No description available.

American Kestrels (Falco sparverius) are a small falcon with an expansive range across North America. However, kestrels have been reported to be declining since the 1960s, with the primary cause of decline unknown. With previous research focusing on the summer breeding season, researchers have called for additional investigation in understudied wintering and migratory periods. In Chapter 2, I quantified annual survivorship against five covariates of migrant kestrels wintering in north Texas to contribute to population level analyses across the kestrel's expansive range. Notably, I found that juvenile survival is similar to that of adults once on the wintering grounds, and that aspects of urbanization may increase survival in wintering kestrels. In Chapter 3, I outlined kestrel movement ecology by quantifying migration phenology, performance, and patterns. Additionally, I identified breeding and stopover sites and analyzed both winter and summer home ranges. In this analysis, I contributed three additional migration tracks to the five currently published. Further, I reported the first loop and indirect migration patterns to our knowledge. Overall, this research highlights understudied aspects of the kestrel full annual cycle in the winter and migratory periods, providing insight into possible causes for kestrel declines.

Peregrine falcon subspecies taxonomy is widely debated due to uncertainty in their evolutionary history and unresolved phylogenetic reconstruction using both morphological and molecular data. Previous genetic work has shown limited support for subspecies taxonomy largely as a result of molecular markers used, potential contemporary gene flow, incomplete lineage sorting, and ancestral polymorphisms. With the advent of next-generation sequencing, the cost of generating large amounts of sequence data has dropped significantly, making whole genome re-sequencing (WGR) studies of non-model organisms more tangible. In this study, WGR methods have been utilized to investigate the phylogenetic relationships among all 20 currently recognized peregrine falcon subspecies. By generating whole-genome data for all 20 subspecies, subspecies specific diagnostic SNPs have been identified to aid in subspecies delimitation. Results of this study broadly support current subspecies, however, reveal that further study is needed to investigate regional relationships among subspecies in Asia, Australia, and western North America. With these results, conservation efforts can be further supported by allowing for accurate delimitation of local subspecies and subspecies boundaries.

Master of Science / Department of Biology / Brett K. Sandercock / Samantha Wisely / In birds, the offspring of females in socially monogamous species can be sired not only by their social partner (within-pair mating) but also by other males (extra-pair mating), resulting in broods of mixed paternity. Several hypotheses have been proposed which attempt to explain the adaptive significance of this behavior, including the genetic diversity hypothesis, the good genes hypothesis, the genetic compatibility hypothesis and the fertility insurance hypothesis. I report results of a 5 year population study of the Upland Sandpiper (Bartramia longicauda) at Konza Prairie Biological Station in northeast Kansas. My objective was to determine the genetic mating system of this socially monogamous shorebird, and determine which of the genetic hypotheses best explains the patterns of extra-pair paternity (EPP) in the population. As part of the analysis, I optimized laboratory protocols for genetic sexing of our monomorphic study species. Potential errors in molecular sexing have been previously described but usually result in females being misidentified as males. Here, I report evidence that events in PCR reactions can lead to the opposite error, with males misidentified as females. I recommend the use of multiple primer sets and large samples of known-sex birds for validation when designing protocols for molecular sex analysis. I genotyped birds and tested for the existence of EPP in 58 family groups of Upland Sandpipers. I found 15% of chicks and 30% of broods were the result of extra-pair paternity in this population, which is high in comparison to other socially monogamous shorebirds. Only 2% of chicks and 2% of broods were attended by females unrelated to the young. I tested ecological covariates known to influence EPP in other birds including relatedness of mated pairs, morphology of the within-pair male, and nest initiation date, as well as variables which signify genetic benefits, including morphology of the offspring and offspring heterozygosity, but found no significant relationships. None of the prevailing genetic hypotheses can fully explain the high rates of EPP in this population of Upland Sandpipers. However, the discovery of fine-scale genetic structure in female birds, but not in males, suggests female natal philopatry or male-biased dispersal. This sex-specific genetic structure could be a mechanism of inbreeding avoidance, thereby eliminating the need for females to choose mates based on relatedness. This study provides the first estimates of EPP for the socially monogamous Upland Sandpiper, and provides evidence that the inbreeding avoidance mechanism of engaging in extra-pair copulations does not seem to be as important in Upland Sandpipers as in other socially monogamous shorebirds. Future research should include the identification of extra-pair males and the determination of offspring fitness after departure from the nest.

Doctor of Philosophy / Department of Biology / Philip S. Gipson / Understanding factors that influence genetic variability, demographic vital rates, and resource selection is important for conservation and management of wildlife populations. I examined factors influencing microsatellite variability, demographic vital rates, and habitat use for a reintroduced elk (Cervus elaphus) population at Fort Riley, Kansas based on data collected from 2003 – 2007. Levels of allelic richness, observed heterozygosity, and expected heterozygosity for the Fort Riley population were intermediate to other North American elk populations. Genetic variability in restored North American elk populations was not well explained by founding population size, number of founding populations, or number of years since the last translocation. I examined the influence of demographic vital rates on the rate of population change to test the hypothesis that variability in calf survival has a greater influence on rates of population change than adult survival. Survival for prime-age adult elk had the highest stage-specific elasticity value, but life-stage simulation analysis indicated that variation in calf survival had the highest correlation with variation in population growth rate. These results suggest that calf survival varies temporally and is the vital rate most directly related to variation in population growth rate for this population. I assessed the relative influence of risk-related and resource-related factors on elk habitat selection by comparing predictor variables included in top resource selection function models at the landscape and home range scales. All predictor variables, with the exception of fall and spring prescribed burns, were included in top models across seasons at both spatial scales. Elk selected low elevation areas, gentle slopes, edge habitat, and areas close to streams at both spatial scales. At the landscape scale, elk generally avoided roads and preferred areas on or near Fort Riley. At both spatial scales, elk used riparian woodlands more frequently than grasslands and selected for agricultural crops when seasonally available. These findings do not support the idea that risk-related factors are the primary determinant of elk habitat use at the landscape scale as has been found for ungulates in areas with natural predators.

Cette étude comparative est une révision de la famille des Harrimaniidae basée sur les caractères morphologiques d'espèces connues et nouvelles provenant des collections de William E. Ritter, Theodore H. Bullock et Kandula P. Rao rassemblées au cours du 20e siècle. Les descriptions présentées ici portent le total des genres de cinq à neuf par l'ajout de Horstia n. gen., Mesoglossus n. gen., Ritteria n. gen et Saxipendium, un genre auparavant attribué à la famille monospécifique des Saxipendidae. Le nombre d'espèces est porté à 34 par la description de cinq nouvelles espèces du Pacifique oriental: Horstia kincaidi, Mesoglossus intermedius, Mesoglossus macginitiei, Protoglossus mackiei et Ritteria ambigua. La description d'une sixième espèce, Stereobalanus willeyi Ritter et Davis, 1904 (nomen nudum) est présentée ici pour la première fois, ainsi qu'une description abrégée de Saxipendium coronatum. Quatre espèces précédemment attribuées au genre Saccoglossus sont transférées au genre Mesoglossus: M. bournei, M. caraibicus, M. gurneyi, et M. pygmaeus et Saccoglossus borealis est transféré au genre Harrimania. Une hypothèse phylogénétique sur la famille des Harrimaniidae est émise, présentant l'évolution possible des caractères morphologiques au sein du groupe. Finalement, des notes sur la distribution géographique étendue mais discontinue de plusieurs espèces suggère que les entéropneustes auraient pu avoir une distribution ancienne continue et plus grande qui aurait été fragmentée par la suite. / This comparative study is a revision of the family Harrimaniidae based on morphological characters of described and undescribed species from the collections of William E. Ritter, Theodore H. Bullock and Kandula P. Rao, gathered in the 20th century. The new descriptions bring the total number of genera to nine by the addition of Horstia n. gen., Mesoglossus n. gen., Ritteria n. gen and Saxipendium, a genus previously assigned to the monospecific family Saxipendidae The number of species is increased to 34, resulting from the description of five new species from the eastern Pacific: Horstia kincaidi, Mesoglossus intermedius, Mesoglossus macginitiei, Protoglossus mackiei and Ritteria ambigua. The description of a sixth species, Stereobalanus willeyi Ritter et Davis, 1904 (nomen nudum) is presented here for the first time and a brief description of Saxipendium coronatum is also presented. Four species previously assigned to the genus Saccoglossus are transfered to the genus Mesoglossus: M. bournei, M. caraibicus, M. gurneyi, and M. pygmaeus, while Saccoglossus borealis is transfered to the genus Harrimania. A phylogenetic hypothesis on the Harrimaniidae is postulated presenting the possible evolution of morphological characters within the group. Finally, notes on the wide but spotty distribution of several species suggest that the Enteropneusta may have once had a wider distribution that has since become fragmented.

Cette étude comparative est une révision de la famille des Harrimaniidae basée sur les caractères morphologiques d'espèces connues et nouvelles provenant des collections de William E. Ritter, Theodore H. Bullock et Kandula P. Rao rassemblées au cours du 20e siècle. Les descriptions présentées ici portent le total des genres de cinq à neuf par l'ajout de Horstia n. gen., Mesoglossus n. gen., Ritteria n. gen et Saxipendium, un genre auparavant attribué à la famille monospécifique des Saxipendidae. Le nombre d'espèces est porté à 34 par la description de cinq nouvelles espèces du Pacifique oriental: Horstia kincaidi, Mesoglossus intermedius, Mesoglossus macginitiei, Protoglossus mackiei et Ritteria ambigua. La description d'une sixième espèce, Stereobalanus willeyi Ritter et Davis, 1904 (nomen nudum) est présentée ici pour la première fois, ainsi qu'une description abrégée de Saxipendium coronatum. Quatre espèces précédemment attribuées au genre Saccoglossus sont transférées au genre Mesoglossus: M. bournei, M. caraibicus, M. gurneyi, et M. pygmaeus et Saccoglossus borealis est transféré au genre Harrimania. Une hypothèse phylogénétique sur la famille des Harrimaniidae est émise, présentant l'évolution possible des caractères morphologiques au sein du groupe. Finalement, des notes sur la distribution géographique étendue mais discontinue de plusieurs espèces suggère que les entéropneustes auraient pu avoir une distribution ancienne continue et plus grande qui aurait été fragmentée par la suite. / This comparative study is a revision of the family Harrimaniidae based on morphological characters of described and undescribed species from the collections of William E. Ritter, Theodore H. Bullock and Kandula P. Rao, gathered in the 20th century. The new descriptions bring the total number of genera to nine by the addition of Horstia n. gen., Mesoglossus n. gen., Ritteria n. gen and Saxipendium, a genus previously assigned to the monospecific family Saxipendidae The number of species is increased to 34, resulting from the description of five new species from the eastern Pacific: Horstia kincaidi, Mesoglossus intermedius, Mesoglossus macginitiei, Protoglossus mackiei and Ritteria ambigua. The description of a sixth species, Stereobalanus willeyi Ritter et Davis, 1904 (nomen nudum) is presented here for the first time and a brief description of Saxipendium coronatum is also presented. Four species previously assigned to the genus Saccoglossus are transfered to the genus Mesoglossus: M. bournei, M. caraibicus, M. gurneyi, and M. pygmaeus, while Saccoglossus borealis is transfered to the genus Harrimania. A phylogenetic hypothesis on the Harrimaniidae is postulated presenting the possible evolution of morphological characters within the group. Finally, notes on the wide but spotty distribution of several species suggest that the Enteropneusta may have once had a wider distribution that has since become fragmented.

Le phylum Hemichordata est composé exclusivement d'organismes marins et, avec les embranchement Echinodermata et chordata, il forme le groupe des Deutérostomes sur l'arbre de la vie des animaux. Dans les chapitres d'introduction et le deuxième, je donne un aperçu des hémichordés, y compris les enteropneustes solitaires et les pterobranches coloniaux et je les défini dans un contexte évolutif ou phylogénétique. Les enteropneustes sont souvent considérés comme le meilleur proxy vivant de l'ancêtre des deutérostomes. Les ptérobranches comprennent les Cephalodiscida et les Graptolithina. Les graptolites (graptos = écrit, lithos = roche) sont principalement représentés par des espèces fossiles remontant à la Période Cambrienne, il y a plus de 500 millions d'années. Ces «écritures dans la roche» sont largement connues et étudiées par les paléontologues et sont si abondantes qu'elles sont utilisées comme fossiles indicateurs pour identifier les couches sédimentaires. Les graptolites sont éteints sauf pour cinq espèces benthiques appartenant au genre Rhabdopleura, membres de la famille Rhabdopleuridae, que j'examine en détail dans le chapitre trois. Rhabdopleura recondita de la mer Méditerranée fait l'objet de cette thèse. Il est courant le long des côtes sud de l'Italie d'où je l’ai échantillonné en plongée sous- marine. Il est inhabituel que des colonies résident cachées à l'intérieur de la zoaria des bryozoaires morts. Seuls les tubes érigés font saillie à partir de la matrice de l'hôte. Les chapitres quatre et cinq sont les contributions les plus significatives de cette thèse, avec un accent sur les tubes de R. recondita. Le chapitre quatre fournit des observations de la construction de tubes par R. recondita gardé en captivité. J'ai observé la capacité des larves, des zooïdes et des colonies à sécréter de nouveaux tubes en présence et en l'absence du matériel hôte du zoarium bryozoaire. Nous avons découvert que la colonisation larvaire et la sécrétion du dôme peuvent se produire sans l'hôte bryozoaire, mais la croissance continue de la colonie nécessite le substrat de l'hôte. Les zooïdes adultes ne peuvent reformer de nouveaux tubes que s'ils sont capables de s'abriter à l'intérieur du matériel hôte. Un résultat surprenant des observations des zooïdes a été la sécrétion d'un opercule et d'un tube évasé. Les colonies qui avaient des tubes érigés enlevés ont pu fabriquer de nouveaux tubes, mais à un faible nombre. Une étude parallèle a été réalisée sur des colonies dont les tubes avaient été retirés, puis cultivées dans des canaux à quatre vitesses d'écoulement. Cette expérience a été conçue pour induire une réponse plastique phénotypique à l'écoulement. Au lieu de cela, je n'ai trouvé aucune différence significative dans la longueur du tube ou le nombre de tubes en réponse à quatre vitesses d'écoulement. Ce résultat suggère que le développement du tube de R. recondita peut être canalisé ou fixé. Il est significatif car il suggère que de petites différences qui distinguent les espèces primitives de graptolites encroûtantes sont bonnes. Le chapitre cinq porte sur la composition des tubes de R. recondita. Plusieurs hypothèses et de nombreuses analyses ont été faites sur ce sujet, mais aucune n'a été concluante. J'utilise ici la génomique et la bioinformatique, l'immunochimie et la spectroscopie et rejette les hypothèses selon lesquelles les tubes sont de la kératine ou de la cellulose. Au lieu de cela, j'ai trouvé huit gènes de chitine synthase dans le génome et le trascriptome, un complexe composé d'un polysaccharide semblable à la chitine, d'une protéine, d'un acide gras et de composants élémentaires inattendus. Cette étude est significative car elle ferme la porte sur une ancienne hypothèse de composition de tube de graptolite et révèle qu'il s'agit d'une structure complexe comprenant de la chitine. Le chapitre de conclusion est un bref résumé des résultats et une réflexion sur les aveenues potentiellement fructueuse pour des recherches futures. / The phylum Hemichordata is comprised of exclusively marine organisms, and together with the Echinodermata and Chordata forms the Deuterostomia branch on the animal tree of life. In the introductory and second chapters I provide a background on Hemichordata including the solitary Enteropneusta and the colonial Pterobranchia and define them in an evolutionary or phylogenetic context. The enteropneusts are often regarded as the best living proxy of the deuterostome ancestor. Pterobranchs, include the Cephalodiscida and Graptolithina. Graptolites (graptos=written, lithos=rock) are mostly represented by fossil species dating back to the Cambrian Period, more than 500 million years ago. These “writings in the rock” are widely known and studied by paleontologists and are so abundant that they are used as index fossils to identify sedimentary layers. Graptolites are extinct but for five benthic species belonging to the genus Rhabdopleura, members of the Rhabdopleurida, which I extensively review in chapter three. Rhabdopleura recondita from the Mediterranean Sea is the subject of this thesis. It is common along the south coasts of Italy from where I sample it by SCUBA diving. It is unusual in that colonies reside hidden inside of the zoaria of dead bryozoans. Only erect tubes project from the host matrix. Chapters four and five are the most significant contributions of this thesis, with a focus on R. recondita tubes. Chapter four provides observations of tube building by R. recondita kept in captivity. I observed larvae, zooids and colonies abilities to secrete new tubes in the presence and absence of the bryozoan zoarium host material. We discovered that larval settlement and dome secretion can occur without the bryozoan host, but the continued growth of the colony requires the host substrate. Adult zooids can reform new tubes only if they are able to shelter inside of host material. A surprising result from the zooid observations was the secretion of an operculum and a flared tube. Colonies that had erect tubes removed were able to make new tubes, but fewer in number. A parallel study was done on colonies that had tubes removed and then were cultured in channels at four flow velocities. This experiment was designed to induce a phenotypic plastic response to flow. Instead, I found no significant difference in tube length or tube number in response to four flow velocities. This result suggests that the tube development of R. recondita may be canalized, or fixed. It is significant because it suggests that small differences that distinguish primitive, encrusting graptolite species, are good. Chapter five is on the composition of R. recondita tubes. Several hypotheses and numerous analysis have been done on this topic, but none were conclusive. Here I use genomics and bioinformatics, immunochemistry and spectroscopy and reject the hypotheses that the tubes contain keratin or cellulose. Instead I found eight chitin synthase genes in the genome and transcriptome, a complex made of a chitin-like polysaccharide, protein, fatty acid and unexpected elemental components. This study is significant because it closes the door on old hypothesis of graptolite tube composition and reveals that it is a complex structure including chitin. The conclusion chapter is a brief summary of the results and a reflection on fruitful avenues of future research.

Le succès écologique des organismes dépend principalement de leur phénotype. Une composante important du phénotype est la morphologie fonctionnelle car elle influence la performance d’un organisme donné dans un milieu donné et donc reflète son écologie. Des disparités dans la morphologie fonctionnelle ou dans le développement entre espèces peuvent donc mener à des différences écologiques. Ce projet évalue le rôle des mécanismes de variation morphologique dans la production de différences écologiques entre espèces au sein des poissons hybrides du complexe Chrosomus eos-neogaeus. En utilisant la microtomodensitométrie à rayons X et la morphométrie géométrique 3D, la forme des éléments des mâchoires est décrite pour comparer la variation morphologique et les différences développementales entre les membres du complexe C. eos neogaeus. Les hybrides présentent autant de variation phénotypique que les espèces parentales et présentent des phénotypes nouveaux, dit transgressifs. Les hybrides présentent aussi des différences marquées avec les espèces parentales dans leur allométrie et dans leur intégration phénotypique. Finalement, ceux-ci semblent être plastiques et en mesure de modifier leur phénotype pour occuper plusieurs environnements. L’entièreté de ces résultats suggère que des changements dans le développement des hybrides entraînent une différenciation phénotypique et écologique avec les espèces parentales. / An organism’s success is highly dependent on its phenotype. A major component of the phenotype is functional morphology because of its role in determining performance in a given environment clues as to their ecology. Morphological disparity and developmental differences between species can thus lead to ecological differences. This project assesses the role that mechanisms capable of generating morphological variation have in producing ecological differences between species within the hybrid fishes of the Chrosomus eos-neogaeus complex. Using X-ray based computer-aided micro-tomography and 3D geometric morphometrics, the shape of bones composing the jaws was described to measure morphological variation and developmental differences in the C. eos-neogaeus complex. Chrosomus eos-neogaeus hybrids displayed as much variation as parental species and novel, deemed transgressive, phenotypes. Hybrids were also markedly different from parental species in their patterns of allometric scaling and phenotypic integration. Finally, hybrids appeared to be plastic and able to acclimate to different environments. The results of this study indicate that changes in the development of hybrids could lead to phenotypic and, in turn, ecological differences with parental species.

Les suspensivores ont la tâche importante de séparer les particules de l'eau. Bien qu'une grande gamme de morphologies existe pour les structures d'alimentation, elles sont pratiquement toutes constituées de rangées de cylindres qui interagissent avec leur environnement fluide. Le mécanisme de capture des particules utilisé dépend des contraintes morphologiques, des besoins énergétiques et des conditions d'écoulement. Comme nos objectifs étaient de comprendre ces relations, nous avons eu recours à des études de comparaison pour interpréter les tendances en nature et pour comprendre les conditions qui provoquent de nouveaux fonctionnements. Nous avons utilisé la dynamique des fluides numérique (computational fluid dynamics, CFD) pour créer des expériences contrôlées et pour simplifier les analyses. Notre première étude démontre que les coûts énergétiques associés au pompage dans les espaces petits sont élevés. De plus, le CFD suggère que les fentes branchiales des ptérobranches sont des structures rudimentaires, d'un ancêtre plus grande. Ce dernier point confirme l'hypothèse qu'un ver se nourrit par filtration tel que l'ancêtre des deuterostomes. Notre deuxième étude détermine la gamme du nombre de Reynolds number critique où la performance d'un filtre de balane change. Quand le Re est très bas, les différences morphologiques n'ont pas un grand effet sur le fonctionnement. Cependant, une pagaie devient une passoire lorsque le Re se trouve entre 1 et 3,5. Le CFD s’est dévoilé être un outil très utile qui a permis d’obtenir des détails sur les microfluides. Ces études montrent comment la morphologie et les dynamiques des fluides interagissent avec la mécanisme de capture ou de structures utilisées, ainsi que comment des petits changements de taille, de forme, ou de vitesse d'écoulement peuvent conduire à un nouveau fonctionnement. / Suspension feeders have the important task of separating particles from the liquid medium surrounding them. Although a wide range of morphologies exist for feeding structures, essentially all consist of arrays of cylinders interacting with their fluid environment. The particle capture mechanism employed depends on morphological constraints, energy requirements, and flow conditions, therefore our objectives were to understand these relationships through comparison studies to interpret trends in nature and to understand the conditions in which novel functioning arises. Our studies used computational fluid dynamics (CFD) to create controlled experiments and to simplify analyses. The first study demonstrates the unfeasibly high energetic costs of pumping in small and medium pharynx sizes of hemichordates, implying the gill pores of pterobranchs are likely vestigial structures from a larger ancestor. This last point further supports the hypothesis of an acorn worm as the ancestor to all deuterostomes. Our second study determined the critical Reynolds number (Re) range where barnacle filters transition from a paddle to a sieve. At very low Re, morphological differences have no major effect on functioning and filters behave as paddles, however, at Re 1 - 3.5, these differences dictate when a paddle becomes a sieve. CFD proved to be a very useful tool for simplifying studies and providing detailed microfluidics. These studies demonstrate how morphology and fluid dynamics interact to dictate the capture mechanisms or appendages employed and how simple changes in size, shape, or flow speed can lead to novel functioning.