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L’objectif de cette thèse était de développer des biomarqueurs de neurotoxicité (l’activité des cholinestérases) et de perturbations endocriniennes en lien avec la reproduction (la synthèse de vitellogénine) chez l’amphipode d’eau douce Gammarus fossarum. G. fossarum ne possède qu’une isoforme de cholinestérase de type acétylcholinestérase (AChE). Les facteurs biotiques ont été montrés comme la principale source de variabilité naturelle de l’activité AChE chez cette espèce. Ainsi, la sélection d’organismes de phénotype mâle avec un poids de 15-20 mg a permis de proposer une méthodologie de dosage fiable et robuste. Une valeur de référence et une valeur seuil ont été décrites. Ces travaux ont également permis de montrer qu’il n’existe aucune relation entre l’inhibition de cette activité enzymatique et la mortalité. En revanche, une relation directe a été observée entre l’activité AChE et le comportement. Enfin, l’utilisation couplée de tests in situ et de la mesure de l’activité AChE s’est révélée être un outil pertinent pour évaluer l’impact de composés anti-cholinestérasiques. La description des processus physiologiques, liés au cycle de reproduction des femelles (cycle de mue, croissance des ovocytes et développement embryonnaire), a apporté les bases pour le développement de l’expression de la Vtg comme biomarqueur. Cela nous a également permis de développer un bio-essai de reprotoxicité reproductible et robuste avec une faible variabilité des valeurs de base. Les niveaux d’expression du gène Vtg observés chez les femelles étaient de 200 à 700 fois plus élevés que chez les mâles. Les femelles présentent une importante élévation de la synthèse de Vtg au cours de leur cycle de reproduction, concordante avec la mise en place de la vitellogénèse secondaire. L’induction de l’expression du gène Vtg a été observée chez des mâles exposés, en laboratoire, à des perturbateurs endocriniens modèles et chez des individus exposés in situ sur des sites anthropisés / The aim of this works was to develop specific biomarkers of neurotoxicity (cholinesterase activity) and endocrine disruptions linked to reproduction (vitellogenine synthesis) in freshwater amphipod Gammarus fossarum. G. fossarum owns only an isoforme of cholinesterase of type acetylcholinesterase (AChE). Biotic factors have been shown as the main source of natural variability of the activity AChE in this species. Therefore, the selection of organisms with male phenotype and a body-weight of 15-20 mg allowed to propose a methodology of reliable and strong dosage. A reference value and a threshold value were described. Our works on the AChE, also demonstrated that there is no relation between the inhibition of this enzymatic activity and the mortality. On the other hand, a direct relation was observed between the activity AChE and behaviours. Finally, the coupled use of in situ bioassays and measure of the activity AChE showed to be a relevant tool for the environmental assessment of anti-ChE compound impact. The description of the physiological processes, bound to the reproduction cycle of females (moult cycle, oocyte growth and embryonic development), brought bases for the development of the Vtg gene expression as biomarker. It also allowed to develop a robust and reproducible reprotoxicity-test displaying a very weak variability of the basic values observed in the non-impacted organisms. Females present an important rise of the Vtg synthesis during their reproduction cycle, corresponding with the implementation of the secondary vitellogenesis process. The induction of the Vtg gene expression was observed in males exposed in laboratory to model endocrine disrupters and in organisms exposed in situ, in areas subjected to an anthropological pressure

L’océan Austral abrite encore des populations exceptionnelles de prédateurs marins (manchots, albatros, phoques…). Bien qu’activement étudiés, l’approche fonctionnelle des relations proies-prédateurs souffre encore d’un manque de connaissances chez les prédateurs marins. Etudier comment ces animaux utilisent les habitats est essentiel pour mieux comprendre leur écologie. Par ailleurs, dans une période où les écosystèmes sont soumis à d’importantes pressions d’origine anthropique (surpêche, pollutions, changement climatique), la connaissance de l’écologie d’une espèce est primordiale pour bien caractériser les aires à protéger. Le gorfou macaroni Eudyptes chrysoplophus est un oiseau marin pélagique et constitue l’espèce de manchot la plus abondante dans l’océan Austral (> 6 millions de couples). Au cours des 30 dernières années, les effectifs des populations de Géorgie du Sud et de l’île Marion ont fait face à une diminution drastique (> 30%). Actuellement, les populations de gorfou macaroni des Terres Australes et Antarctiques Françaises (archipel des îles Crozet et îles Kerguelen) abritent encore plus de 50% des effectifs mondiaux. Cependant, les comportements de recherche alimentaire de ces deux populations étaient jusqu’à présent encore mal connues. Au cours de cette thèse, nous avons étudié les stratégies de recherche alimentaire du gorfou macaroni, au cours de l’intégralité de son cycle de reproduction (incubation, élevage et crèche) de Kerguelen et Crozet, îles caractérisées par des environnements océanographiques contrastés. Les ajustements du comportement alimentaire face aux contraintes énergétiques liées à la reproduction et aux variations de la production biologique de leurs environnements ont été examinés en détail. Grace à des mesures biologiques d’origine télémétrique et/ou d’appareil embarqué (trajectoires, comportement de plongées) couplées à des données satellitaires (données environnementales), nous avons pu mettre en évidence l’existence : 1) d’un comportement de recherche alimentaire spécifique et de genre : sur les 2 sites étudiés, un ajustement similaire des déplacements, de l’effort d’approvisionnement, du régime alimentaire a été observé en réponse aux contraintes énergétiques imposées par la reproduction. En incubation, les deux sexes ciblent principalement les fronts océanographiques, les tourbillons et les zones filamentaires situées en eaux pélagiques au cours de longs trajets. En période d’élevage, les femelles s’approvisionnent plus près des côtes, majoritairement sur le plateau et au bord des talus afin de pouvoir alimenter régulièrement la progéniture. En crèche, les mâles ciblent à nouveau les structures frontales tandis que les femelles s’éloignent tout en restant inféodées aux talus. A l’aide de la littérature, nous avons pu observer que cette stratégie semble opérer à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce. 2) d’une plasticité phénotypique inattendue : l’approche comparative entre les îles Kerguelen et Crozet a permis d’étudier les points communs et les différences des stratégies d’approvisionnement entre les deux localités, liées aux conditions environnementales locales. Les deux populations semblent toutes deux très dépendantes des pics saisonniers de productivité primaire. En revanche, des variations d’éloignements à la colonie inter - site et intra – sexe plus importantes qu’attendues ont été observées mettant en évidence une flexibilité phénotypique insoupçonnée pour un prédateur marin pélagique. Cette étude est l’une des rares ayant couvert l’ensemble d’un cycle de reproduction chez les manchots. L’importante variabilité comportementale démontrée réitère le besoin impératif de prendre en compte l’intégralité d’un cycle pour mieux comprendre et définir les stratégies d’approvisionnement d’une espèce. / The Austral Ocean still hosts a great population of marine predators (i.e. penguins, albatross, and seals). Despite well studied, the functional approach investigating the relationship between prey and predators in the marine ecosystem is still poorly known. Knowledge on habitat selection and use of marine species is essential to better understand their ecology and behaviour. The knowledge about the ecology of key species is essential to characterise and identify the areas to protect and to predict the future of populations that may be affected by global changes. This is particularly true in an area where the natural ecosystems are more and more perturbed by anthropogenic activities (i.e. over-fishing, pollution, and climate change). The Macaroni penguin is the most abundant penguin species in the Austral Ocean (> 6 millions pairs). It is also the biggest consumer of secondary resources, in terms of biomass, in the world. Over the past 30 years the Macaroni penguin populations situated in South Georgia and Marion Island suffered of 30% population decline. At the moment, Kerguelen and Crozet Islands (French Southern Territories) still host more than 50% of their global population, however the foraging behaviour of this species is still poorly known. The objective of this research is to study the different foraging behaviour strategies of a pelagic seabird : the Macaroni penguin Eudyptes chrysoplophus during its whole breeding cycle (incubation, brood, crèche). The populations’object of study breed in different oceanographic conditions : the Kerguelen and Crozet archipelagos. The variation in foraging behaviour driven by energetic constraints, which is associated to the reproduction and to the biological production, has been studied in details. Telemetry data (i e. trajectories and diving behaviour) combined with environmental data obtained by remote sensing allowed determining that : 1) Foraging strategies of Macaroni penguin breeding in two different locations differ in terms of movement, foraging effort and foraging niche during their breeding cycle in response to reproduction constraints. In incubation, both sexes carried out long journeys and targeted large oceanographic structures such as fronts, eddy and transport fronts. During the brooding phase, the females foraged closer to the colony adjusting their foraging behaviour based on their offspring needs, targeting the shelf and the slope. When crèche started, males targeted large scale structures whereas females still foraged on the slope. At this time, a shift in the diet composition was observed. 2) The comparative approach between Kerguelen and Crozet allowed to highlighting differences in foraging strategies, in response to local environmental conditions. However, greater than expected variations in foraging areas were observed inter-site and inter-sex. These results have pointed out an unexpected phenotypic flexibility for a pelagic marine predator. This research investigated the entire breeding cycle of a penguin, a fact still rare in ecology. The observed degree of behavioural variability reiterates the imperative to take into account an entire cycle to better understand and define the foraging strategies of a species.

Un des moyens de développer durablement l’aquaculture européenne est la domestication d’espèces locales. Etant donné les coûts liés à la domestication d’une espèce, la mise en œuvre d’une démarche générique semble pertinente. Ainsi, l’analyse de 29 traits reproducteurs a généré une classification en 10 groupes structurés par la période de ponte et la température d’incubation des œufs. L’objet de cette thèse est de tester la pertinence de ces regroupements en étudiant l’effet d’une photophase constante longue PC et naturelle PN sur l’induction du cycle de reproduction chez des pondeurs printaniers précoces PPP (perche, sandre, gardon et brochet) et un pondeur printanier tardif PPT (rotengle). Au cours de ce travail, nous avons analysé des paramètres morpho-anatomiques, histologiques et physiologiques pour étudier les effets des traitements photopériodiques. De fortes similarités de réponse au traitement photopériodique entre les PPP ont été observées avec une inhibition du cycle de reproduction sous PC et une induction du cycle de reproduction sous PN. Si le développement gonadique et les teneurs en E2 et vitellogénine chez les femelles semblent être affectés de la même manière chez les espèces du même groupe, les teneurs en androgènes chez les deux sexes présentent des réponses espèce-spécifiques. Ceci suggère l’existence de mécanismes de régulation spécifiques qui semblent avoir peu de conséquences zootechniques. En conclusion, les similarités entre les PPP apportent des éléments de réponse sur la pertinence des regroupements surtout au niveau des paramètres les plus intégrateurs et sur la pertinence de la démarche générique qui s’appuie sur la biologie comparée / A way for the development of a sustainable inland aquaculture is the domestication of local species. As domestication usually results from a long, costly and empirical zootechnical process, the use of classifications could be a relevant strategy. In our laboratory, a generic method was developed based on grouping species sharing similar reproductive traits (29) and resulted in 10 clusters structured by spawning period and temperature of egg incubation. The aim of this work is to assess the relevance of this clustering by testing the effect of constant long (CP) and natural photoperiod (NP) on the onset of the reproductive cycle in “early spring” ESS (Eurasian perch, pikeperch, roach and pike) and a “late spring” spawner LSS (rudd). This work is based on a morpho-anatomic, histological and physiological analysis of the broodstock to study the effect of photoperiod treatments. Strong similarities were shown in the response of the ESS with inhibition of the reproductive cycle under CP and induction under NP. The gonadal development and the plasma levels of E2 and vitellogenin showed similar responses to the photoperiodic treatment between ESS, while, the androgens levels showed different responses even in species belonging to the same group and the same family. The observed similarities allow us to provide an evidence about the relevance of clusters especially for the most integrative parameters. However, even if extrapolation of current knowledge may be possible from Eurasian perch to other ESS especially for zootechnical purposes, the mechanisms of gonadogenesis regulation and especially androgenesis may be different between the studied species

Le métabolisme secondaire joue un rôle écologique majeur dans les interactions des organismes avec leur environnement. Une étude intégrée de la biologie, de l’écologie des organismes et des variations de leur métabolisme est essentielle pour comprendre le rôle des métabolites secondaires au sein des écosystèmes. Or ce type d’approche est rare en milieu marin.Le petit clade d’éponges Homoscleromorpha constitue un vrai potentiel de découverte de nouvelles espèces et de molécules bioactives valorisables. Par ailleurs, leur position de dominance dans certaines communautés benthiques de Méditerranée en faisait un modèle de choix pour démarrer des recherches en écologie chimique marine.Ce travail a débuté avec la description d’une espèce du genre Oscarella, O. balibaloi ainsi que de nouvelles molécules produites par cet organisme. Cette nouvelle espèce avec deux autres espèces communes du même genre, O. tuberculata et O. lobularis constituent parfois de vrais faciès au sein des communautés du coralligène et des grottes semi-obscures. L’étude comparée du cycle de vie de ces Oscarella a montré dans tous les cas une reproduction saisonnière, avec des différences dans les périodes de gamétogénèse et d’émission des larves, et des sensibilités variables face aux changements des conditions de régime thermique. Deux composés majoritaires de type lysophospholipides ont été isolés et caractérisés pour la première fois dans O. tuberculata, et retrouvés dans O. lobularis. Leur rôle potentiel de médiateurs moléculaires impliqués dans le processus de reproduction (embryogenèse et développement) a été proposé, et devra être confirmé par des études expérimentales. Une nouvelle famille de sesterterpènes glycosylés (dénommés balibalosides) a été découverte dans O. balibaloi.Une étude pluriannuelle des variations du métabolisme de ces espèces a été réalisée à travers trois approches complémentaires permettant de tester les modalités d’allocation des ressources à la production de métabolites secondaires. Les patrons de variation des niveaux d’expression de métabolites ciblés, des signatures métaboliques et des bioactivités des extraits d’éponges ont montré une influence significative du cycle de reproduction sur le métabolisme secondaire. Les méthodes globales (métabolomique et bioactivité) ont permis de montrer que le cycle de variation du métabolisme secondaire était marqué par une modification importante de sa production accompagnée par une baisse de bioactivité pendant les périodes les plus coûteuses de la reproduction (reproduction asexuée, embryogenèse et développement larvaire). Ces résultats montrent un compromis d’allocation des ressources entre un métabolisme primaire (la reproduction) et la production des métabolites secondaires, et soutient ainsi la théorie de défense optimale.L’approche de métabolomique s’est avérée un bon indicateur de la chimio-diversité. Appliquée à l’étude des relations inter-spécifiques, cette méthode de chimio-systématique a permis de proposer une classification des espèces méditerranéennes d’Homoscleromorpha. Cette classification soutient les résultats les plus récents de phylogénie moléculaire et propose la restauration de deux anciens clades au sein des Homoscleromorpha: les Plakinidae, un groupe qui ne contient aujourd’hui que des espèces à squelette, et les Oscarellidae qui ne contient que des espèces sans squelette. Les approches développées au cours de cette thèse permettent de nombreuses perspectives en chimio-systématique et écologie chimique marine. L’utilisation des signatures métaboliques peut être transposée à d’autres questions de systématique, particulièrement pour démontrer l’existence d’espèces cryptiques, et pour soutenir des hypothèses phylogénétiques au sein d’autres clades problématiques [...] / Secondary metabolism plays a major ecological role in the interactions between the organisms and their environment. An integral study of the organisms’ biology and ecology and the variations of their metabolism is essential for understanding the role of secondary metabolites in the ecosystems. This kind of approach is rare in the marine environment. Small sponge clade Homoscleromorpha constitutes a real potential for the discovery of new species and potentially bioactive molecules. In addition, its dominance in some Mediterranean benthic communities makes it a good model in marine chemical ecology research. This work has started with a description of new species of Oscarella genus, O. balibaloi. This new species forms sometimes, with two other commun Oscarella species, O. tuberculata and O. lobularis, special facies within the coralligenous and semi-dark cave communities. All three Oscarella species are caraterized by a seasonal reproductive cycle with differences in the period of gametogenesis and larval emission as well as the variation in sensitivity facing the changes in thermal regime. Two major lysophospholipid compounds were isolated and caracterized for the first time in O. tuberculata and confirmed in O. lobularis. Their potential role as signal molecules in the reproduction process (embryogenesis and development) was proposed and should be confirmed by experimental studies. One new familly of glycosilated seterterpens (named balibalosides) was found in O. balibaloi. A pluriannual study of species metabolism was performed using three complementary approaches and enabled to test the models of resource allocation to secondary metabolite production. Variation patterns in the expression level of target metabolites, in the metabolic fingerprints and the bioactivities of sponge extracts reflected the significant influence of the reproductive cycle to the secondary metabolite production. Holisitic approaches (métabolomics and bioactivity) pointed out the important modification in the secondary metabolism variation pattern followed by the decrease in bioactivity during the costly period of reproduction (asexual reproduction, embryogenesis and larval development). These results highlight the trade-off in resource allocation between the primary (reproduction) and secondary metabolism and therefore support the Optimal Defense Theory. Metabolomic approach applied to the study of interspecific relations turned out as a good indicator of chemical diversity which allowed the classification of Mediterranean Homoscleromorpha sepcies. The obtained classification was congruent with recent molecular phylogeny results proposing the restauration of two ancient clades within Homoscleromorpha, the Plakinidae, a group of species possesing skeleton and the Oscarellidae, a group of species lacking skeleton. Approaches developed during my thesis opened a numerous perspectives in chemosystematics and marine chemical ecology. The use of metabolic fingerprints can be transposed to other questions in systematics, particularly to demonstrate the existance of cryptic species and to support phylogenetic hypothesis within other problematic clades. [...]

Echinocardium cordatum (Pennant 1777) oursin irrégulier abondant des zones côtières tempérées a longtemps été considéré comme une espèce cosmopolite dont la vaste aire de distribution était la conséquence directe des capacités de dispersion de sa larve planctotrophe. L’étude couplée des caractéristiques génétiques [génomes mitochondrial et nucléaire (introns+microsatellites)], morphologiques (étude basée sur 20 indices morphométriques) et écologiques (distribution géographique à petite ou grande échelle, et cycle de maturation gonadique) a révélé la présence d’un complexe d’espèces jumelles dont la différenciation génétique est accompagnée d’une différenciation morphologique statistique ainsi que de différenciations écologiques plus ou moins fines. Ces espèces occupent des aires de distribution limitées (clade A : Atlantique, clade SP : Pacifique Sud, clade NP : Pacifique Nord, clade B2 : Méditerranée, et clade B1 : Méditerranée et côtes atlantiques de l’Ibérie). D’après la reconstruction de l’histoire évolutive de ce complexe, à partir des données paléontologiques et moléculaires, ces espèces auraient divergé il y a 3 (B1-B2) à 10 (A-reste) millions d’années sous l’effet de perturbations géologiques et paléoclimatiques (fermeture de la Téthys, crise messinienne de salinité et glaciations Plio-Pléistocène). Le polymorphisme morphologique et moléculaire apparaît réduit chez B1 suggérant un effectif efficace historique de cette espèce réduit. L’analyse des flux géniques contemporains révèle que les clades A et B1 échangent toujours des gènes, alors que les clades B1 et B2, ont mis en place un isolement reproducteur efficace empêchant l’hybridation. Par ailleurs, les capacités de dispersion des espèces de ce complexe sont importantes (plus de 3000 km), mais moindres comparées à d’autres espèces du genre, notamment E. mediterraneum, qui bien qu’ayant subi les mêmes évènements géologiques n’a pas formé d’espèce depuis son apparition il y aurait 28 millions d’années. D’un point de vue évolutif, les taxons à forte capacité de dispersion présenteraient des tailles efficaces de populations importantes, ainsi qu’une aire de répartition étendue et peu de différentiation génétique entre localités ; autant de caractéristiques qui devraient ralentir la vitesse de spéciation dans ces taxons. Si cette hypothèse semble se vérifier chez E. mediterraneum, il n’en est pas de même chez E. cordatum qui malgré des effectifs efficaces apparemment importants et une différenciation des populations à l’échelle régionale faible, présente une dynamique se spéciation plus rapide. Il faut envisager que d’autres caractéristiques soient à l’origine de cette différence de dynamique de spéciation, et la comparaison des exigences écologiques des deux taxons ainsi que l’isolement de la molécule responsable de la réaction acrosomique, la bindine, pourraient apporter des éléments de réponse aux nouvelles questions soulevées. / Echinocardium cordatum (Pennant 1777) an abundant irregular sea urchin from the coastal temperate zones has long been considered as a cosmopolitan species which wide distribution area was the direct consequence of its planktotrophic larvae high dispersal abilities. A combined study of the genetic [mitochondrial and nuclear genomes (introns+microsatellites)], morphologic (based on 20 morphometric indices) and ecologic (geographic distribution at fine or large scale, and gonad maturation cycle) characteristics reveals that this taxon is a complex of cryptic species for which genetic differentiations concurred with morphological and ecological ones. The different species each occupy a limited geographic areas (clade A : Atlantic, clade SP : South Pacific, clade NP : North Pacific, clade B2 : Mediterranean sea, et clade B1 : Mediterranean sea and Atlantic coasts of Iberia). According to the complex species evolutionary history reconstruction, based on fossils and molecular data, the different species diverged between 3 (B1-B2) and 10 (A-rest) million years ago, driven by geologic and paleoclimatic perturbations (Tethys closure, messinian salinity crisis, Plio-Pleistocene glaciations). Molecular and morphologic polymorphisms appear reduced in B1, suggesting a reduced historical effective size. The contemporaneous genetic flux analysis reveals that clades A and B1 exchange genes whereas clades B1 and B2 developed an efficient reproductive isolation preventing hybridization. Though dispersal abilities of the complex species are high (more than 3000 km), they appear to be smaller than those of other species of the same genera, particularly E. mediterraneum which undergone the same geological perturbations without splitting into several species since its appearance some 28 million years ago. From an evolutionary point of view, taxa with high dispersal abilities should exhibit important population effective sizes, wide distribution areas and weak genetic differentiation between localities, properties that should slow species formation within these taxa. If this hypothesis seems verified in E. mediterraneum, it is not the case in E. cordatum for which the apparent high effective size and weak regional structure contrast with the fast speciation dynamics. It seems that other characteristics might be responsible for the speciation dynamic differences, and the comparison of the two taxa ecological requirements, as well as the isolation of the gene coding for the protein responsible of the sperm specific attachment, the bindin, should bring elements to answer these questions.