Anfíbios anuros representam um grupo de vertebrados cujo plano corpóreo apresenta uma série de modificações associadas ao desempenho locomotor através de saltos, sendo estas especializações muito antigas e conservadas filogeneticamente. Embora estudos comparativos venham demonstrando associações entre desempenho de salto e diversidade de habitat e história de vida para esse grupo filogenético, as relações entre o desempenho locomotor e o comportamento antipredatório dentro do contexto da diversificação do uso do micro-habitat permanecem inexploradas. Primeiramente, nós testamos modelos adaptativos de evolução morfológica associados com a diversidade do uso do micro-habitat (aquático, arborícola, fossorial, reofílico e terrestre) em espécies de anuros e foi examinada a relação da distância máxima do salto como uma função dos componentes das variáveis morfológicas e do uso do micro-habitat. Nós também investigamos, tanto em nível intra quanto interespecífico a influência da complexidade do microambiente (arena vazia, arena com folhiços ou arena com folhiço e arbustos) e do tipo de estímulo (aproximação versus toque) na manifestação do comportamento antipredatório em anuros. Adicionalmente, nós investigamos o efeito do uso de diferentes tipos de refúgio pelos anuros quando sujeitos aos testes de simulação predatória no laboratório. Nossos resultados demostram a existência de múltiplos ótimos adaptativos para os comprimentos dos membros associados aos diferentes usos do micro-habitat, com uma tendência de aumento dos membros posteriores em espécies reofílicas, arborícolas e aquáticas quando comparadas com espécies terrestres e fossoriais, as quais evoluíram em direção ao ótimo adaptativo com membros posteriores mais curtos. Além disso, espécies reofílicas, arborícolas e aquáticas apresentaram maior desempenho para o salto e membros posteriores mais longos quando comparadas com espécies terrestres e fossoriais. Em seguida foi abordada a influencia da complexidade do ambiente no comportamento antipredatório e nossas análises intraspecíficas mostraram que o número de respostas ativas (salto) e passivas é fortemente dependente do tipo de estímulo e varia de acordo com a complexidade estrutural do ambiente. Simultaneamente, nossas análises comparativas interespecíficas mostraram que anuros modulam a distância saltada em resposta ao toque do predador de acordo com a complexidade ambiental, e nós ressaltamos uma variação interespecífica associada ao uso de micro-habitat. Por fim, foi investigado o uso de refúgios pelos anuros expostos a testes de simulação predatória. Nossos resultados mostram que os anuros usam a vegetação arbustiva, o folhiço e a água como areas de refúgio quando sujeitadas a simulação predatória. Além disso, ocorreu variação interespecífica na escolha de refúgios potencialmente associados à diversificação do uso de microhábitat / Anuran amphibians represent a group of vertebrates whose body plan presents a series of changes associated with jumping locomotor performance; these specializations are very old and phylogenetically conserved. Although comparative studies have shown associations among jumping performance, habitat diversity and life history for this phylogenetic group, the relationship between locomotor performance and antipredator behavior remains unexplored within the context of diversification of microhabitat use and habitat. First, we tested adaptive models of morphological evolution associated with the diversity of microhabitat use (aquatic, arboreal, fossorial, torrent and terrestrial) in species of anurans and examined the relation of the maximum distance jumped as a function of components of morphological variables and microhabitat use. We also investigated, both at intra and interspecific levels, the influence of the complexity of microenvironment (empty arena, with leaf litter or bushes) and stimulus type (approach versus touch) on the manifestation of antipredator behavior in anurans. In addition, we investigated the effect of the use of different types of refuges by anurans when subjected to simulated predator tests in the laboratory. Our results demonstrate the existence of multiple optima of limb lengths associated to different microhabitats, with a trend of increasing hindlimbs in torrent, arboreal, aquatic species whereas fossorial and terrestrial species evolve toward optima with shorter hindlimbs. Moreover, arboreal, aquatic and torrent anurans have higher jumping performance and longer hindlimbs, when compared to terrestrial and fossorial species. Then, was addressed the influence of the complexity of environment on antipredator behavior and our intraspecific analyzes showed that the number of active responses (jump) and passive responses is strongly dependent on stimulus type and varies according to the structural complexity of the environment. At the same time, our interspecific comparative analyzes showed that anurans modulate the distance jumped in response to the predator\'s touch according to environmental complexity, and we highlight an interspecific variation associated with the use of microhabitat. Lastly, was investigated the use of refuges by anurans exposed to simulated predation events. Our results show that anurans use bushes, leaf litter and water as refuge areas when subjected to simulated predator. Moreover, there is interspecific variation in the choice of refuges potentially associated to diversification of microhabitat use

Anfíbios anuros representam um grupo de vertebrados cujo plano corpóreo apresenta uma série de modificações associadas ao desempenho locomotor através de saltos, sendo estas especializações muito antigas e conservadas filogeneticamente. Embora estudos comparativos venham demonstrando associações entre desempenho de salto e diversidade de habitat e história de vida para esse grupo filogenético, as relações entre o desempenho locomotor e o comportamento antipredatório dentro do contexto da diversificação do uso do micro-habitat permanecem inexploradas. Primeiramente, nós testamos modelos adaptativos de evolução morfológica associados com a diversidade do uso do micro-habitat (aquático, arborícola, fossorial, reofílico e terrestre) em espécies de anuros e foi examinada a relação da distância máxima do salto como uma função dos componentes das variáveis morfológicas e do uso do micro-habitat. Nós também investigamos, tanto em nível intra quanto interespecífico a influência da complexidade do microambiente (arena vazia, arena com folhiços ou arena com folhiço e arbustos) e do tipo de estímulo (aproximação versus toque) na manifestação do comportamento antipredatório em anuros. Adicionalmente, nós investigamos o efeito do uso de diferentes tipos de refúgio pelos anuros quando sujeitos aos testes de simulação predatória no laboratório. Nossos resultados demostram a existência de múltiplos ótimos adaptativos para os comprimentos dos membros associados aos diferentes usos do micro-habitat, com uma tendência de aumento dos membros posteriores em espécies reofílicas, arborícolas e aquáticas quando comparadas com espécies terrestres e fossoriais, as quais evoluíram em direção ao ótimo adaptativo com membros posteriores mais curtos. Além disso, espécies reofílicas, arborícolas e aquáticas apresentaram maior desempenho para o salto e membros posteriores mais longos quando comparadas com espécies terrestres e fossoriais. Em seguida foi abordada a influencia da complexidade do ambiente no comportamento antipredatório e nossas análises intraspecíficas mostraram que o número de respostas ativas (salto) e passivas é fortemente dependente do tipo de estímulo e varia de acordo com a complexidade estrutural do ambiente. Simultaneamente, nossas análises comparativas interespecíficas mostraram que anuros modulam a distância saltada em resposta ao toque do predador de acordo com a complexidade ambiental, e nós ressaltamos uma variação interespecífica associada ao uso de micro-habitat. Por fim, foi investigado o uso de refúgios pelos anuros expostos a testes de simulação predatória. Nossos resultados mostram que os anuros usam a vegetação arbustiva, o folhiço e a água como areas de refúgio quando sujeitadas a simulação predatória. Além disso, ocorreu variação interespecífica na escolha de refúgios potencialmente associados à diversificação do uso de microhábitat / Anuran amphibians represent a group of vertebrates whose body plan presents a series of changes associated with jumping locomotor performance; these specializations are very old and phylogenetically conserved. Although comparative studies have shown associations among jumping performance, habitat diversity and life history for this phylogenetic group, the relationship between locomotor performance and antipredator behavior remains unexplored within the context of diversification of microhabitat use and habitat. First, we tested adaptive models of morphological evolution associated with the diversity of microhabitat use (aquatic, arboreal, fossorial, torrent and terrestrial) in species of anurans and examined the relation of the maximum distance jumped as a function of components of morphological variables and microhabitat use. We also investigated, both at intra and interspecific levels, the influence of the complexity of microenvironment (empty arena, with leaf litter or bushes) and stimulus type (approach versus touch) on the manifestation of antipredator behavior in anurans. In addition, we investigated the effect of the use of different types of refuges by anurans when subjected to simulated predator tests in the laboratory. Our results demonstrate the existence of multiple optima of limb lengths associated to different microhabitats, with a trend of increasing hindlimbs in torrent, arboreal, aquatic species whereas fossorial and terrestrial species evolve toward optima with shorter hindlimbs. Moreover, arboreal, aquatic and torrent anurans have higher jumping performance and longer hindlimbs, when compared to terrestrial and fossorial species. Then, was addressed the influence of the complexity of environment on antipredator behavior and our intraspecific analyzes showed that the number of active responses (jump) and passive responses is strongly dependent on stimulus type and varies according to the structural complexity of the environment. At the same time, our interspecific comparative analyzes showed that anurans modulate the distance jumped in response to the predator\'s touch according to environmental complexity, and we highlight an interspecific variation associated with the use of microhabitat. Lastly, was investigated the use of refuges by anurans exposed to simulated predation events. Our results show that anurans use bushes, leaf litter and water as refuge areas when subjected to simulated predator. Moreover, there is interspecific variation in the choice of refuges potentially associated to diversification of microhabitat use

Made available in DSpace on 2015-04-22T22:12:47Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Erika Portela de Lima Silva.pdf: 770664 bytes, checksum: b6b83b117ec0ee88c1214d68278a1c6f (MD5) Previous issue date: 2012-03-30 / CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / The study of the interaction between pairs of species is the basis for understanding the coexistence in biological communities. The ability to select habitats may be important in the coexistence of competing species and in the interactions between predators and prey. This selection is often associated with the capacity of perception of chemical cues of prey and structural components of the habitat. The perception and response to chemical cues have been demonstrated for wandering spiders, but only for the family Lycosidae in temperate regions. The soil is among the structural factors that affect habitat selections in spiders, but this has been demonstrated only for burrowing spiders. In tropical forests, high biological diversity and the rapid degradation may hinder the recognition of cues from multiple species of predators and prey. Habitat selection based on different soil types may be important in this ecosystem where drastic soil alternations are common between nearby sites, especially if the soil type is related to some important resource. We assessed the response of two species of wandering spiders in a forest in central Amazonia, Ctenus amphora Melo-Leitão 1930 and Ctenus crulsi Melo-Leitão 1930 (Araneae, Ctenidae) (1) to chemical cues from potential prey, crickets Gryllus assimilis (Fabricius, 1775) (Orthoptera, Gryllidae) and termites Syntermes Holmgren, 1910 (Isoptera, Termitidae), (2) to chemical cues from predators, spiders Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae) and army ants Labidus praedator (Fr. Smith, 1858 ) (Formicidae, Ecitonini), (3) and two soil types, sandy and clay soils on which the distribution and abundance of these species diverge. For the first two evaluations we compared the proportion of time on filter paper with and without the chemical cues, to the third evaluation we compared the proportion of time on the two types of soil. These observations were performed over 09 hours with 54 observations per spider at intervals of 10 minutes. A total of 65 spiders were observed in the experiment with prey (termites cues, crickets cues and control), 36 in the experiment with predators Phoneutria (Phoneutria cues and control), 15 in the experiment with army ants (army ants cues and control) and 67 spiders in the soil experiment. The two species spent significantly longer time on the filter paper with chemical cues from the 9 prey, which indicates that the perception of cues can be important for the foraging of the two species. Although C. crulsi consumes far more Syntermes termites in natural conditions, the two species did not differ in the proportion of time on the cues from termites in comparison to the time on cues from crickets, sugesting that they do not differ in the ability to detect the chemical from these prey. No antipredator response was detected for the two species of Ctenus. Therefore, there is no evidence that the coexistence of these species is facilitated by differences in the perception of chemical cues. Only C. crulsi presented preference to a type of soil, the clay soil, which coincides with the type of soil where it is found in abundance in nature. This response of C. crulsi can influence the distribution of C. amphora, due to interactions of these species. Therefore, the perception of soil type is probably an important proximal factor in determining the distribution patterns and dynamics of coexistence of these species. / O estudo da interação entre pares de espécies é uma das bases para a compreensão da coexistência em comunidades biológicas. A capacidade de selecionar habitats pode ser importante tanto na coexistência de espécies que competem entre si como nas interações entre predadores e presas. Esta seleção está muitas vezes associada à capacidade de percepção de pistas químicas de presas e de componentes estruturais do habitat. A percepção e resposta a pistas químicas já foram demonstradas para aranhas errantes, mas somente para a família Lycosidae em regiões temperadas. O solo está entre os fatores estruturais que influem na seleção de habitat em aranhas, mas isto apenas foi demonstrado para aranhas construtoras de toca. Em florestas tropicais, a alta diversidade biológica e a rápida degradação podem dificultar o reconhecimento de pistas das múltiplas espécies de predadores e de presas. A seleção de habitat com base nos diferentes tipos de solo pode ser importante neste ecossistema em que são comuns alternâncias drásticas de solos entre locais próximos, especialmente se o tipo de solo estiver relacionado com algum recurso importante. Avaliamos a resposta de duas espécies de aranhas errantes de uma floresta na Amazônia central, Ctenus amphora Melo-Leitão 1930 e Ctenus crulsi Melo-Leitão 1930 (Araneae, Ctenidae) (1) às pistas químicas de potenciais presas, grilos Gryllus assimilis (Fabricius, 1775) (Orthoptera, Gryllidae) e cupins Syntermes Holmgren, 1910 (Isoptera, Termitidae); (2) às pistas químicas de predadores, aranhas Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae) e formigas de correição Labidus praedator (Fr. Smith, 1858) (Formicidae, Ecitonini); (3) e dois tipos de solo, solo arenoso e argiloso, sobre os quais a distribuição e abundância destas espécies diverge. Para as duas primeiras avaliações, comparamos a proporção de tempo sobre recortes de papel filtro com e sem as pistas químicas, para a terceira avaliação comparamos a proporção de tempo sobre os dois tipos de solo. Estas observações foram realizadas ao longo de 09 horas com 54 observações por aranha realizadas em intervalos de 10 minutos. Foram observadas 65 aranhas no experimento com as presas (pistas de cupins, grilos e controle), 36 aranhas no experimento com Phoneutria (pistas de Phoneutria e controle), 15 no experimento com formigas de correição (pistas de 7 formiga e controle), e 67 aranhas no experimento de solos. As duas espécies permaneceram significativamente mais tempo sobre as pistas de presas, indicando que a percepção de pistas pode ser importante para o forrageio das duas espécies. Apesar de C. crulsi consumir muito mais cupins Syntermes em condições naturais, as duas espécies não diferiram na proporção do tempo sobre as pistas de cupins em comparação ao tempo sobre pistas de grilos, indicando que não diferem na capacidade de detectar quimicamente estas presas. Não foi detectada resposta antipredatória pelas duas espécies de Ctenus. Portanto, não encontramos evidências que a coexistência destas duas espécies seja facilitada por diferenças na percepção de pistas químicas. Apenas para C. crulsi foi encontrada resposta de preferência a um dos tipos de solo, o argiloso, que coincide com o tipo de solo onde ela é encontrada em maior abundância na natureza. A resposta de C. crulsi pode influir na distribuição de C. amphora, em função das interações destas duas espécies. Portanto, a percepção do tipo de solo provavelmente é um fator proximal importante a determinar os padrões de distribuição e a dinâmica da coexistência destas espécies.