Lors de cette thèse, je me suis intéressée aux modèles et aux algorithmes pour étudier l'histoire évolutive commune des hôtes et des symbiotes. Le premier objectif était d'analyser la robustesse des méthodes de réconciliation des arbres phylogénétiques, qui sont très utilisées dans ce type d'étude. Celles-ci associent (ou lient) un arbre, d'habitude celui des symbiotes, à l'autre, en utilisant un modèle dit basé sur des évènements. Les évènements les plus utilisés sont la cospéciation, la duplication, le saut et la perte. Les phylogénies des hôtes et des symbiotes sont généralement considérés comme donnés, et sans aucune erreur. L'objectif était de comprendre les forces et les faiblesses du modèle parcimonieux utilisé et comprendre comment les résultats finaux peuvent être influencés en présence de petites perturbations ou d'erreurs dans les données en entrée. Ici deux cas sont considérés, le premier est le choix erroné d'une association entre les feuilles des hôtes et des symbiotes dans le cas où plusieurs existent, le deuxième est lié au mauvais choix de l'enracinement de l'arbre des symbiotes. Nos résultats montrent que le choix des associations entre feuilles et le choix de l'enracinement peuvent avoir un fort impact sur la variabilité de la réconciliation obtenue. Nous avons également remarqué que l'evènement appelé “saut” joue un rôle important dans l'étude de la robustesse, surtout pour le problème de l'enracinement. Le deuxième objectif de cette thèse était d'introduire certains evènements peu ou pas formellement considérés dans la littérature. L'un d'entre eux est la “propagation”, qui correspond à l'invasion de différents hôtes par un même symbiote. Dans ce cas, lorsque les propagations ne sont pas considérés, les réconciliations optimales sont obtenues en tenant compte seulement des coûts des évènements classiques (cospeciation, duplication, saut, perte). La nécessité de développer des méthodes statistiques pour assigner les coûts les plus appropriés est toujours d'actualité. Deux types de propagations sont introduites : verticaux et horizontaux. Le premier type correspond à ce qu'on pourrait appeler aussi un gel, à savoir que l'évolution du symbiote s'arrête et “gèle” alors que le symbiote continue d'être associé à un hôte et aux nouvelles espèces qui descendent de cet hôte. Le second comprend à la fois une invasion, du symbiote qui reste associé à l'hôte initial, mais qui en même temps s'associe (“envahit”) un autre hôte incomparable avec le premier, et un gel par rapport à l'évolution des deux l'hôtes, celui auquel il était associé au début et celui qu'il a envahi. Nos résultats montrent que l'introduction de ces evènements rend le modèle plus réaliste, mais aussi que désormais il est possible d'utiliser directement des jeux de données avec un symbiote qui est associé plusieurs hôtes au même temps, ce qui n'était pas faisable auparavant / In this Ph.D. work, we proposed models and algorithms to study the common evolutionary history of hosts and symbionts. The first goal was to analyse the robustness of the methods of phylogenetic tree reconciliations, which are a common way of performing such study. This involves mapping one tree, most often the symbiont’s, to the other using a so-called event-based model. The events considered in general are cospeciation, duplication, host switch, and loss. The host and the symbiont phylogenies are usually considered as given and without any errors. The objective here was to understand the strengths and weaknesses of the parsimonious model used in such mappings of one tree to another, and how the final results may be influenced when small errors are present, or are introduced in the input datasets. This may correspond either to a wrong choice of present-day symbiont-host associations in the case where multiple ones exist, or to small errors related to a wrong rooting of the symbiont tree. Our results show that the choice of leaf associations and of root placement may have a strong impact on the variability of the reconciliation output. We also noticed that the host switch event has an important role in particular for the rooting problem. The second goal of this Ph.D. was to introduce some events that are little or not formally considered in the literature. One of them is the spread, which corresponds to the invasion of different hosts by a same symbiont. In this case, as when spreads are not considered, the optimal reconciliations obtained will depend on the choice made for the costs of the events. The need to develop statistical methods to assign the most appropriate ones therefore remains of actuality. Two types of spread are introduced: vertical and horizontal. The first case corresponds to what could be called also a freeze in the sense that the evolution of the symbiont “freezes” while the symbiont continues to be associated with a host and with the new species that descend from this host. The second includes both an invasion, of the symbiont which remains with the initial host but at the same time gets associated with (“invades”) another one incomparable with the first, and a freeze, actually a double freeze as the evolution of the symbiont “freezes” in relation to the evolution of the host to which it was initially associated and in relation to the evolution of the second one it “invaded”. Our results show that the introduction of these events makes the model more realistic, but also that it is now possible to directly use datasets with a symbiont that is associated with more than one host at the same time, which was not feasible before

Chaque être vivant interagit avec une ou plusieurs espèces et est membre d'un réseau complexe d'interactions qui influencent les traits des individus, exerçant de fait des pressions sélectives sur leurs populations. Chaque espèce étant dépendante de la nature et de la diversité des interactions dans lesquelles elle est impliquée, son évolution est donc en partie liée aux autres espèces avec lesquelles elle interagit. Un hôte et son parasitoïde vivent dans une dynamique coévolutive, prenant part à une véritable 'course aux armements', où les différentes stratégies d'attaque peuvent être sélectionnés chez le parasitoïde en réponse aux différentes formes de défenses chez l'hôte. Ce dernier interagit également avec d'autres organismes qui modifient ses traits, impactant les aptitudes du parasitoïde, perturbant leur dynamique coévolutive. L'objectif de ce travail est ainsi d'identifier l'influence du réseau d'interactions du puceron du pois Acyrthosiphon pisum sur l'évolution et l'écologie des populations de son principal parasitoïde Aphidius ervi. Le puceron du pois est lui-même parasite de sa plante hôte, leur coévolution aboutissant à une spécialisation de cet aphide cette espèce hôte végétale. Les populations de pucerons sont donc structurées en races d'hôtes sympatriques, divergeant génétiquement et phénotypiquement. Notre étude montre une absence de structuration génétique des populations de parasitoïdes selon les races d'hôte. A. ervi exploite indifféremment les A. pisum issus de différentes plantes hôtes, excluant la présence d'un effet cascade associé à la spécialisation alimentaire chez ce puceron. La dispersion et le caractère généraliste du parasitoïde semblent favoriser les flux de gènes entre les différents éléments d'un paysage agricole. A. pisum peut également abriter le symbiote Hamiltonella defensa qui lui confère une résistance à A. ervi. Ces microorganismes symbiotiques induisent une réduction des défenses comportementales chez les pucerons porteurs. Cette diminution de l'expression des comportements défensifs favorise à la fois le puceron et son symbiote car elle réduit les coûts associés à ces comportements. Enfin, une évolution expérimentale sur des populations de parasitoïdes soumises à des populations d'hôtes portant H. defensa (résistantes) ou non (sensibles) montre une adaptation des parasitoïdes soumis aux hôtes résistants. Cette adaptation s'accompagne d'une réduction de la variabilité génétique dans les populations exposées à la résistance. On observe également une divergence génétique entre les populations exposées ou non à la résistance conférée par le symbiote, H. defensa. Cette expérimentation met en évidence le potentiel évolutif des populations d'A. ervi et donc leurs capacités d'adaptation face à des pucerons résistants. Les intérêts fondamentaux et appliqués de ces travaux sont discutés et replacés dans un contexte général.

Les Wolbachia sont des alpha-proteobactéries présentes chez de nombreux arthropodes et nématodes filaires. Ces bactéries héritées maternellement induisent chez leurs hôtes des phénotypes allant du parasitisme au mutualisme, avec le long de ce continuum des phénotypes tels que la féminisation (F), l'incompatibilité cytoplasmique (IC) ou la mort des mâles. Wolbachia est ainsi un modèle particulièrement intéressant pour étudier les différents types de relations symbiotiques.Chez Brugia malayi, comme pour les autres nématodes filaires, Wolbachia vit en symbiose obligatoire avec son hôte. L'élimination de la bactérie par des traitements antibiotiques entraîne une perte de fertilité voire la mort du nématode. Chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare, Wolbachia induit la féminisation des mâles génétiques en femelles fonctionnelles entraînant des biais de sex-ratio vers les femelles dans la descendance.Pour comprendre les mécanismes impliqués dans ces deux symbioses, nous avons mis au point une nouvelle méthode de capture pour isoler l'ADN de Wolbachia et séquencer 8 souches de Wolbachia d'isopodes (F et IC). Une étude de génomique comparative a permis d'établir un premier pan-génome des bactéries du genre Wolbachia et d'identifier 2, 5 et 3 gènes présents seulement chez les souches mutualistes, féminisantes ou induisant la mort des mâles. L'expression des gènes potentiellement impliqués dans la féminisation ou le mutualisme a été étudiée au cours du développement de l'hôte. L'étude de l'interactome protéique bactérie-hôte a ensuite été initiée en utilisant comme appât des protéines bactériennes à domaines eucaryotes en vue d'identifier les cibles de Wolbachia chez l'hôte. / Bacteria of the genus Wolbachia are gram-negative alpha-proteobacteria present in many arthropods and filarial nematodes. These obligate intracellular bacteria are maternally inherited and induce a large number of phenotypes across the symbiosis continuum from mutualism to parasitism, including feminization (F), cytoplasmic incompatibility (CI) or male killing. Studying Wolbachia symbioses is therefore of particular interest in the investigation of symbiotic relationships.In Brugia malayi and other filarial nematodes, they are obligate leading to a loss of worm fertility, and eventual death upon their depletion with antibiotic. In arthropods, they rather are parasitic. In the isopod crustacean Armadillidium vulgare they cause feminization when present: genetic males develop as functional female leading to female biased sex-ratio progenies.In order to understand the molecular mechanisms of these two symbioses, we set up a new capture procedure to catch Wolbachia DNA and performed whole-genome sequencing on 8 Wolbachia strains, symbionts of isopods (F & CI). Comparative genomics led to the establishment of the Wolbachia pan-genome as well as the identification of phenotype related gene patterns. We identified 2, 5 and 3 genes that are only found in mutualist, feminizing and male killing strains, respectively. Expression of genes potentially involved in feminization and mutualism were also analyzed throughout host post-embryonic development. Host-symbiont interactome approach was then initiated by protein-protein interaction studies using bacterial proteins with eukaryote like motifs as bait in order to identify Wolbachia host targets involved in symbiosis.