Thèse numérisée par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

L’hybridation est un processus aux conséquences diverses sur l’évolution des espèces qui est difficile à étudier lorsque les espèces se distinguent mal au niveau morphologique. Afin de comprendre le rôle de l'hybridation dans l’évolution du complexe d’espèces des chênes blancs européen, nous avons utilisé des outils de la génétique des populations pour quantifier les flux de gènes interspécifiques contemporains et étudier le système de reproduction de quatre espèces. Un protocole d'analyse génétique rapide a été développé et des méthodes d’assignations génétiques, permettant de déterminer l’espèce de chaque arbre et d’identifier les hybrides, ont été testées par simulations. Cette méthode a été appliquée en populations naturelles révélant un pourcentage d'hybrides variant de 10 à 30% en fonction des populations et impliquant tous les couples d'espèces. Nous avons montré que les effectifs des espèces dans les parcelles influencent la dynamique d'hybridation et la directionalité de l'introgression. Nous avons étudié le système de reproduction de ces espèces en croisements contrôlées et en forêt pour expliquer le maintien des espèces malgré la présence de flux de gènes interspécifiques. L'existence de plusieurs barrières reproductives contribue à un isolement partiel des espèces qui dépend principalement de barrières pré-reproductives et prézygotiques. Une analyse de paternité pratiquée sur des descendances récoltées en forêt montre que l'hybridation de première génération est rare mais que ces hybrides F1 sont fertiles et se reproduisent principalement avec l'une des espèces parentales, produisant de nombreux rétrocroisements qui expliquent le fort pourcentage d'hybrides observé dans les populations naturelles étudiées. L'hybridation et l'introgression sont donc des processus à l'œuvre chez les chênes qui contribuent à l'évolution du complexe d'espèces. / Hybridisation is a complex process with diverse consequences on species evolution. Hybridisation is difficult to study when species are not clearly morphologically distinguished. Our aim was to study the role of hybridisation in the evolution of the European white oak species complex. We used population genetic tools to quantify contemporary interspecific gene flow and to study the mating system of four oak species. A fast genetic analysis protocol was developed and genetic assignment methods were first tested by simulation and then used to determine the species of each tree and to identify hybrids. These methods revealed that hybrid percentages were between 10 to 30% depending on the natural population studied and that all species pairs were involved. We showed that the census number of species in the stands had an influence on hybridisation dynamics and on introgression direction. We studied the mating system of these species in controlled crosses and in the forest to understand the maintenance of species despite interspecific gene flow. Several reproductive barriers contribute to a partial isolation of species, mostly pre-reproductive and prezygotic. A paternity analysis of maternal progenies sampled in the forest showed that first generation hybridisation was rare but that F1 hybrids were fertile and were mating mostly with one of the two parental species, creating numerous backcrosses that explain the high percentages of hybrids observed in the natural populations studied. Hybridisation and introgression are active processes in oaks and contribute to the evolution of the species complex.

A l'âge de la 6° extinction, il y a un besoin urgent pour les acteurs de la conservation et pour les biologistes de terrain de pouvoir s'appuyer sur une taxonomie qui soit opérationnelle, à la fois dans les méthodes (expertise taxonomique) et dans les concepts (listes de références). Dans ce travail, je teste l'hypothèse selon laquelle le contexte d'insularité continentale produit par la structure des aquifères, quelqu'en soit l'échelle, favoriserait l'émergence d'unités évolutives distinctes. Cette hypothèse est testée en étudiant deux modèles, les bivalves à l'échelle de la France métropolitaine et les gastéropodes stygobies à l'échelle des systèmes karstiques du nord-montpelliérain. Pour cela, une approche de taxonomie opérationnelle est développée pour les deux modèles, dans l'optique de permettre leur prise en compte effective dans les mesures de conservation. Pour ces deux groupes à la taxonomie instable, des approches morphométriques, génétiques et biogéographiques sont développées, dans un cadre de taxonomie intégrative. Les données génétiques inédites permettent de clarifier la taxonomie et apportent un nouveau regard sur les unités de gestion existantes. Les résultats pour les naïades indiquent que la diversité est surévaluée et que les barrières géographiques jouent un faible rôle dans la distribution des taxons, laquelle semble essentiellement liée aux variables environnementales. Pour les gastéropodes stygobies au contraire, la diversité est largement sousestimée et les unités évolutives sont liées aux unités hydrogéologiques. Les variables environnementales ne semblent pas influencer la répartition des taxons. Ces résultats contrastés montrent que la diversité se structure différemment selon le groupe taxonomique et l'échelle géographique considérés, et posent la question de l'impact qu'auraient pu avoir les activités humaines sur la distribution des naïades. Les politiques de conservations doivent donc intégrer ces approches de taxonomie intégrative pour (i) définir correctement les unités biologiques qui doivent bénéficier d'efforts de conservation et (ii) mettre en place ces mesures à une échelle géographique adaptée.

L'introgression est un processus fréquent et qui a d'importantes conséquences évolutives. L'objectif de ce travail était de tester un modèle neutre d'introgression chez des épicéas du Plateau tibétain et des régions voisines. Le travail a permis de mettre en évidence que la direction de l'introgression pouvait être prédite par la dynamique passée des populations d'arbres, et que l'importance de cette introgression était inversement proportionnelle à l'intensité des échanges génétiques au sein de l'espèce invasive, grâce à la comparaison de la structure génétique basée sur des marqueurs chloroplastiques (à hérédité paternelle) et mitochondriaux (à hérédité maternelle). / Introgression is a widespread phenomenon with potentially profound evolutionaryconsequences. Recently, significant progress in our understanding of introgression hasbeen made with the development of a neutral model. This model predicts that, whenone species invades an area already occupied by a related species, introgression ofneutral genes takes place mainly from the local species towards the invading ones. Inaddition, following a contact between two hybridizing species, the model predicts thatintrogression should be particularly frequent for genome components experiencinglittle gene flow. However, to date, there was no empirical example available, in whichone species expanded into the range of a closely related one and two markers withcontrasted rates of gene flow had been studied for both species. Only in such a casecould the two predictions outlined above be tested simultaneously. In addition, basedon these two predictions, species delimitation should be more efficient when usingmolecular markers experiencing high rates of gene flow. The present thesis was designed to test the hypotheses of this model. The biologicalmodel used was conifers, a group in which introgression and hybridization arecommon because of incomplete reproductive isolation. The species investigatedbelong to the genus Picea (spruce). We focused on two species complexes,represented by monographic clades in a phylogenetic study using the chloroplast genematK. All species studied occur in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) and adjacenthighlands. The phylogeography of these species complexes was reconstructed usingorganelle markers (mitochondrial DNA, mtDNA and chloroplast DNA, cpDNA). Inconifers, mtDNA and cpDNA have contrasted modes of inheritance. The former ismaternally inherited, transmitted by seeds experiencing little gene flow while thelatter is paternally inherited, transmitted by both pollen and seeds experiencing highlevels of gene flow. Therefore, uniparentally inherited mtDNA and cpDNA markersexperience different rates of gene flow in such a group, providing an ideal model to test the relationship between rates of gene flow, introgression and species delimitation.Two mtDNA fragments (nad1intron b/c; nad5 intron1) and three cpDNA fragments(ndhK-C；trnL-trnF；trnS-trnG) were sequenced for nine species belonging to thePicea asperata and P. likiangensis species complex.(1) Nine mtDNA and nine cpDNA haplotypes were detected in 459 individualsfrom 46 natural populations in five species of P. asperata complex. As found in mostconifer species studied so far, low variation is present in the two mtDNA intronsalong with a high level of differentiation among populations (GST = 0.90). In contrast,higher variation and lower differentiation among populations was found at cpDNAmarkers (GST = 0.56). The cpDNA, although far from being fully diagnostic, is morespecies-specific than mtDNA: four groups of populations were identified usingcpDNA markers, all of them related to species or groups of species, whereas formtDNA, geographical variation prevails over species differentiation. A literaturereview shows that mtDNA variants are often shared among related conifer species,whereas cpDNA variants are more species-specific. Hence, increased intraspecificgene flow appears to decrease differentiation within species but not among species.[...]

Ce travail de thèse porte sur la connectivité des populations de coraux du genre Pocillopora dans le Sud-Ouest de l'océan Indien et l'océan Pacifique tropical. Ces coraux sont répartis sur toute la frange tropicale des océans Indien et Pacifique. Traditionnellement, les espèces étaient identifiées sur la base critères morphologies [17 espèces décrites dans Veron (2000)]. Différentes études utilisant des données génétiques ont révélé que la délimitation des espèces était parfois floue chez ces coraux. Ainsi, au cours de ce travail, l'utilisation de méthodes de délimitation d'espèces à partir d'ADN mitochondrial (ABGD, GMYC, PTP) et nucléaire (haplowebs) 16 hypothèses primaires d'espèces (PSH) ont été identifiées. Ces PSH ont ensuite été confrontées à des tests d'assignement à partir de marqueurs microsatellites, révélant un minimum de 18 hypothèses d'espèces secondaires (SSH). Une fois que les hypothèses d'espèces sont définies, il est possible de réaliser des études de connectivité. Au cours de ce travail, deux hypothèses d'espèces présentant des écologies différentes ont été choisies pour mener ces analyses. La première, Pocillopora damicornis type β (SSH05) a été échantillonnée dans les lagons et la seconde, Pocillopora eydouxi (SSH09) a, quant à elle, été échantillonnée sur la pente externe. L'estimation de la structure génétique des populations a permis d'estimer les modes de reproduction (sexuée ou asexuée) chez ces deux hypothèses d'espèces et les analyses de connectivité ont révélé des patterns de structuration complexes pour chacune des SSHs. / This work focuses on the connectivity among populations of the coral genus Pocillopora in the Southwestern Indian Ocean and the Southwestern Pacific Ocean. These corals are widely distributed throughout the tropical fringe of the Indian and Pacific oceans. Traditionally, species were identified on the basis of morphological criteria [17 species described in Veron (2000)]. Different studies using genetic data revealed that the delimitation of species was sometimes blurred in these corals. Thus, in this work, the use of species delineation methods from mitochondrial (ABGD, GMYC, PTP) and nuclear (haplowebs) DNA, 16 primary species hypotheses (PSH) were identified. These PSHs were then confronted to assignment tests from microsatellite loci, revealing a minimum of 18 secondary species hypotheses (SSH). Once the species hypotheses are defined, it is possible to conduct connectivity studies. In this work, two SSHs with different ecologies were chosen to carry out these analyses. The first, Pocillopora damicornis type β (SSH05) was sampled in the lagoons and the second, Pocillopora eydouxi (SSH09) was sampled on the outer slope. The estimation of the genetic structure of the populations made possible to estimate the reproductive modes (sexual or asexual) in these two SSHs and the connectivity analyzes revealed complex structuring patterns for each of the SSHs.

Une taxonomie révisée et une connaissance des limites d’espèces demeurent toujours importantes dans les points chauds en biodiversité comme les Antilles où de nombreuses espèces endémiques sont retrouvées. Des limites d’espèces divergentes impliquent un différent nombre d’espèces retrouvées dans un écosystème, ce qui peut exercer une influence sur les décisions prises face aux enjeux de conservation. Les genres Gesneria et Rhytidophyllum qui forment les principaux représentants de la famille des Gesneriaceae dans les Antilles comprennent plusieurs taxons aux limites d’espèces ambigües et quelques espèces qui ont des sous-espèces reconnues. C’est le cas de Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze qui comprend quatre sous-espèces géographiquement isolées et qui présentent des caractères végétatifs et reproducteurs similaires et variables. Une délimitation d’espèces approfondie de ce complexe d’espèce est effectuée ici à partir d’une approche de taxonomie intégrative considérant des données morphologiques, génétiques et bioclimatiques. Les données morphologiques quantitatives et qualitatives obtenues à partir de spécimens d’herbier sont utilisées pour délimiter des groupes morphologiques à l’aide d’une analyse en coordonnées principales. Ces groupes sont ensuite testés à l’aide de séquences d’ADN de quatre régions nucléaires en utilisant une méthode bayesienne basée sur la théorie de la coalescence. Finalement, les occurrences et les valeurs de variables de température et de précipitation qui y prévalent sont utilisées dans une analyse en composantes principales bioclimatique pour comparer les groupes délimités morphologiquement et génétiquement. Les résultats de l’analyse morphologique multivariée supportent la distinction entre les groupes formés par les sous-espèces actuellement reconnues de G. viridiflora. Les résultats, incluant des données génétiques, suggèrent une distinction jusqu’ici insoupçonnée des populations du Massif de la Hotte au sud-ouest d’Haïti qui sont génétiquement plus rapprochées des populations de Cuba que de celles d’Hispaniola. Bioclimatiquement, les groupes délimités par les analyses morphologiques et génétiques sont distincts. L’approche de taxonomie intégrative a permis de distinguer cinq espèces distinctes plutôt que les quatre sous-espèces acceptées jusqu’à aujourd’hui. Ces espèces sont : G. acrochordonanthe, G. quisqueyana, G. sintenisii, G. sylvicola et G. viridiflora. Une carte de distribution géographique, un tableau de la nouvelle taxonomie applicable et une clé d’identification des espèces sont présentés. La nouvelle taxonomie déterminée dans cette étude démontre un endémisme insoupçonné dans plusieurs régions du point chaud en biodiversité des Antilles et souligne l’importance d’investiguer les limites d’espèces dans les groupes diversifiés comprenant des taxons aux limites d’espèces incomprises. / An accurate taxonomy and knowledge of species limits is of great importance in endemic species-rich biodiversity hotspots like the Caribbean. Indeed, conflicting species limits can alter biodiversity estimates and influence the decisions taken on conservation issues. The genera Gesneria and Rhytidophyllum constitute the main representatives of the Caribbean Gesneriaceae and comprise a few species with unclear boundaries as well as species having several recognized subspecies. Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze is a good example of the latter and consists of four geographically isolated subspecies that possess similar but variable vegetative and reproductive characters. We conducted a thorough investigation of species delimitation in this species complex using an integrative taxonomic approach that includes morphology, genetics and bioclimatic data. Qualitative and quantitative morphological data obtained from herbarium specimens were used to circumscribe morphologically distinct groups using a principal coordinates analysis. These groups were then tested at the genetic level using a Bayesian Phylogenetics and Phylogeography (BPP) species delimitation approach based on four nuclear regions. Bioclimatic multivariate analyses of temperature and precipitation variables obtained from occurrence data were used to compare the groups delimited by morphological and genetic data. The results suggest the presence of five distinct species in this complex. Four of these broadly correspond to the actually defined subspecies: G. quisqueyana, G. sintenisii, G. sylvicola and G. viridiflora. An additional highly endemic species was recognized, G. acrochordonanthe, that consists of the populations found at the Massif de la Hotte in Southwestern Haiti. A distribution map, a table of the new taxonomy and an identification key to the species are provided. The new taxonomy proposed in this study shows an unsuspected species endemism in some regions of the Caribbean biodiversity hotspot and underlines the importance of investigating species boundaries in diversified groups containing taxa with poorly understood boundaries.