Theory predicts that in species with a greater risk of sperm competition, males will invest more in ejaculate traits. In species with alternative mating tactics (AMTs), males of different phenotypes will be under different sperm competition risk. Because minors sneak inside other males\' territories to mate they should always face sperm competition. Major males, on the other hand, defend territories and have more chance of mating exclusively with females. For majors, the risk of sperm competition is theoretically lower. The main prediction from game theory models for species with AMTs is that majors invest less in ejaculate traits than minors. However, when the proportion of minors in the population increases, majors should invest more in ejaculate traits, reaching a similar level of ejaculate expenditure to minors. In this study, we tested these predictions with a meta-regression analysis of 29 fish species with AMTs. As a proxy for the risk of sperm competition, we ranked each species according to a sperm competition rank with five levels, from 1 (low risk of sperm competition) to 5 (high risk of sperm competition). Overall, we found that minors invest more in ejaculate traits than majors. We also categorized the ejaculate expenditure of males, according to the original variables quantified in the studies that were included in our analysis and found that minors invest more energy in the production of gonads than majors. Additionally, minors and majors have a similar investment in sperm number and sperm quality, but majors allocate more sperm to females. Overall, the sperm competition rank did not influence the magnitude of the difference in investment of majors and minors. The differential investment in gonad mass between majors and minors should represent an increase in sperm numbers, but our data showed that majors and minors are not producing different amount of sperm. Therefore, the higher investment in gonad mass can be related to minors mating more frequently than majors. minors are not able to produce sperm in greater quantities than majors, but they probably can replenish sperm faster than majors. Against theoretical predictions, sperm quality does not respond to differences of sperm competition, probably because sperm quality is not under such strong selection as gonad mass. Our findings suggest that, in fishes with alternative mating tactics, both majors and minors are under strong selection from sperm competition, even when the risk of polyandry is low / A teoria prevê que em espécies sob maior risco de competição espermática, os machos irão investir mais em características do ejaculado. Em espécies com táticas alternativas de acasalamento (AMTs), machos de fenótipos diferentes estão sob diferentes riscos de competição espermática. Uma vez que machos minors (i.e., machos furtivos) se esgueiram para dentro do território de outros machos para acasalar, eles provavelmente sempre enfrentam competição espermática. Machos major, por outro lado, defendem territórios e possuem uma chance maior de acasalar exclusivamente com fêmeas. Para os majors, o risco de competição espermática é teoricamente menor. A principal previsão de modelos de teoria dos jogos para espécies com AMTs é que majors investem menos em características de ejaculado do que minors. Entretanto, quando a proporção de minors em uma população aumenta, os majors devem investir mais em características do ejaculado, alcançando um nível similar de investimento em ejaculado que os minors. Neste estudo, nós testamos essas previsões com uma meta-regressão de 29 espécies de peixes com AMTs. Como proxy para o risco de competição espermática, nós classificamos cada espécie de acordo com um ranking de competição espermática. Esse ranking utiliza características de história de vida e demografia de cada espécie, e possui cinco níveis, de 1 (baixo risco de competição espermática) até 5 (alto risco de competição espermática). De maneira geral, nós encontramos que minors investem mais em características de ejaculado do que majors. Nós também categorizamos o investimento em ejaculado dos machos de acordo com as variáveis originais quantificadas nos estudos que foram incluídos na nossa análise e encontramos o resultado de que minors investem mais na produção de gônadas para seu próprio tamanho do que majors. Além disso, minors e majors apresentam investimento similar em número de espermatozoides e qualidade espermática, mas majors alocam mais esperma para as fêmeas. Em geral, o ranking de competição espermática não influenciou a magnitude da diferença de investimento entre majors e minors. O investimento diferencial em massa gonadal entre majors e minors deveria representar um aumento no número de espermatozoides, porém nossos dados mostraram que majors e minors não estão produzindo quantidades diferentes de esperma. Assim, um investimento maior em massa gonadal pode estar relacionado aos minors acasalarem mais frequentemente que os majors. minors não conseguem produzir esperma em maiores quantidades que os majors, mas eles provavelmente conseguem repor seu estoque de esperma mais rápido que os majors. Contrário às previsões teóricas, a qualidade espermática não responde às variações de competição espermática, provavelmente porque a qualidade espermática não está sob forte seleção como a massa gonadal. Nossos resultados sugerem que, em peixes com táticas alternativas de acasalamento, tanto os majors como os minors estão sob forte seleção da competição espermática, mesmo quando o risco de poliandria é baixo

Para avaliar a quantidade ótima de energia e recursos a ser investida em reprodução, um animal deve não só acessar informações sobre sua própria condição corporal, como acessar também informações sobre coespecíficos presentes no ambiente em que vive. Este trabalho investigou essas duas vias (endógena e exógena) de obtenção de informação. Utilizando como organismo modelo a aranha Paratrechalea ornata (Trechaleidae), uma espécie em que os machos produzem presentes nupciais, este estudo investigou: (a) se machos investem mais tempo de busca quando na presença de pistas químicas de fêmeas virgens; (b) se machos aumentam ou diminuem o investimento na produção do presente nupcial quando há pistas da presença de machos competidores; (c) se restrições alimentares impõem efeitos de curto e longo prazo sobre o comportamento de construção de presentes nupciais. Machos mostraram preferência por locais com pistas da presença de fêmeas, mas não diferenciaram pistas de fêmeas virgens e copuladas. Diante de pistas da presença de um macho competidor, machos produziram presentes de menor qualidade, com menos seda. Por fim, restrições alimentares provocam efeitos de curto e longo prazo no comportamento reprodutivo dos machos, diminuindo a frequência de produção do presente nupcial e o tamanho do presente construído. Conjuntamente, os três experimentos realizados mostram que machos de P. ornata utilizam tanto informações exógenas quanto endógenas para ajustar seu investimento em reprodução. A combinação das informações obtidas deve aumentar a eficiência no gasto de energia, maximizando o sucesso reprodutivo dos machos sem que isso prejudique a manutenção de seu organismo / To evaluate the optimal amount of energy and resources to be invested in reproduction, animals should not only obtain information about their own body condition, but they should also obtain information about conspecifics in the environment where they live. This study investigated these two ways (endogenous and exogenous) of acquiring information. Using as model organism the spider Paratrechalea ornata (Trechaleidae), a species in which males produce nuptial gifts, this study investigated: (a) if males invest more time searching for sexual partners in the presence of chemical cues of virgin females; (b) if males increase or decrease the investment in nuptial gift construction in the presence of chemical cues of competitor males; (c) if food deprivation imposes short- and long-term effects on nuptial gift construction. Males showed a preference for sites with cues of females, but they did not discriminate cues of virgin from cues of copulated females. When males detected cues of a male competitor, they produced lower quality gifts, with less silk. Finally, food deprivation imposed both short- and long-term negative effects on male reproductive behavior, decreasing the frequency of nuptial gift construction and also the size of the gift. Together, the three experiments show that males of P. ornata use both exogenous as endogenous information to adjust their investment in reproduction. The combination of information obtained may increase the efficiency in energy use, maximizing male reproductive success without compromising self maintenance

Male mate choice occurs in species in which males face high mating costs, leading to few opportunities to copulate. Additionally, if male-male competition is strong, male mate choice should be influenced by male fighting ability. Good competitors should choose high quality females because they may be able to fight off contenders, while poor competitors should choose lower quality females. In Nephila clavipes spiders, males have limited sperm supply and fight for access to females. Here, using field experiments and observational data, we tested whether female quality and male size (a proxy of fighting ability) affect the pairing likelihood of males. In our experiments, we found that males did not express mate choice initially, but, after a few hours, chose their mates based on female size and female recent pairing status. Importantly, male mate choice direction and intensity varied with male size, as large males guarded larger females that were not recently paired and small males guarded smaller females that were recently paired. The observational data provided little evidence of assortative pairing regarding body size. With our field experiments, we show that crucial information can be collected by assessing mate choice in multiple moments. Taken together, our findings reveal the importance of considering male traits and the social context in understanding variation in male mate choice, which is often neglected in empirical studies / A escolha de parceiras por machos ocorre em espécies em que machos sofrem altos custos associados ao acasalamento, o que gera poucas oportunidades para copular. Adicionalmente, se a competição entre machos é intensa, a escolha de parceiras por machos deveria ser afetada pela habilidade de luta dos machos. Bons competidores deveriam escolher fêmeas de alta qualidade porque eles seriam capazes de afastar rivais, enquanto maus competidores deveriam escolher fêmeas de má qualidade. Em aranhas da espécie Nephila clavipes, machos possuem um estoque limitado de esperma e lutam pelo acesso a fêmeas. Usando experimentos de campo e dados observacionais, testamos se a qualidade das fêmeas e o tamanho dos machos (variável operacional de habilidade de luta) afetam a probabilidade de pareamento dos machos. Nos nossos experimentos, vimos que machos não expressam escolha de parceiras inicialmente, mas, depois de algumas horas, escolhem parceiras baseado no tamanho e no estado recente de pareamento delas. A direção e intensidade da escolha de parceiras por machos variou com o tamanho dos machos, pois machos grandes guardaram fêmeas maiores que não estavam pareadas recentemente, enquanto machos pequenos guardaram fêmeas menores que estavam pareadas recentemente. Nossos dados observacionais forneceram pouca evidência para pareamento assortativo referente a tamanho corporal. Com nossos experimentos de campo, mostramos que informação crucial pode ser coletada avaliando a escolha de parceiras em diferentes momentos. Em conjunto, nossos resultados revelam a importância de considerar características dos machos e contexto social no entendimento da variação na escolha de parceiras por machos, que é comumente negligenciada em estudos empíricos

O processo de seleção sexual influencia de forma intensa o sucesso reprodutivo de cada indivíduo. Desde sua formulação teórica durante o século XIX, evidências cumulativas a respeito da poliandria em fêmeas permitiram a ampliação de seu conceito inicial, uma vez constatada que a disputa pela paternidade da prole não se limitava à competição pelo acesso à fêmea, mas poderia também prolongar-se mesmo após a cópula. Durante a década de 1970, essa disputa pós-copulatória entre machos foi formalizada sob o conceito de competição espermática, a qual visa a maximizar o sucesso do esperma de um macho sobre um rival na fertilização dos ovos. Evidências para um número crescente de táxons demonstram que a intensa competição pré e pós-copulatória entre machos é também uma das fontes responsáveis pela evolução e manutenção de táticas alternativas de reprodução dentro de uma mesma espécie, nas quais machos com menor sucesso na monopolização de fêmeas e combate com intraespecíficos adotam comportamentos furtivos para acesso ao sexo oposto, como forma de assegurar algum sucesso reprodutivo. Em muitas espécies, a adoção de táticas alternativas de reprodução são relacionadas não somente às diferenças comportamentais entre os machos, mas também à diversidade fenotípica dentro do mesmo sexo, caracterizada por descontinuidades morfológicas, fisiológicas e de ciclo de vida, conhecida pelo termo ‘dimorfismo intrassexual’. Em lulas da família Loliginidae, a existência de morfos alternativos, denominados machos consort e sneaker, já foi constatada para diversas espécies e é associada a diferenças comportamentais entre eles, principalmente relacionadas à posição de cópula e sítio de deposição de espermatóforos no interior da fêmea. No entanto, a associação entre táticas alternativas de reprodução e dimorfismo intrassexual em machos é praticamente desconhecida, com exceção à espécie Heterololigo bleekeri, para a qual esse dimorfismo tem sido estudado extensivamente ao longo da última década. Nesse contexto, a presente Dissertação de Mestrado teve como principal objetivo investigar a existência de dimorfismo intrassexual masculino em Doryteuthis plei (Blainville, 1823), uma espécie de importância comercial para as regiões Sul e Sudeste do Brasil e para a qual, apesar de evidências indiretas sugerirem sua presença, tal dimorfismo nunca havia sido averiguado. Por meio de análises morfológicas e modelos estatísticos, o primeiro capítulo descreve a existência desse dimorfismo na espécie, o qual foi reconhecido a partir da constatação da presença de duas classes de tamanho de machos sexualmente maduros, caracterizadas pela produção de espermatóforos e espermatângios com morfologias descontínuas. Além disso, espermatângios amostrados de machos das duas classes de tamanho mostraram-se congruentes àquelas implantados nos dois sítios distintos da fêmea, resultado que permitiu associar o dimorfismo intrassexual à adoção das táticas de sneaker e consort na espécie. A partir dessa constatação, o primeiro capítulo explorou ainda o investimento gonadal exibido por machos dimórficos. Os resultados mostraram que machos sneakers apresentavam maiores investimentos relativos em gônadas do que machos consorts, um resultado que se enquadra nos modelos teóricos de “sneaks and guarders” de competição espermática. No entanto, enquanto as premissas teóricas propõem também que machos sneakers devem apresentar maiores investimentos por fêmea, constatamos que, na espécie de estudo, machos sneakers produzem espermatóforos com menor proporção de massa espermática do que machos consorts. Esses resultados, somados a observações comportamentais realizadas ao longo desse trabalho, sugerem que a estratégia adotada por machos sneakers deve estar relacionada ao fracionamento de seu investimento em produtos ejaculatórios, de forma que investimentos menores por fêmea permitiriam a realização de maior número de cópulas. Dando continuidade à caracterização do dimorfismo intrassexual na espécie, análises comparativas entre machos dimórficos com relação a estruturas do sistema reprodutor, tema do segundo capítulo, demonstraram que as diferenças quanto à morfologia funcional de espermatóforos intactos estavam associadas às divergências encontradas quanto à reação espermatofórica, liberação de espermatozoides e morfologia de espermatângios entre machos sneakers e consorts. Além disso, sob o contexto da competição espermática, o segundo capítulo discute como o padrão de reprodução de lulas da família Loliginidae, e.g., a existência de dois sítios de fertilização e diferenças nos intervalos entre cópulas e desovas, resultaria em pressões seletivas divergentes sobre os produtos ejaculatórios de machos dimórficos e influenciaria a evolução e manutenção do dimorfismo intrassexual na espécie. Por fim, o terceiro capítulo aborda a descoberta de machos com espermatóforos e espermatângios com morfologias intermediárias entre os fenótipos de sneakers e consorts, além da questão da diferença de idade entre machos dimórficos. Combinados, os resultados desse capítulo permitiram a proposição de uma hipótese ontogenética sobre a expressão de fenótipos alternativos na espécie, uma questão extremamente inovadora para cefalópodes. Apesar de tratar-se de um campo ainda completamente inexplorado para o grupo, espera-se que esses resultados contribuam para a compreensão dos fatores responsáveis pela expressão sequencial de fenótipos alternativos e pela determinação do dimorfismo intrassexual em lulas / Sexual selection comprises a powerful force that intensively influences the reproductive success of each individual. Since its theoretical formulation in the nineteenth century, cumulative evidence regarding the existence of polyandry in females has expanded its initial concept, once it became clear that offspring paternity disputes were not limited to the competition for female access, but that they could in fact be prolonged even after copulation. In the 1970s, this male post-copulatory dispute was formalized under the concept of sperm competition, which aims at maximizing the success of one male’s sperm over its competitors in the fertilization of females’ eggs. Evidence gathered from a growing number of taxa has shown that intense pre and post-copulatory competition between males is also one of the responsible sources for the evolution and maintenance of alternative reproductive tactics within a species, in which males that are less successful in mate guarding and fighting contests with conspecifics adopt sneaking and opportunistic behaviors as a way to ensure some mating success. In many species, alternative mating tactics are not restricted to behavioral differences between males, being also related to a phenotypic diversity, with discontinuous morphological and physiological traits and distinct life histories between conspecifics, a phenomenon known as intrasexual dimorphism. In loliginid squids, the existence of alternative morphs (sneaker and consort males) has already been reported for several species, and it is has been correlated to behavioral differences, specially related to mating position and spermatophore deposition sites within the female\'s body. However, the association between alternative mating tactics and male intrasexual dimorphism is virtually unexplored, except for the species Heterololigo bleekeri, in which such dimorphism has been extensively studied over the last decade. In this context, the present Master’s Dissertation aimed to investigate the existence of male intrasexual dimorphism in Doryteuthis plei (Blainville, 1823), a squid of commercial importance in southern and southeastern Brazil, and for which such dimorphism has never been investigated, although indirect evidence suggests its existence. Using morphological analyses and statistical models, the first chapter describes the presence of such dimorphism in the species, which was detected based on the identification of two body size classes of sexually mature males, characterized by spermatophores and spermatangia displaying discontinuous morphologies between each other. Moreover, spermatangia sampled from both body size classes were congruent with those implanted on distinct female sites, a result that allowed the association between intrassexual dimorphism and adoption of sneaker and consort mating tactics in the species. Additionally, the first chapter also investigated the gonadal investment from dimorphic males, showing that sneakers exhibited higher investments in gonads than consorts, a result that fits into the theoretical ‘sneaks and guards’ models of sperm competition. However, while theoretical assumptions propose that sneakers should also present larger investments per female, we show that D. plei sneaker males produce spermatophores with lower concentrations of sperm mass than consorts. Combining these results with behavioral observations obtained throughout this study, we suggest that the sneaker strategy might be related to partitioning their ejaculate expenditure into extra mating opportunities, thus investing less per female but more in number of copulations. A further characterization of intrasexual dimorphism in this species was the main subject of the second chapter. Through comparative analyses of reproductive structures from dimorphic males, the results revealed that differences in the structural morphology of intact spermatophores were associated to differences regarding the spermatophoric reaction, spermatozoa release and spermatangia morphology between sneakers and consorts. Furthermore, under the context of sperm competition, the second chapter also provided a discussion on how the reproductive pattern of loliginid squids, e.g., the existence of two sites for fertilization of eggs and differences in the interval between mating and egg-laying, might result in divergent selective pressures on ejaculates from dimorphic males, influencing the evolution and maintenance of intrasexual dimorphism in this species. Finally, the third chapter describes the discovery of males that produced spermatophores and spermatangia displaying intermediate morphologies between both sneaker and consort phenotypes, and age differences reported for dimorphic males in the species. Combined, these results allowed the formulation of an ontogenetic hypothesis regarding alternative phenotype expression, which is extremely innovative for cephalopods. Although this hypothesis comprises a completely unexplored field for this group, it is highly expected that these results might contribute to the further understanding of possible factors that may be responsible for the sequential expression of alternative phenotypes, and ultimately for the determination of intrasexual dimorphism in squids

Para avaliar a quantidade ótima de energia e recursos a ser investida em reprodução, um animal deve não só acessar informações sobre sua própria condição corporal, como acessar também informações sobre coespecíficos presentes no ambiente em que vive. Este trabalho investigou essas duas vias (endógena e exógena) de obtenção de informação. Utilizando como organismo modelo a aranha Paratrechalea ornata (Trechaleidae), uma espécie em que os machos produzem presentes nupciais, este estudo investigou: (a) se machos investem mais tempo de busca quando na presença de pistas químicas de fêmeas virgens; (b) se machos aumentam ou diminuem o investimento na produção do presente nupcial quando há pistas da presença de machos competidores; (c) se restrições alimentares impõem efeitos de curto e longo prazo sobre o comportamento de construção de presentes nupciais. Machos mostraram preferência por locais com pistas da presença de fêmeas, mas não diferenciaram pistas de fêmeas virgens e copuladas. Diante de pistas da presença de um macho competidor, machos produziram presentes de menor qualidade, com menos seda. Por fim, restrições alimentares provocam efeitos de curto e longo prazo no comportamento reprodutivo dos machos, diminuindo a frequência de produção do presente nupcial e o tamanho do presente construído. Conjuntamente, os três experimentos realizados mostram que machos de P. ornata utilizam tanto informações exógenas quanto endógenas para ajustar seu investimento em reprodução. A combinação das informações obtidas deve aumentar a eficiência no gasto de energia, maximizando o sucesso reprodutivo dos machos sem que isso prejudique a manutenção de seu organismo / To evaluate the optimal amount of energy and resources to be invested in reproduction, animals should not only obtain information about their own body condition, but they should also obtain information about conspecifics in the environment where they live. This study investigated these two ways (endogenous and exogenous) of acquiring information. Using as model organism the spider Paratrechalea ornata (Trechaleidae), a species in which males produce nuptial gifts, this study investigated: (a) if males invest more time searching for sexual partners in the presence of chemical cues of virgin females; (b) if males increase or decrease the investment in nuptial gift construction in the presence of chemical cues of competitor males; (c) if food deprivation imposes short- and long-term effects on nuptial gift construction. Males showed a preference for sites with cues of females, but they did not discriminate cues of virgin from cues of copulated females. When males detected cues of a male competitor, they produced lower quality gifts, with less silk. Finally, food deprivation imposed both short- and long-term negative effects on male reproductive behavior, decreasing the frequency of nuptial gift construction and also the size of the gift. Together, the three experiments show that males of P. ornata use both exogenous as endogenous information to adjust their investment in reproduction. The combination of information obtained may increase the efficiency in energy use, maximizing male reproductive success without compromising self maintenance

O processo de seleção sexual influencia de forma intensa o sucesso reprodutivo de cada indivíduo. Desde sua formulação teórica durante o século XIX, evidências cumulativas a respeito da poliandria em fêmeas permitiram a ampliação de seu conceito inicial, uma vez constatada que a disputa pela paternidade da prole não se limitava à competição pelo acesso à fêmea, mas poderia também prolongar-se mesmo após a cópula. Durante a década de 1970, essa disputa pós-copulatória entre machos foi formalizada sob o conceito de competição espermática, a qual visa a maximizar o sucesso do esperma de um macho sobre um rival na fertilização dos ovos. Evidências para um número crescente de táxons demonstram que a intensa competição pré e pós-copulatória entre machos é também uma das fontes responsáveis pela evolução e manutenção de táticas alternativas de reprodução dentro de uma mesma espécie, nas quais machos com menor sucesso na monopolização de fêmeas e combate com intraespecíficos adotam comportamentos furtivos para acesso ao sexo oposto, como forma de assegurar algum sucesso reprodutivo. Em muitas espécies, a adoção de táticas alternativas de reprodução são relacionadas não somente às diferenças comportamentais entre os machos, mas também à diversidade fenotípica dentro do mesmo sexo, caracterizada por descontinuidades morfológicas, fisiológicas e de ciclo de vida, conhecida pelo termo ‘dimorfismo intrassexual’. Em lulas da família Loliginidae, a existência de morfos alternativos, denominados machos consort e sneaker, já foi constatada para diversas espécies e é associada a diferenças comportamentais entre eles, principalmente relacionadas à posição de cópula e sítio de deposição de espermatóforos no interior da fêmea. No entanto, a associação entre táticas alternativas de reprodução e dimorfismo intrassexual em machos é praticamente desconhecida, com exceção à espécie Heterololigo bleekeri, para a qual esse dimorfismo tem sido estudado extensivamente ao longo da última década. Nesse contexto, a presente Dissertação de Mestrado teve como principal objetivo investigar a existência de dimorfismo intrassexual masculino em Doryteuthis plei (Blainville, 1823), uma espécie de importância comercial para as regiões Sul e Sudeste do Brasil e para a qual, apesar de evidências indiretas sugerirem sua presença, tal dimorfismo nunca havia sido averiguado. Por meio de análises morfológicas e modelos estatísticos, o primeiro capítulo descreve a existência desse dimorfismo na espécie, o qual foi reconhecido a partir da constatação da presença de duas classes de tamanho de machos sexualmente maduros, caracterizadas pela produção de espermatóforos e espermatângios com morfologias descontínuas. Além disso, espermatângios amostrados de machos das duas classes de tamanho mostraram-se congruentes àquelas implantados nos dois sítios distintos da fêmea, resultado que permitiu associar o dimorfismo intrassexual à adoção das táticas de sneaker e consort na espécie. A partir dessa constatação, o primeiro capítulo explorou ainda o investimento gonadal exibido por machos dimórficos. Os resultados mostraram que machos sneakers apresentavam maiores investimentos relativos em gônadas do que machos consorts, um resultado que se enquadra nos modelos teóricos de “sneaks and guarders” de competição espermática. No entanto, enquanto as premissas teóricas propõem também que machos sneakers devem apresentar maiores investimentos por fêmea, constatamos que, na espécie de estudo, machos sneakers produzem espermatóforos com menor proporção de massa espermática do que machos consorts. Esses resultados, somados a observações comportamentais realizadas ao longo desse trabalho, sugerem que a estratégia adotada por machos sneakers deve estar relacionada ao fracionamento de seu investimento em produtos ejaculatórios, de forma que investimentos menores por fêmea permitiriam a realização de maior número de cópulas. Dando continuidade à caracterização do dimorfismo intrassexual na espécie, análises comparativas entre machos dimórficos com relação a estruturas do sistema reprodutor, tema do segundo capítulo, demonstraram que as diferenças quanto à morfologia funcional de espermatóforos intactos estavam associadas às divergências encontradas quanto à reação espermatofórica, liberação de espermatozoides e morfologia de espermatângios entre machos sneakers e consorts. Além disso, sob o contexto da competição espermática, o segundo capítulo discute como o padrão de reprodução de lulas da família Loliginidae, e.g., a existência de dois sítios de fertilização e diferenças nos intervalos entre cópulas e desovas, resultaria em pressões seletivas divergentes sobre os produtos ejaculatórios de machos dimórficos e influenciaria a evolução e manutenção do dimorfismo intrassexual na espécie. Por fim, o terceiro capítulo aborda a descoberta de machos com espermatóforos e espermatângios com morfologias intermediárias entre os fenótipos de sneakers e consorts, além da questão da diferença de idade entre machos dimórficos. Combinados, os resultados desse capítulo permitiram a proposição de uma hipótese ontogenética sobre a expressão de fenótipos alternativos na espécie, uma questão extremamente inovadora para cefalópodes. Apesar de tratar-se de um campo ainda completamente inexplorado para o grupo, espera-se que esses resultados contribuam para a compreensão dos fatores responsáveis pela expressão sequencial de fenótipos alternativos e pela determinação do dimorfismo intrassexual em lulas / Sexual selection comprises a powerful force that intensively influences the reproductive success of each individual. Since its theoretical formulation in the nineteenth century, cumulative evidence regarding the existence of polyandry in females has expanded its initial concept, once it became clear that offspring paternity disputes were not limited to the competition for female access, but that they could in fact be prolonged even after copulation. In the 1970s, this male post-copulatory dispute was formalized under the concept of sperm competition, which aims at maximizing the success of one male’s sperm over its competitors in the fertilization of females’ eggs. Evidence gathered from a growing number of taxa has shown that intense pre and post-copulatory competition between males is also one of the responsible sources for the evolution and maintenance of alternative reproductive tactics within a species, in which males that are less successful in mate guarding and fighting contests with conspecifics adopt sneaking and opportunistic behaviors as a way to ensure some mating success. In many species, alternative mating tactics are not restricted to behavioral differences between males, being also related to a phenotypic diversity, with discontinuous morphological and physiological traits and distinct life histories between conspecifics, a phenomenon known as intrasexual dimorphism. In loliginid squids, the existence of alternative morphs (sneaker and consort males) has already been reported for several species, and it is has been correlated to behavioral differences, specially related to mating position and spermatophore deposition sites within the female\'s body. However, the association between alternative mating tactics and male intrasexual dimorphism is virtually unexplored, except for the species Heterololigo bleekeri, in which such dimorphism has been extensively studied over the last decade. In this context, the present Master’s Dissertation aimed to investigate the existence of male intrasexual dimorphism in Doryteuthis plei (Blainville, 1823), a squid of commercial importance in southern and southeastern Brazil, and for which such dimorphism has never been investigated, although indirect evidence suggests its existence. Using morphological analyses and statistical models, the first chapter describes the presence of such dimorphism in the species, which was detected based on the identification of two body size classes of sexually mature males, characterized by spermatophores and spermatangia displaying discontinuous morphologies between each other. Moreover, spermatangia sampled from both body size classes were congruent with those implanted on distinct female sites, a result that allowed the association between intrassexual dimorphism and adoption of sneaker and consort mating tactics in the species. Additionally, the first chapter also investigated the gonadal investment from dimorphic males, showing that sneakers exhibited higher investments in gonads than consorts, a result that fits into the theoretical ‘sneaks and guards’ models of sperm competition. However, while theoretical assumptions propose that sneakers should also present larger investments per female, we show that D. plei sneaker males produce spermatophores with lower concentrations of sperm mass than consorts. Combining these results with behavioral observations obtained throughout this study, we suggest that the sneaker strategy might be related to partitioning their ejaculate expenditure into extra mating opportunities, thus investing less per female but more in number of copulations. A further characterization of intrasexual dimorphism in this species was the main subject of the second chapter. Through comparative analyses of reproductive structures from dimorphic males, the results revealed that differences in the structural morphology of intact spermatophores were associated to differences regarding the spermatophoric reaction, spermatozoa release and spermatangia morphology between sneakers and consorts. Furthermore, under the context of sperm competition, the second chapter also provided a discussion on how the reproductive pattern of loliginid squids, e.g., the existence of two sites for fertilization of eggs and differences in the interval between mating and egg-laying, might result in divergent selective pressures on ejaculates from dimorphic males, influencing the evolution and maintenance of intrasexual dimorphism in this species. Finally, the third chapter describes the discovery of males that produced spermatophores and spermatangia displaying intermediate morphologies between both sneaker and consort phenotypes, and age differences reported for dimorphic males in the species. Combined, these results allowed the formulation of an ontogenetic hypothesis regarding alternative phenotype expression, which is extremely innovative for cephalopods. Although this hypothesis comprises a completely unexplored field for this group, it is highly expected that these results might contribute to the further understanding of possible factors that may be responsible for the sequential expression of alternative phenotypes, and ultimately for the determination of intrasexual dimorphism in squids

Male mate choice occurs in species in which males face high mating costs, leading to few opportunities to copulate. Additionally, if male-male competition is strong, male mate choice should be influenced by male fighting ability. Good competitors should choose high quality females because they may be able to fight off contenders, while poor competitors should choose lower quality females. In Nephila clavipes spiders, males have limited sperm supply and fight for access to females. Here, using field experiments and observational data, we tested whether female quality and male size (a proxy of fighting ability) affect the pairing likelihood of males. In our experiments, we found that males did not express mate choice initially, but, after a few hours, chose their mates based on female size and female recent pairing status. Importantly, male mate choice direction and intensity varied with male size, as large males guarded larger females that were not recently paired and small males guarded smaller females that were recently paired. The observational data provided little evidence of assortative pairing regarding body size. With our field experiments, we show that crucial information can be collected by assessing mate choice in multiple moments. Taken together, our findings reveal the importance of considering male traits and the social context in understanding variation in male mate choice, which is often neglected in empirical studies / A escolha de parceiras por machos ocorre em espécies em que machos sofrem altos custos associados ao acasalamento, o que gera poucas oportunidades para copular. Adicionalmente, se a competição entre machos é intensa, a escolha de parceiras por machos deveria ser afetada pela habilidade de luta dos machos. Bons competidores deveriam escolher fêmeas de alta qualidade porque eles seriam capazes de afastar rivais, enquanto maus competidores deveriam escolher fêmeas de má qualidade. Em aranhas da espécie Nephila clavipes, machos possuem um estoque limitado de esperma e lutam pelo acesso a fêmeas. Usando experimentos de campo e dados observacionais, testamos se a qualidade das fêmeas e o tamanho dos machos (variável operacional de habilidade de luta) afetam a probabilidade de pareamento dos machos. Nos nossos experimentos, vimos que machos não expressam escolha de parceiras inicialmente, mas, depois de algumas horas, escolhem parceiras baseado no tamanho e no estado recente de pareamento delas. A direção e intensidade da escolha de parceiras por machos variou com o tamanho dos machos, pois machos grandes guardaram fêmeas maiores que não estavam pareadas recentemente, enquanto machos pequenos guardaram fêmeas menores que estavam pareadas recentemente. Nossos dados observacionais forneceram pouca evidência para pareamento assortativo referente a tamanho corporal. Com nossos experimentos de campo, mostramos que informação crucial pode ser coletada avaliando a escolha de parceiras em diferentes momentos. Em conjunto, nossos resultados revelam a importância de considerar características dos machos e contexto social no entendimento da variação na escolha de parceiras por machos, que é comumente negligenciada em estudos empíricos

De acordo com o paradigma Darwin-Bateman, fêmeas não ganham benefícios em copular com múltiplos machos (i.e., poliandria), dado que seu sucesso reprodutivo depende principalmente da qualidade dos seus parceiros sexuais. Porém, a poliandria é um comportamento amplamente encontrado nas espécies com reprodução sexuada. O objetivo central desta tese foi explorar as possíveis causas e consequências da poliandria. No Capítulo 1, utilizamos experimentos em laboratório para investigar como a experiência social antes e depois da maturação influencia o grau de poliandria. A espécie estudada foi o grilo australiano Teleogryllus commodus, para a qual o ambiente acústico antes da maturação determina o comportamento reprodutivo das fêmeas após a maturação. Nossos resultados mostram que o grau de poliandria não varia entre fêmeas criadas em dois ambientes acústicos distintos, um composto por machos de qualidade variada (QV) e outro composto por machos de alta qualidade (AQ). As fêmeas do grupo AQ foram menos responsivas aos machos de alta qualidade e aceitaram machos independentemente de sua qualidade, um padrão diferente daquele encontrado para as fêmeas do grupo QV. Quando a qualidade média dos machos encontrados pelas fêmeas do grupo QV foi baixa, o número total de machos aceitos foi baixo, porém quando a qualidade média dos machos foi alta, o número de machos aceitos foi alto. Portanto, há uma interação entre a experiência social antes e após a maturação na determinação do grau de poliandria. No Capítulo 2, utilizamos métodos comparativos para testar se o risco de competição espermática promovido pela poliandria determina a evolução de características masculinas relacionadas à monopolização de fêmeas. Nosso modelo de estudo foram rãs da subfamília Leptodactylinae, cujas espécies podem depositar ovos na água (onde o risco de competição espermática é alto) ou dentro de tocas na terra (onde o risco de competição espermática é baixo). Encontramos que há correlação entre o tipo de local de reprodução (aquático x terrestre) e quatro características masculinas relacionadas à monopolização de fêmeas. Nossos resultados provêem uma relação causal entre características dos machos e a reprodução terrestre, mas os padrões encontrados nem sempre seguiram as previsões propostas pela hipótese de que o risco de competição espermática é menor em espécies com reprodução terrestre. Tais resultados sugerem que as pressões seletivas que agem nas quatro características masculinas exploradas aqui não são as mesmas, provavelmente devido a diferenças nas funções que cada característica tem durante as interações inter- e intra-sexuais. Ao fim desta tese, fornecemos evidências de uma nova causa da poliandria, além de mostrarmos as consequências da poliandria sobre a evolução de características dos machos / According to the Darwin-Bateman paradigm, females derive no benefit from multiple mating (i.e., polyandry) and their reproductive success is mainly influenced by the quality of their partners. However, there is increasing evidence that polyandry is ubiquitous across many animal groups. The main goal of this thesis was to explore possible causes and consequences of polyandry. In Chapter 1, we conducted an experiment to investigate how the social experience pre- and post-maturity influences the degree of polyandry. We studied the Australian cricket Teleogryllus commodus, for which we know that the acoustic environment prior to maturity alters female reproductive behavior after maturity. We found that the degree of polyandry did not differ between females reared in two acoustic environments, one composed of varied-quality (VQ) males and other composed of only high-quality (HQ) males. However, whereas females from the HQ group were less responsive to high quality male calls, accepting males regardless of their quality, females from the VQ group showed a different response. When the mean male quality experienced by a female from the VQ group was low, the total number of accepted males was low, and when the mean male quality was high, the total number of accepted males was high. Thus, the social experience pre- and post-maturation interact to determine the degree of polyandry in females of the Australian cricket. In Chapter 2, we used comparative methods to test if the risk of sperm competition promoted by polyandry drives the evolution of male traits related to female monopolization. We studied frogs of the subfamily Leptodactylinae, which lay eggs either on the water (where sperm competition risk is high) or inside terrestrial burrows (where sperm competition risk is low). We found evidence of an evolutionary correlation between the type breeding site (aquatic x terrestrial) and four male traits related to female monopolization. Our study creates a causal link between male traits and terrestrial reproduction, but the patterns not always followed the hypothesis that sperm competition risk is lower in terrestrial breeders. This finding suggests that the selective pressure acting on male traits is not the same, probably because they have different functions during inter- and intrasexual interactions. In conclusion, we provide evidence of a new cause of polyandry and show that polyandry may have consequences for the evolution of weaponry traits in males

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico