L'apprentissage moteur est un type d'apprentissage procédural représenté par l'acquisition progressive d'une habileté motrice ou sensorimotrice. Ce genre d'apprentissage implique des expositions répétées à une tâche ou à une situation invariable. Les substrats anatomiques sous-jacents à l'apprentissage moteur sont de mieux en mieux documentés. Certains auteurs suggèrent que le striatum est impliqué dans un processus de modification des programmes moteurs en fonction des paramètres de la situation. Des résultats obtenus au cours des dernières années suggèrent un rôle déterminant de la dopamine dans ce processus d'apprentissage. Les deux articles proposés dans le cadre de cette thèse visent à préciser ce phénomène en étudiant le rôle du système dopaminergique nigrostrié dans l'apprentissage moteur. Le premier article évalue les capacités d'apprentissage moteur de patients schizophrènes traités soit avec de l'halopéridol (un antipsychotique classique) ou avec de l'olanzapine (un antipsychotique atypique). Les capacités d'apprentissage de ces patients sont évaluées par l'entremise d'une tâche de poursuite rotative. Les résultats obtenus sont mis en relation avec une mesure in vivo du niveau de saturation des récepteurs dopaminergiques D₂ du striatum. Le niveau de saturation des récepteurs dopaminergiques est évalué grâce à un examen tomographique par émission monophotonique (TEMP) couplé à l'administration d'Iodine 123-iodobenzamide (¹²³ I-IBZM). Les résultats obtenus montrent que les capacités d'apprentissage moteur des patients traités avec halopéridol sont affectées en comparaison de celles de sujets contrôles. Aucune différence n'est remarquée lorsque la performance des patients traités avec olanzapine est comparée à celle des sujets du groupe contrôle. Dans le groupe halopéridol, une corrélation significative est observée entre les déficits d'apprentissage moteur et le niveau d'occupation des récepteurs D₂ du striatum. Dans le second article, l'impact de la médication dopaminergique sur les capacités d'adaptation sensorimotrice de patients parkinsoniens est étudié. Les patients sont évalués avec et sans leur régime habituel de lévodopa à un délai test re-test de 24 heures. Cette étude permet de préciser le rôle de la déplétion dopaminergique nigrostriatale. Sur le plan fonctionnel, cette étude s'intéresse également à l'hypothèse d'une implication dopaminergique striatale dans le processus d'inhibition des anciens mouvements au profit des nouveaux, qui sont mieux adaptés. Les résultats obtenus montrent que les patients persistent à effectuer les mouvements anciens lorsqu'ils sont privés de lévodopa. Ces sujets s'adaptent peu à la tâche malgré les essais répétés. Ce phénomène n'apparaît pas si le traitement dopaminergique est réinstauré. De façon générale, les résultats obtenus dans le cadre de ces études montrent un lien direct et un rôle prépondérant de la dopamine striatale dans l'apprentissage de séquences motrices et dans l'adaptation sensorimotrice. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Apprentissage moteur, Apprentissage de séquences motrices, Adaptation sensorimotrice, SPECT, Dopamine, Récepteurs D2, Striatum, Schizophrénie, Maladie de Parkinson, Neuroleptiques, Lévodopa.

Dans cette thèse, nous nous intéressons à l'étude d'un modèle dédié à l'exploration et à la structuration d'espaces d'apprentissage sensorimoteur pour des systèmes artificiels. Nous appuyons notre démarche sur les notions de corps et de développement propre, auxquelles se greffe un troisième processus dit motivationnel. Cette forme de curiosité artificielle se base sur le progrès en compétence et repose ainsi sur les contraintes physiques naturelles directement issues de l'encorporation de l'agent. L'objectif de la motivation est de réguler un développement à long terme, dédié à l'apprentissage de nouvelles compétences non prévues par le concepteur. Nous inscrivons nos travaux dans la continuité de l'approche du babillage sensorimoteur dans l'espace des buts, qui consiste à déterminer un ensemble de techniques permettant à un agent de générer, selon une métrique d'intérêt, une configuration sensorielle qu'il va essayer d'atteindre par des actions motrices. Nos contributions viennent améliorer et complexifier un modèle motivationnel existant, en proposant des alternatives au processus de structuration de l'espace d'exploration. Certaines de ces propositions théoriques ont été validées expérimentalement grâce à la plateforme FIMO, que nous avons développée dans cette optique, et qui est disponible en ligne. / In this thesis, we study a motivational model for artificial systems, which aims at exploring and structuring sensorimotor learning spaces. Our approach relies on some essential notions, including the body, the development, and the motivation. This particular kind of artificial curiosity is based on the competence or learning progress, and thus depends on the physical natural constraints originating from the agent's embodiment. We follow the Goal-Babbling Exploration approach which consists in determining a set of techniques allowing an agent to self-generate goals, i.e. sensory configurations, and try to reach them using motor actions. Our contributions improve the SAGG-RIAC motivational model, by proposing alternative ways of structuring the exploration of the goal space. Some of our contributions have been experimentally validated within the FIMO framework we developed to this purpose.

Le contrôle moteur a traditionnellement été étudié séparément des autres processus cognitifs qui sous-tendent la parole, dans la lignée de théories de la cognition présentant le cerveau comme un ensemble de modules relativement indépendants (Fodor & Pylyshyn, 2007). Cependant les recherches autour de la cognition incarnée (Varela, Thompson, & Rosch, 1991) et située (Barsalou, 2008), ainsi que des systèmes dynamiques (Smith & Thelen, 2003), menées ces trois dernières décennies soulignent que la cognition ne peut pas être considérée séparément d’un corps et de son environnement. Ce cadre constitue une source d’inspiration pour cette thèse et une motivation pour étudier les processus sensorimoteurs de la parole en lien avec les autres processus cognitifs.La parole peut-être décomposée en séquence d’unités linguistiques structurées sous forme d’une hiérarchie. Nous soutenons que ces unités sont ancrées dans des représentations sensorimotrices, associant une structure linguistique avec des informations perceptives et motrices. Ces unités correspondent-elles à des mots ? Des syllabes ? Des phonèmes ? Pour sonder les représentations assurant l’articulation de la parole, nous proposons d’utiliser un paradigme d’apprentissage auditorimoteur basé sur la perturbation du retour auditif (Caudrelier & Rochet-Capellan, accepté). Ce paradigme permet de modifier chez un locuteur des représentations sensorimotrices spécifiques, les représentations qui sous-tendent la production d’un item d’entrainement, par exemple un mot. Nous faisons ainsi l’hypothèse que si cette modification affecte la prononciation d’un autre mot, cela veut dire que la production de ce mot s’appuie sur une partie de ces représentations. Ainsi, l’observation du transfert d’apprentissage permet de révéler la structure de représentations qui assurent la production de parole.Une première étude chez l’adulte montre que le transfert d’apprentissage auditorimoteur a lieu à la fois aux niveaux du phonème, de la syllabe et du mot (Caudrelier, Schwartz, Perrier, Gerber, & Rochet-Capellan, 2018). Ces observations suggèrent que ces unités co-contribuent à l’articulation de la parole chez l’adulte. Les résultats sont mis en perspective par rapport aux théories et modèles de production de parole. Une 2ème expérience suggère que la modalité de présentation du stimulus (un mot à lire ou une image à dénommer) peut influencer le transfert d’apprentissage auditorimoteur (Caudrelier, Perrier, Schwartz, & Rochet-Capellan, 2018). Une 3ème étude chez des enfants de 4-5 ans et de 7-8 ans montre que les représentations du phonème émergent avant l’acquisition de la lecture (Caudrelier et al., en révision). De plus, un lien entre adaptation à la perturbation auditive et conscience phonologique est mis en évidence dans les deux groupes d’âge. Le potentiel caractère prédictif ou causal de ce lien est discuté.En conclusion, cette thèse exploite un outil original et productif pour explorer les représentations de la parole et étudier leur développement. Ce travail pourrait avoir des implications cliniques, pour la rééducation de la parole, et pour la dyslexie développementale. Il met en évidence des liens entre les niveaux sensorimoteurs, linguistiques et contextuels qui questionnent la nature des représentations qui sous-tendent la parole. / Speech motor control has traditionally been studied apart from other cognitive processes underlying speech production, since first cognitive theories presented the brain as a set of relatively independent modules (Fodor & Pylyshyn, 2007), taken apart from the body. However developments in embodied cognition (Varela, Thompson, & Rosch, 1991), grounded cognition (Barsalou, 2008) and dynamic systems (Smith & Thelen, 2003) occurred in the last three decades underline that cognition cannot be considered separately from a body and its environment. These frameworks constitute an inspiration for this thesis and a motivation to study motor control and sensorimotor processes in relation to other cognitive processes. Whether linguistic structures are grounded in sensorimotor processes will be an underlying question.A spoken message can be decomposed into sequences of linguistic units hierarchically structured. We argue that these speech units are grounded in sensorimotor representations, associating linguistic structures with auditory and motor information. Do these units correspond to words? Syllables? Phonemes? To probe the building blocks of speech production, we propose to use a paradigm of auditory-motor learning based on auditory feedback perturbation (Caudrelier & Rochet-Capellan, in press). This paradigm actually enables to change specific internal sensorimotor representations in speakers. Adaptation induces updating sensorimotor representations underlying the production of the training item. We assume that if this change affects the pronunciation of another word, it means that this word uses some of these updated representations. Thus, transfer patterns may reveal the structure of representations at stake.A first study in adults shows that transfer of auditory-motor learning occurs at word, syllable, and phoneme levels in parallel (Caudrelier, Schwartz, Perrier, Gerber, & Rochet-Capellan, 2018). These observations suggest that all these units may co-contribute to the organization of speech articulation in adult speakers. Experimental results are discussed in the light of existing theories and models of speech production. A second experiment suggests that whether a speaker reads a word aloud or names a picture may have an influence on the transfer of auditory-motor learning (Caudrelier, Perrier, Schwartz, & Rochet-Capellan, 2018). A third study in 4- to 5-year-old and 7- to 8 year-old children investigates whether phoneme sensorimotor representations may emerge during reading acquisition, or prior to it (Caudrelier et al., in revision). The observed transfer patterns suggest that phoneme representations emerge before reading acquisition, as a consequence of speech experience. Moreover, we found a relationship between adaptation to auditory perturbation and phonological awareness scores in both age groups. This suggests a link between sensorimotor representations and more explicit phonological representations. The potential causal or predictive nature of this link is discussed.Overall, this work exploits an original and fruitful tool to probe speech representations and study their development. It may have clinical implications with regards to speech rehabilitation, as well as developmental dyslexia. It also highlights connections between speech sensorimotor level and higher linguistic and contextual levels that further question the nature of speech representations.