva nestes dois clados. Diversas famílias de lagartos não apresentaram as cartilagens de Meckel fundidas como era esperado e somente uma das famílias de Scolecophidia apresentava a fusão das cartilagens de Meckel na região sinfisial. A perda da conexão das cartilagens de Meckel seria o primeiro passo para a formação de uma sínfise livre, sua ocorrência em diversas famílias reforça a hipótese de que a sínfise mandibular livre presente nos mossasauros e serpentes Alethinophidia seria uma convergência evolutiva. Também foi possível estabelecer, com base nas morfologias observadas, as transformações necessárias para o surgimento de uma sínfise livre como a das serpentes Alethinophidia. / The Squamate mandible is formed by two hemimandibles each one composed of several bones. In the posterior region, the hemimandibles are connected to the skull by the quadrate bone. In the anterior region these are connected to each other by the mandibular symphysis, which has an important anatomical role, limiting the independent movement of the hemimandibles. Several authors noted the existence of morphological variation in the mandibular symphysis, but only a few detailed studies were made about this structure, the majority of them focusing on Serpentes. These authors claim the lizards and the Scolecophidia snakes possess a rigid mandibular symphysis while the mosasaurs and the rest of the snakes would possess a free mandibular symphysis. The free symphysis is one of the characters used by several authors to support the existence of the Pythonomorpha clade formed by the mosasaurs and the snakes, the existence of this clade is questioned by several authors that believe the presence o the free symphysis to be a convergence in this two groups. Contrary to what was expected, the connection of Meckels cartilages were absent in several lizards families while it was present in only one scolecophidian family. The loss of Meckels cartilages connection would be the first step to the formation of a free symphysis, its occurrence in several families reinforces the hypothesis that the free symphysis could have evolved independently in the mosasaurs and the Alethinopidia snakes. Based on the morphologies observed in this study it was also possible determinate the steps necessary for the evolution of a free symphysis.

Submitted by Inácio de Oliveira Lima Neto (inacio.neto@inpa.gov.br) on 2018-06-08T18:45:22Z No. of bitstreams: 1 Ayra Souza Faria de Oliveira.pdf: 1179597 bytes, checksum: a79bbcfc609ca1d9b3be78f23d3249a8 (MD5) / Made available in DSpace on 2018-06-08T18:45:22Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Ayra Souza Faria de Oliveira.pdf: 1179597 bytes, checksum: a79bbcfc609ca1d9b3be78f23d3249a8 (MD5) Previous issue date: 2017-07-21 / Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas - FAPEAM / The factors determining assemblage structure act at different scales, with heterogeneity dominant at the local scale. In Amazonia, such heterogeneity is represented by the different forest types of the region, which provide a great diversity of shelter and food for animal species. Recent changes in Brazilian environmental legislation have put at risk the maintenance of habitat heterogeneity by favoring the suppression of several types of vegetation, notably those in riparian zones. Several Amazonian animal groups have close ecological ties to the presence of water bodies and the environmental gradients provided by them. To understand ecological relationships between species and their environment, model organisms such as lizards are widely used because they are sensitive to environmental changes and because of their success in occupying different habitat types. In this study, an assemblage of lizard species was characterized in terms of distribution and association using biological variables relevant to the group. Twenty species distributed in 10 families were studied. At the scale used in this study, multiple regression models did not indicate a significant effect of environmental variables. However, the riparian zone exerted a strong influence on the species composition and piecewise regression estimated its use to be some 211 m. Several species occurred only in the riparian zone. Our results demonstrate that the current environmental legislation in the country is not adequate to cover the observed variation in habitat use by Amazonian lizards. / Os fatores determinantes na estruturação de uma assembleia atuam em diferentes escalas, sendo a heterogeneidade predominante em escala local. Na região Amazônica, essa heterogeneidade pode ser representada pelos diferentes tipos florestais existentes, que proporcionam maior diversidade de abrigo e alimento para as espécies. Mudanças recentes na legislação ambiental brasileira puseram em risco a manutenção da heterogeneidade dos habitats por favorecer a supressão vegetal de diversas áreas, como as zonas ripárias. Diversos grupos animais estão estreitamente relacionados à presença de corpos d’água e aos gradientes ambientais proporcionados por eles. Para compreender a relação ecológica das espécies com o meio, organismos modelo como os lagartos são amplamente utilizados por serem sensíveis às alterações ambientais e em função do sucesso em ocupar diversos tipos de habitat. Neste estudo, uma assembleia de lagartos foi caracterizada quanto à distribuição e associação com variáveis ambientais biologicamente relevantes para o grupo. Foram registradas 20 espécies distribuídas em 10 famílias. Na escala adotada, os modelos de regressão múltipla não indicaram efeito significativo das variáveis ambientais. No entanto, a zona ripária exerceu forte influência sobre a composição de espécies e seu uso foi estimado em cerca de 211 m por meio de regressão segmentada. Diversas espécies tiveram sua ocorrência limitada à zona ripária. Nossos resultados demonstram que a legislação ambiental vigente no país não é suficiente para abranger avariação observada entre os lagartos amazônicos.

Proefschrift--Leyden. / Curriculum vitae. "Dit proefschrift verschijnt met obereenkomstige paginering in de Archives néerlandaises de zoologie, tome XII, 1e livraison." eContent provider-neutral record in process. Description based on print version record. Bibliography: p. 109-111.

Oviposited eggs of Eumeces fasciatus contain embryos in the limb bud stage. Amniogenesis is complete and two yolk sac membranes, vascular trilaminar omphalopleure (choriovitelline membrane) and bilaminar omphalopleure, enclose the yolk vesicle. A small allantoic vesicle contacts the chorion. The choriovitelline membrane is the primary vascular system. Blood islands, sites of hematopoiesis, are associated with omphalomesenteric vessels of the choriovitelline membrane. The bilaminar omphalopleure, which contacts the eggshell over the abembryonic hemisphere of the egg, lies external to an isolated yolk mass and yolk cleft and is not vascularized. The definitive yolk sac (splanchnopleure) is formed when the extraembryonic coelom and allantoic vesicle intrude into the choriovitelline membrane. Omphalomesenteric vessels are retained with the yolk sac splanchnopleure and the associated hematopoietic sites are present throughout incubation. The chorioallantoic membrane reaches the equator of the egg, entirely supplanting the choriovitelline membrane, after 25% of incubation is completed. Further growth of the allantois is stalled until 65% of incubation is completed when rapid expansion of the allantoic vesicle, in conjunction with resorption of the isolated yolk mass, supplants the bilaminar omphalopleure. As a result, the chorioallantoic membrane completely envelops the egg for the final 35% of incubation. This developmental event is coincident with published reports for the timing of increased growth and metabolism of embryos. As the isolated yolk mass regresses, intravitelline cells associated with the yolk cleft invade and resorb the yolk to form a large cavity. The wall of this cavity is a germinal epithelium that produces cells that fill the cavity. This structure appears to be a site of hematopoiesis previously undescribed in vertebrates.

Embora os escamados sejam comumente encontrados em sítios fossilíferos cenozóicos sul−americanos, materiais esqueléticos completos são raros. Apenas alguns poucos exemplares assim foram registrados, com a maioria dos achados representando materiais fragmentários de crânio e mandíbulas ou vértebras isoladas. Dentre as localidades provedoras de vertebrados fósseis na América do Sul, a Formação Chichínales se destaca pela recente descoberta, em seus sedimentos, de um crânio quase completo de um lagarto teiídeo previamente desconhecido. Dada a fauna associada, a idade da formação é definida como Mioceno Temprano (Colhuehuapense). No presente estudo, conclui−se, através de uma análise filogenética contendo 39 espécies viventes e fósseis de escamados e 149 caracteres osteológicos, que este material pertence a uma nova espécie do gênero contemporâneo Callopistes. Uma descrição morfológica detalhada do fóssil, obtida através de análises estereoscópicas e de microtomografia computadorizada de alta resolução (CT Scan), também é apresentada. A matriz morfológica foi analisada com o auxílio do software TNT Versão 1.1, seguindo o princípio de máxima parcimônia, com todos os caracteres tratados com a mesma pesagem, resultando em quatro árvores igualmente parcimoniosas, que foram então utilizadas para a construção de uma árvore de consenso estrito. Em todas as quatro árvores, o novo táxon posicionou−se dentro da família Teiidae como um membro do clado formado pelas demais espécies viventes de Callopistes. Entretanto, não foi possível estabelecer uma relação de grupo−irmão inequívoca entre as duas espécies de Callopistes presentes na análise e o fóssil. A atual distribuição das duas espécies viventes de Callopistes e a localidade de onde foi recuperado o fóssil em estudo indicam que esse gênero possuía uma distribuição muito mais ampla no passado, chegando a áreas patagônicas cis−Andinas, diferentemente das áreas trans−Andinas de altitude onde as duas espécies atuais estão restritas / Although squamates are commonly found in most Caenozoic south american fossil beds, complete skeletal materials are rare. Only a few examples exist, with most findings representing fragmentary cranial or jaw materials or isolated vertebrae. Among the known South American vertebrate fossil localities, the Chichínales formation rendered recently a mostly complete skull of a previously unknown teiid lizard. Given the associated fauna, the age of the formation is defined as Early Miocene (Colhuehuapense). Here, I show that this fossil represents a new species of the extant genus Callopistes through a phylogenetic analysis of extant and extinct squamates that includes 39 taxa and 149 osteological characters. I also provide a detailed description of the new fossil teiid based on both stereoscopical and high-resolution X−ray computed tomography (CT Scan) analyses. The data matrix was analyzed performing a equally weighted parsimony analysis using the software TNT Version 1.1 that resulted in four equally most parsimonius trees, which were then used to built a strict consensus tree. In all four trees, the fossil lizard was recovered within the Callopistes lineage, nested inside the family Teiidae. Nevertheless, I was unable to establish which of the two Callopistes species present in the analysis were more closely related to the fossil. The present distribution of the two extant species of Callopistes and the locality from where the fossil was recovered indicate that this genus had a much broader distribution in the past, reaching cis−Andean areas of Patagonia, apart from the trans−Andean areas where the two extant species are restricted

Four new lepidosaurs from the Early Cretaceous deposits of the Tlayua Quarry, Central Mexico are described, establishing their phylogenetic relationships using cladistic methodology. These lepidosaurs have unique characters never present in related forms suggesting that they have evolved in isolated environments far from immediate ancestors, indicating the insular nature of the quarry. The sphenodontid Pamizinsaurus tlayuaensis is covered with unique rows of small rounded osteoderms that could have protected it against predation in open environments. Ankylosphenodon pachyostoseus has unusual teeth ankylosed deep into the dentary with probable continuous growth, which combined with propalinal action of a deep lower jaw suggest herbivory. Unique pachyostotic ribs and vertebrae, delay in the ossification of the epiphyses, and zygapophyses horizontally oriented to stiffen the vertebral column could be related to aquatic behavior. The unique morphology of Pamizinsaurus and Ankylosphenodon argue against the concept of low morphological diversification of sphenodontians. / The lizard Huehuecuetzpalli mixtecus shows most iguanian features, but still retains a divided premaxilla, amphicoelous vertebrae, thoracolumbar intercentra, and the second distal tarsal, supporting a phylogenetic position as sister-group of squamates. Although late in the fossil record, Huehuecuetzpalli provides important information on early transformation of characters in lizard evolution. Tepexisaurus tepexii is an early scincomorph relatively more primitive to all known scincoids. The lack of osteoderms indicates that Tepexisaurus and some paramacellodids are not scincoids, suggesting that the Paramacellodidae is not monophyletic. The relative primitive morphology of Tepexisaurus in Albian deposits can be correlated with the late presence of sphenodontians and the relictual nature of Huehuecuetzpalli in Tlayua. This suggests that TIayua was a refuge for archaic terrestrial forms. / Character transformation at the origin of the Squamata was explored through a phylogenetic analysis including basal lepidosauromorphs, the best known early squamates, and extant squamate "families". Results using a rigorously reviewed data set, show that many characters suggested to be squamate autapomorphies are certainly along a lineage basal to the Squamata, which includes Marmoretta, Tamaulipasaurus, the Ardeosauridae (redefined to include Bavarisaurus), and Huehuecuetzpalli. The name Squamatoidea to group all taxa basal to Squamata + squamates is suggested. The Total Branch Support index obtained falls between values of other published phylogenies. The low values seem to be affected by the inclusion of several fossil taxa with incomplete information and the redistribution of a limited number of characters in a greater number of branches.

Embora os escamados sejam comumente encontrados em sítios fossilíferos cenozóicos sul−americanos, materiais esqueléticos completos são raros. Apenas alguns poucos exemplares assim foram registrados, com a maioria dos achados representando materiais fragmentários de crânio e mandíbulas ou vértebras isoladas. Dentre as localidades provedoras de vertebrados fósseis na América do Sul, a Formação Chichínales se destaca pela recente descoberta, em seus sedimentos, de um crânio quase completo de um lagarto teiídeo previamente desconhecido. Dada a fauna associada, a idade da formação é definida como Mioceno Temprano (Colhuehuapense). No presente estudo, conclui−se, através de uma análise filogenética contendo 39 espécies viventes e fósseis de escamados e 149 caracteres osteológicos, que este material pertence a uma nova espécie do gênero contemporâneo Callopistes. Uma descrição morfológica detalhada do fóssil, obtida através de análises estereoscópicas e de microtomografia computadorizada de alta resolução (CT Scan), também é apresentada. A matriz morfológica foi analisada com o auxílio do software TNT Versão 1.1, seguindo o princípio de máxima parcimônia, com todos os caracteres tratados com a mesma pesagem, resultando em quatro árvores igualmente parcimoniosas, que foram então utilizadas para a construção de uma árvore de consenso estrito. Em todas as quatro árvores, o novo táxon posicionou−se dentro da família Teiidae como um membro do clado formado pelas demais espécies viventes de Callopistes. Entretanto, não foi possível estabelecer uma relação de grupo−irmão inequívoca entre as duas espécies de Callopistes presentes na análise e o fóssil. A atual distribuição das duas espécies viventes de Callopistes e a localidade de onde foi recuperado o fóssil em estudo indicam que esse gênero possuía uma distribuição muito mais ampla no passado, chegando a áreas patagônicas cis−Andinas, diferentemente das áreas trans−Andinas de altitude onde as duas espécies atuais estão restritas / Although squamates are commonly found in most Caenozoic south american fossil beds, complete skeletal materials are rare. Only a few examples exist, with most findings representing fragmentary cranial or jaw materials or isolated vertebrae. Among the known South American vertebrate fossil localities, the Chichínales formation rendered recently a mostly complete skull of a previously unknown teiid lizard. Given the associated fauna, the age of the formation is defined as Early Miocene (Colhuehuapense). Here, I show that this fossil represents a new species of the extant genus Callopistes through a phylogenetic analysis of extant and extinct squamates that includes 39 taxa and 149 osteological characters. I also provide a detailed description of the new fossil teiid based on both stereoscopical and high-resolution X−ray computed tomography (CT Scan) analyses. The data matrix was analyzed performing a equally weighted parsimony analysis using the software TNT Version 1.1 that resulted in four equally most parsimonius trees, which were then used to built a strict consensus tree. In all four trees, the fossil lizard was recovered within the Callopistes lineage, nested inside the family Teiidae. Nevertheless, I was unable to establish which of the two Callopistes species present in the analysis were more closely related to the fossil. The present distribution of the two extant species of Callopistes and the locality from where the fossil was recovered indicate that this genus had a much broader distribution in the past, reaching cis−Andean areas of Patagonia, apart from the trans−Andean areas where the two extant species are restricted

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