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La vaste majorité des plantes terrestres sont impliquées dans des interactions symbiotiques avec des champignons du sol. Ces interactions, appelées mycorhizes, jouent un rôle clé dans l’écologie des plantes en influençant plusieurs facettes de leur croissance ou de leur reproduction (e.g., nutrition, protection contre les pathogènes, activation du système immunitaire). Toutefois, nous connaissons encore très peu de choses sur l’assemblage des communautés mycorhiziennes en milieu naturel : existe-t-il de la spécificité entre certaines espèces de plantes et de champignons, ou ces associations sont-elles le fruit du hasard et des conditions locales seulement? Cette question pose un défi tant sur le plan fondamental, où nous cherchons à comprendre comment les mutualismes persistent évolutivement, que sur la plan appliqué, où nous aimerions connaître comment les écosystèmes naturels s’assemblent pour guider nos pratiques de restauration écologique. Ainsi, mon doctorat a gravité autour de cette question : quels sont les mécanismes responsables de l’assemblage des communautés mycorhiziennes? En d’autres termes, qu’est-ce qui détermine qu’une plante s’associera avec certains champignons, et ne s’associera pas avec d’autres, en milieu naturel. En premier lieu, j’ai approché cette question sur le plan théorique en utilisant la théorie des réseaux comme outil pour détecter les associations préférentielles entre plantes et champignons. J’ai aussi développé, pour prédire ces associations préférentielles, un cadre théorique basé sur les traits fonctionnels des organismes, en adaptant le triangle CSR de J.P. Grime. Finalement, j’ai pu tester mes hypothèses par des observations en milieu naturel et des expériences en milieu contrôlé. L’ensemble de mes travaux ont contribué à mettre en lumière deux éléments clés de l’assemblage des communautés mycorhiziennes. Premièrement, l’assemblage semble se faire de manière hiérarchique, où d’abord des contraintes neutres comme l’abondance et la distribution spatiale déterminent quelles espèces auront l’opportunité d’interagir entre elles et ensuite, une sélection déterministe des partenaires s’opère, où les ii plantes ayant des traits fonctionnels similaires tendent à interagir avec un pool similaire de champignons mycorhiziens. Deuxièmement, bien qu’il semble y avoir de la sélection déterministe de partenaires, tant en milieu naturel qu’en milieu contrôlé, ce choix de partenaires demeure extrêmement flexible et dépend probablement des conditions locales et de phénomènes stochastiques (e.g., conditions du sol, luminosité, effets de priorité par les plantes voisines, etc.). Ces résultats permettent de mieux comprendre la spécificité dans la symbiose mycorhizienne. Ils suggèrent aussi que ces communautés symbiotiques seront fortement résilientes aux perturbations (e.g., extinction locale d’une espèce), car la spécificité dans le choix de partenaires que l’on observe sur le terrain ne semble pas résulter d’évènements de coévolution réciproque et de spécialisation.

Background. Fungal endophytes inhabit symptomless, living tissues of all major plant lineages to form one of earth's most prevalent groups of symbionts. Many reproduce from senesced and/or decomposing leaves and can produce extracellular leaf degrading enzymes, blurring the line between symbiotrophy and saprotrophy. To better understand the endophyte saprotroph continuum we compared fungal communities and functional traits of focal strains isolated from living leaves to those isolated from leaves after senescence and decomposition, with a focus on foliage of woody plants in five biogeographic provinces ranging from tundra to subtropical scrub forest. Methods. We cultured fungi from the interior of surface-sterilized leaves that were living at the time. of sampling (i.e., dophytes), leaves that were dead and were retained in plant canopies (dead leaf fungi,eDn LF), and fallen. leaves (leaf litter.fungi,LLF) from 3-4 species of woody plants in each of five sites in. North America. Our sampling encompassed 18 plant species. representing. two families of Pinophyta.and five families of Angiospermae. Diversity and composition of fungal communities within and among leaf life stages, hosts, and sites were compared using ITS-partial L SU rDNA data. We evaluated substrate use and enzyme activity by a subset of fungi isolated'onlyfrom living tissues vs. fungi isolated only from non-living leaves. Results Across the diverse biomes and plant taxa surveyed here, culturable fungi living leays were isolated less frequently and were less diverse than those isolated from non-living leaves. Fungal communities in living leaves also differed detectably in composition from communities in dead leaves and leaf litter within focal sites and host taxa, regardless of differential weighting of rare and abundant fungi. All focal isolates grew on cellulose, lignin, and pectin as sole carbon sources, but none displayed igninolytic or pectinolytic activity in vitro. Cellulolytic activity differed among fungal classes. Within Dothideomycetes, activity differed significantly between fungi from living vs. non-living leaves, but such differences were not observed in Sordariomycetes. Discussion. Although some fungi with endophytic life stages clearly persist for periods of time in leaves after senescence and incorporation into leaf litter, our sampling across diverse biomes and host lineages detected consistent differences between fungal assemblages in living vs. non-living leaves, reflecting incursion by fungi from the leaf exterior after leaf death and as leaves begin to decompose. However, fungi found only in living leaves do not differ consistently in cellulolytic activity from those fungi detected thus far only in dead leaves. Future analyses should consider Basidiornycota in addition to the Ascomycota fungi evaluated here, and should explore more dimensions of functional traits and persistence to further define the endophytism-to-saprotrophy continuum.

Plusieurs habitats de l'Océan profond sont caractérisés par la présence de composés chimiques réduits. Les communautés benthiques prospèrent dans ces "habitats réducteurs", en raison de liens trophiques avec des bactéries chimiosynthétiques, qui tirent l'énergie de donneurs (sulfures, hydrocarbures) et accepteurs (O2) d'électrons. Les moules bathymodiolines sont un taxon clé dans ces habitats. À l'âge adulte, presque toutes possèdent des bactéries symbiotiques, mais les données sont rares concernant leur cycle de vie. Cette recherche explore la biologie de la reproduction, le développement et la nutrition dans le cycle de vie des espèces Idas modiolaeformis et "I." simpsoni. Les analyses anatomiques, histologiques et moléculaires à divers stades du développement sont associées à des observations in vivo. Une comparaison est proposée entre ces espèces. Chez les deux, les post-larves n'ont pas de symbiotes, suggérant des larves strictement hétérotrophes. L'infection par les symbiotes est environnementale, extracellulaire et initialement non-spécifique, se restreignant aux surfaces latéro-abfrontales des filaments branchiaux chez les adultes. La maturation est rapide, de même que la transition de l'hétérotrophie à la mixotrophie chimiosymbiotique: les symbioses, l'alimentation par filtration, et la rétention d'un système digestif complet coïncident. Les différences entre espèces et habitats sont discutées dans le contexte de leur évidente réussite évolutive à s'adapter aux habitats réduits et éphémères de l'Océan profond. / An array of deep-sea habitats are characterised by thermo- and/or biogenic production of chemically reduced compounds. Benthic communities thrive at these ‘reducing habitats’, due to trophic links to free-living and symbiotic chemosynthetic bacteria which derive energy from electron donors (sulphides, hydrocarbons) and acceptors (O2), at reduction-oxidation boundaries. The bathymodiolin mytilids (sensu lato) are a keystone taxon in these habitats; all-but-one species host gill-associated symbiotic Gammaproteobacteria as adults, but data are scarce on the remaining lifecycle, particularly at organic falls. To understand how mussels are adapted to these habitats, this research characterises the reproductive, developmental and nutritional lifecycle biology of two species, Idas modiolaeformis and I. simpsoni. Anatomical, histological and molecular analyses on post-larval-to-adult size spectra are complemented with live observations. Contrasting and converging aspects of their biology and symbioses are presented. In both species, aposymbiotic post-larvae confirm strict, larval heterotrophy. While still very small, environmental symbiont infection is extracellular and initially non-specific, becoming progressively isolated to latero-abfrontal gill surfaces in adults. Maturation is rapid, in parallel with a transition from heterotrophy to chemosymbiotic mixotrophy: symbioses, filter-feeding, and the retention of a complete gut are observed simultaneously. Interspecific and habitat differences are discussed in the context of both species’ evident evolutionary success in adapting to ephemeral, chemically reduced habitats in the deep sea.

Les conséquences des activités industrielles passées, et notamment métallurgiques, persistent encore aujourd'hui. C'est le cas dans l'actuel Parc National des Calanques, qui abrite l'ancienne fonderie de plomb de l'Escalette (sud-est de Marseille). Ainsi, plus de 80 ans après la fermeture de cette usine, une contamination importante et étendue en éléments traces métalliques et métalloïdes (ETMM) est présente. Les objectifs de cette thèse ont été de contribuer à l'évaluation de la contamination diffuse en ETMM des sols des Calanques situés aux alentours du site industriel abandonné de l'Escalette. Dans un but futur de restauration écologique, solution adaptée dans le contexte particulier de la zone de pollution diffuse, située dans le Parc National des Calanques, les capacités d'accumulation et les mécanismes de tolérance d'une espèce autochtone, le romarin (Rosmarinus officinalis) ont été étudiés. Ainsi, cette étude a permis de mettre en évidence quelques mécanismes de tolérance aux ETMM certainement mis en jeu dans le cas du romarin. Les résultats montrent que le romarin pourrait être un candidat intéressant pour la phytostabilisation aux vues de sa capacité d'accumulation des ETMM dans les racines, ainsi que sa résistance à des niveaux de contamination très élevés. / Past industrial activities, particularly metallurgical one, have current environmental consequences. As an example, the former lead smelter from l'Escalette (South-East Marseille, France) in the National Park of Calanques lead to an important environmental pollution of its surroundings. Thus, more than 80 years after its activity ceased, a trace metal and metalloide (TMM) diffuse pollution is still present. This PhD study aimed to contribute to the assessment of the diffuse contamination levels by TMM of the Calanque's soils around the former lead smelting factory. Aiming at identifying an adapted solution of ecological restoration of the areas with diffuse pollution located in the National Park of Calanques. Accumulation abilities and tolerance mechanisms of a native plant species, rosemary (Rosmarinus officinalis), were studied. In order to achieve this, in situ and ex situ assays were performed. TMM concentrations in rosemary organs (leaves, stems, roots) and some stress phytometabolites were assessed. Moreover, the role of mycorrhizal symbioses in rosemary tolerance was evaluated.

Alors que la Guadeloupe possède la plus grande bordure littorale de mangroves des Petites Antilles, la microfaune et la microflore bactérienne marine associées à cet écosystème sont très mal connues. Pourtant, ces diverses communautés de micro-organismes sont à la base du réseau trophique des sédiments marins de mangrove. En effet, grâce à leurs activités basées sur des processus hétérotrophes, ces micro-organismes vont permettre de dégrader la litière constituée de feuilles et branches de palétuviers tombées à la surface du sédiment. En condition anoxique, la dégradation des substrats végétaux par des bactéries sulfato-réductrices entraine la production de sulfures qui vont soutenir l’activité de bactéries chimiosynthétiques. Les protistes ciliés sont des micro-organismes eucaryotes unicellulaires caractérisés par la présence de cils sur la surface cellulaire et appartenant au micro-zooplancton. Leur mode de nutrition basé sur la phagocytose permet non seulement de favoriser la reminéralisation de la biomasse microbienne, ce qui augmente le transfert de nutriments à d'autres organismes du réseau trophique, mais facilite surtout l’émergence de nombreuses associations symbiotiques. Les résultats obtenus durant cette thèse ont permis de mettre en évidence la présence d’associations symbiotiques entre des bactéries sulfo-oxydantes ou hétérotrophes et des espèces de protistes ciliés faisant parties du périphyton de mangrove. / While Guadeloupe has the largest coastal edge of mangroves in the Lesser Antilles, the microfauna and marine bacterial microflora associated with this ecosystem are very poorly understood. However, these diverse communities of microorganisms are at the base of the marine mangrove sediment food web. Indeed, thanks to their activities based on heterotrophic processes, these micro-organisms will make it possible to degrade the litter composed of mangrove leaves and branches that have fallen to the surface of the sediment. In anoxic conditions, the degradation of plant substrates by sulfate-reducing bacteria leads to the production of sulfides that will support the activity of chemosynthetic bacteria. Ciliates protists are unicellular eukaryotic microorganisms characterized by the presence of cilia on the cell surface and belonging to micro-zooplankton. Their phagocytosis-based nutrition not only promotes the remineralization of microbial biomass, which increases the transfer of nutrients to other organisms in the food web, but also facilitates the emergence of many symbiotic associations. The results obtained during this thesis allowed to highlight the presence of symbiotic associations between sulfur-oxidizing or heterotrophic bacteria and ciliates protist species that are part of the mangrove periphyton.

ABSTRACT The success of land plants can be attributed to the evolution of beneficial associations between plant roots and soil microbes. Root-microbe mutualisms extend the range of plant nutrient acquisition delivered through the hyphal network of mycorrhiza, an ancient and widespread plant symbiosis, or by the more recent adaptive innovation of nitrogen-fixing nodule symbioses. A plant’s genetic toolkit governs its selection of beneficial symbionts and the developmental extent of these intimate interactions. However, the evolutionary origins and function for only a few symbiotic signaling components have been explored. The central aim of this dissertation is to resolve the evolutionary events that contributed two, novel genetic components for establishing root symbioses, NPF1B and NPF1C. The Medicago truncatula (Mt) LATD/NIP/NPF1.7C transporter functions in root and nodule meristems and is a member of the large NPF1 gene subfamily. Here, I propose that LATD/NIP’s role in establishing nitrogen-fixing symbioses is derived from the ancient mycorrhizal signaling pathway. I used a comparative phylogenomic approach to investigate the evolutionary origins of the NPF1 gene across flowering plants and then asked whether diversifying or purifying selection forces influenced NPF1 gene retention. I postulated that such gene retention correlates with the adaptive traits of mycorrhizal or nitrogen-fixing root nodule symbiosis; to test this I measured trait correlation within my dataset. I found that the NPF1 phylogeny is comprised of five well-supported angiosperm clades, A, B, C, D1 and D2, that arose by successive duplications and have unequal gene retention. NPF1B is present as a single copy gene or lost entirely, while the other major NPF1 clades expanded to multiple genes within angiosperms. The NPF1A, B and C genes are under strong purifying selection while the NPF1D genes display positive, diversifying selection. My data revealed a statistically significant correlation of NPF1A, B, C, and D2, but not NPF1D1, gene retention with the ability of a species to form mycorrhizal associations. Additionally, the retention of the NPF1B, C, D1, D2, but not NPF1A, genes within a species is statistically correlated with its ability to form nitrogen-fixing symbiosis. Supporting this correlation, NPF1B genes are expressed in plant root tissues with and without mycorrhizal fungi yet available datasets failed to detect NPF1B expression in nodule tissues whereas the NPF1C genes are expressed in both symbiotic and non-symbiotic plant root tissues. In support of functional conservation, expression of legume LATD/NIP cDNAs from Cicer arietinum (Ca) and Lotus japonicus (Lj) restored, in part, the root and nodule defects of the Mtlatd mutant and resulted in the formation of peculiar hybrid lateral root-nodule structures while, in wild-type M. truncatula, significantly augmented root development. In L. japonicus, the disruption of LATD/NIP alters the number of lateral roots and nodules My thesis data support the hypothesis for an ancestral NPF1 gene function in establishing mycorrhizal associations in angiosperms and, consequent to the monocot-eudicot divergence, co-opted this function for accommodating nitrogen-fixing symbioses in eudicots. Successive duplications then yielded the NPF1B and NPF1C genes that, by neofunctionalization and natural selection, further refined their roles in root organogenesis and symbiosis; a prerequisite for the evolution of nodule organs.

La définition de l’individu biologique pose problème tant à la philosophie qu’à la biologie. Enparticulier, comment prendre en compte une hiérarchie d’entités diverses, depuis la cellulejusqu’aux communautés ou associations ? De nombreuses analyses s’efforcent de considérerdes degrés d’individualité divers, mais soit elles laissent de côté certains composants del’individualité, les composants abiotiques par exemple, soit elles persistent à considérerl’organisme comme l’individualité typique. Afin de dépasser ces différents biais, noussoutenons qu’une approche pertinente est celle de la biologie du développement. En effet, ledéveloppement, en tant qu’il est l’étude des mécanismes et processus par lesquels l’individu seforme, apparaît comme un outil privilégié pour examiner les facteurs causaux qui rendent raisonde l’individualité biologique, et les hiérarchiser. À travers le concept d’individu endéveloppement, nous nous attachons à définir le développement d’une part et à élaborer uneanalyse critique des études qui ont été menées à son sujet d’autre part. En redéfinissant ledéveloppement à l’aune des interactions – avec les facteurs environnementaux et diversesentités – qui le composent, nous soutenons que la microbiologie est une voie privilégiée à partirde laquelle une refonte du concept d’individu est possible. Nous appliquons enfin lesconséquences de nos analyses à un cas d’étude précis, celui des symbioses aux bactériesWolbachia, et soulignons la nécessité de faire des communautés le niveau d’individualitétypique ainsi que de repenser les modèles du développement individuel / Defining the biological individual raises questions both for philosophers and biologists. Inparticular, how is it possible to take into account a hierarchy of entities, from the cells to the communities and associations? Many analyses try to consider degrees of individuality, but some of them leave some components out – like abiotic components for instance – whereas otherskeep defining the organism as the typical individual. We think that these views imply biases inthe definition of the individual, that can be solved by the study of the developmental biology.Indeed, development is defined as the study of all the processes involved in the individual’sconstitution. As such, development represents a relevant tool from which the analysis and theselecting of the necessary causes and factors of the individual’s formation can be done. Usingthe concept of “developmental individual”, we first define what development is, and thenformulate a critical analysis of the different conceptions of development. We offer a definitionof the developmental individual based on the different interactions that compose it, and definethe field of microbiology as a relevant way to redesign the concept of the individual. We finallyapply those analyses to a case-study: Wolbachia symbiosis, and show that both the individualand the models used in developmental biology have to be considered from the level of thecommunities.

Ciliates are also of the most extensively studied and diverse groups of unicellular eukaryotes, and yet, their anaerobic representatives have been largely neglected; in part due to culturing difficulties. Although all main ciliate lineages contain anaerobes, their diversity and evolution of anaerobiosis are especially poorly understood and just starting to gain attention. In fact, Ciliophora is an excellent model group to study adaptations to life in anoxia, since it, apart from the aerobic majority, includes free-living and endobiotic obligately anaerobic lineages, facultative anaerobes, microaerophiles, and microaerotolerant species. The diversity of Metopida, the free-living order of obligately anaerobic class Armophorea, has been partially revised and significantly broadened during the past years, including numerous redescriptions using modern methods, as well as the description of novel families Tropidoatractidae and Apometopidae, several genera, and multiple species. Oxygen plays a crucial role in ATP production via oxidative phosphorylation that takes place in the mitochondrion in most known eukaryotes. Nevertheless, anaerobic ciliates, among many other eukaryotes that have adapted to low oxygen concentrations or even its absence, have modified their mitochondria and energetic metabolism to...

Les plantes n'exploitent pas seules les nutriments du sol, mais dépendent de champignons avec lesquels elles forment des symbioses mycorhiziennes dans leurs racines. C'est en particulier vrai pour les 25 000 espèces d'orchidées actuelles qui dépendent toutes de champignons mycorhiziens pour accomplir leur cycle de vie. Elles produisent des graines microscopiques qui n'ont pas les ressources nutritives pour germer, mais qui dépendent de la présence de partenaires adéquats pour nourrir l'embryon (hétérotrophie) jusqu'à l'apparition des feuilles (autotrophie). Les mycorhiziens restent présents dans les racines des adultes où ils contribuent à la nutrition, ce qui permet d'étudier plus facilement la diversité des symbiotes à l'aide des outils génétiques. Conscients des biais des études en faveur des régions tempérées, nous avons étudié la diversité des mycorhiziens d'orchidées tropicales à La Réunion. Nous avons montré que (1) les orchidées tropicales ont des partenaires semblables aux orchidées tempérées et méditerranéennes (Sebacinales, Ceratobasidiaceae et surtout Tulasnellaceae), et que ces taxons de champignons sont largement représentés dans différents biomes et dans différentes plantes hôtes. Nous avons aussi démontré pour la première fois que (2) les orchidées épiphytes (dont les associations étaient peu connues) ont des cortèges mycorhiziens différents de ceux des orchidées terrestres dans les communautés tropicales. De plus, en développant une approche à l'échelle de réseaux d'interactions (78 espèces de La Réunion), nous avons montré que (3) les espèces tropicales ont tendance à être généralistes et que (4) le réseau mycorhizien des orchidées montre des propriétés semblables à celles des réseaux d'interactions mutualistes (nestedness et asymétrie d'interaction), alors que la nature mutualiste de cette symbiose mycorhiziennes fait débat. Dans un second volet de la thèse, nous avons étudié les partenaires des orchidées non chlorophylliennes (mycohétérotrophes) tropicales. Nous avons montré que (5) les espèces tropicales peuvent s'associer à des champignons saprophytes qui les nourrissent en carbone issu de la décomposition de la litière dans les forêts tropicales humides et que (6) les modèles tropicaux (en n'étant pas spécifiques) remettent en question les idées reçues sur la mycohétérotrophie des plantes. Nous avons confirmé que (7) la mycohétérotrophie dérive d'un régime nutritionnel intermédiaire (mixotrophie) mis en place dans des lignées chlorophylliennes. Dans un dernier volet de la thèse, nous avons posé la question du déterminisme phylogénétique des associations orchidées-champignons. En analysant la force du signal dans les phylogénies des deux partenaires, nous avons vérifié que (8) les associations mycorhiziennes sont peu conservées à l'échelle supra-générique dans la phylogénie des orchidées, et qu'elles (9) peuvent être maintenues à une échelle plus récente (cas de certains clades d'angraecoïdes). Ces résultats soulignent l'empreinte relative des processus écologiques et évolutifs sur les patrons d'associations actuels, et remettent en question l'idée qu'un processus de coévolution pourrait guider le système. / Plants generally do not exploit soil nutrients themselves, but they depend upon mycorrhizal symbioses with root-associating fungi. This is the case for the current 25,000 orchid species that depend on the development of a mycorrhizal association to germinate and establish. They produce minute seeds lacking nutritional ressources required to germinate, so that they depend on the presence of suitable fungal partners to obtain carbon (heterotrophy) until the development of leaves (autotrophy). Mycorrhizal fungi remain present in the roots of adult plants where they contribute to the plant nutrition, which makes the molecular identification of fungal partners easier. Given the fact that most studies have been conducted in temperate regions, we have studied the diversity of mycorrhizal fungi in tropical orchids of La Réunion. We have found that (i) tropical orchids have the same partners as temperate and mediterranean orchids (Sebacinales, Ceratobasidiaceae, and above all Tulasnellaceae), and that these fungi are widespread in biomes and host plants. We have also showed for the first time that (ii) epiphytic orchids-that have hardly been studied-have partners that differ from terrestrial orchids' in tropical plant communities. Moreover, by developing an interaction network approach (78 species of La Réunion), we have found that (iii) most tropical species are generalists and that (iv) the mycorrhizal network shows the same properties as the mutualistic interaction networks' (nestedness and interaction asymmetry), whereas the mutualistic nature of the orchid symbiosis is still a current issue. In the second part of our thesis, we have studied the fungal partners of achlorophyllous (i.e. mycoheterotrophic) tropical orchids. We have found that (v) tropical species often associate with saprophytic fungi that provide carbon extracted from decaying wood or leaves in tropical soils, and that (vi) tropical models, because of their lack of specificity, challenge the rule drawn from temperate models. We have also confirmed in tropical models that (vii) mycoheterotrophy evolved from mixotrophic ancestors (i.e. intermediate nutritional mode). In the last part of our thesis, we have dealt with the influence of orchid and fungal phylogenies in explaining the structure of the observed networks. By measuring the phylogenetic signals in both orchid and fungal phylogenies, we have checked that (viii) mycorrhizal interactions are not explained by the phylogenetic placements of either orchid genera or fungal taxa. However, we have noticed that (ix) a phylogenetic signal can occur in recent clades of orchid species (but not in fungal species). These results provide insights in the relative imprint of ecological and evolutionary processes on the current patterns of fungus-orchid associations, and challenge the idea that the coevolutionary process could drive the system.