Les régulateurs de croissance et facteurs environnementaux régulent le développement et la croissance des plantes, ce qui affecte la biomasse et le rendement des cultures. Un déterminant important de la biomasse est l'étendue de la ramification, c'est-à-dire l'élongation des branches latérales. Les strigolactones (SL), des régulateurs de croissance dérivés de caroténoïdes et produits de la voie MORE AXILLARY BRANCHING (MAX), sont des régulateurs négatifs du développement des bourgeons axillaires. Les gènes AtMAX1 à AtMAX4 chez Arabidopsis codent pour des protéines impliquées dans la synthèse et la régulation de ces molécules. Parallèlement, une autre protéine, nommée BRANCHED1 (BRC1), est impliquée dans l'arrêt du développement des bourgeons, et il a été suggéré que son action se trouvait en aval de la voie MAX. D'autre part, une étude récente a démontré que l'expression constitutive du gène TRITICUM AESTIVUM VERNALIZATION1 (TaVRN1) du blé chez Arabidopsis affecte la ramification. Ce gène code pour un facteur de transcription à boîte MADS (MADS-box). TaVRN1 se lie à des motifs CArG de la région promotrice de AtMAX4, et provoque une augmentation de l'expression de AtMAX4. TaVRN1 fait partie du clade APETALA1/SQUAMOSA, tout comme les gènes APETALA1 (AtAP1), FRUITFUL (AtFUL) et CAULIFLOWER (AtCAL) chez la plante-modèle Arabidopsis thaliana, toutefois seul le membre AtAP1 de ce clade est surexprimé en présence de TaVRN1. Dans ce travail, nous avons procédé à une analyse détaillée des régions promotrices des gènes AtBRC1, AtMAX2 et AtMAX4, ainsi que du gène codant pour le MADS-box AtAP1. Cette analyse nous a permis d'identifier de nombreux éléments de régulation situés dans la région proximale des promoteurs (800 pb), dont des motifs CArG et CArG consensus chez AtBRC1 et AtMAX4 auxquels nous avons porté une attention particulière. Des analyses de gels de retardement effectuées avec des sondes contenant ces CArG et avec les protéines recombinantes AtAP1, AtFUL, et TaVRN1 (comme contrôle) indiquent qu'AtAP1 et TaVRN1 ont la capacité de se lier aux différents motifs CArG et CArG consensus des gènes AtAP1, AtBRC1 et AtMAX4. Ceci suggère qu'AtAP1 est un orthologue de TaVRN1 chez Arabidopsis. Nos résultats suggèrent aussi qu'AtAP1 est un FT MADS ayant la capacité de s'autoréguler et de moduler l'expression des gènes AtMAX4 et AtBRC1. Ces gènes étant impliqués dans le développement des branches latérales, ceci suggère que la dominance apicale est un phénomène qui dépend de facteurs de régulation MADS et plus spécifiquement d'AtAP1. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Arabidopsis thaliana, APETALA1, bourgeons axillaires, BRANCHED1, branches latérales, croissance, développement, dominance apicale, MADS, MAX, motif CArG

En réponse aux conditions environnementales sous- et supra-optimales, les plantes manifestent des variations au niveau de leur croissance et de leur développement. Ces conditions non-optimales de croissance peuvent toutefois affecter la biomasse et le rendement des cultures. La température est l'un des facteurs environnementaux qui affectent le plus la croissance. Dans ce travail, nous avons effectué une analyse détaillée sur le développement (nombre et longueur des branches de la rosette et caulinaires, fleurs et bourgeons) de la plante modèle Arabidopsis thaliana sous différents conditions non-optimales de température et à différents stades de développement (Végétatif ou Reproductif). Les plantes témoins ont été cultivées à la température optimale de 22°C. Les résultats ont montré que des températures inférieures (12, 17°C) ou supérieures (27, 32°C) affectent le branchement et la floraison. L'allongement des entrenœuds et des branches caulinaires primaires est réduit à des températures plus basses et augmenté à des températures supérieures. Des résultats semblables ont été obtenus chez les plantes avant ou après l'initiation du développement de l'inflorescence principale. Nos données indiquent que les plantes qui sont passées au stade reproductif avant le traitement sont légèrement moins affectées par les variations de température que les plantes qui sont au stade végétatif. Nos résultats suggèrent aussi que les plantes doivent atteindre une taille maximale (longueur des entrenœuds) avant de former des méristèmes floraux, et que cette taille maximale dépend de la température de croissance. Les plantes à 17°C montrent un branchement légèrement inférieur alors que celles à 27°C montrent un branchement supérieur. Ceci suggère que la dominance apicale est un phénomène qui dépend de la température. Ce travail présente à notre connaissance la première étude élaborée de l'effet de la température sur le développement des inflorescences chez Arabidopsis. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Arabidopsis thaliana, branches, bourgeons axillaires, croissance, développement, entre-nœuds, stade reproductif, stade végétatif, température

Le contrôle moléculaire du patterning au cours des processus développementaux est aujourd’hui bien décrit chez les organismes multicellulaires. A l’inverse, la contribution de la croissance dans l’émergence des patterns reste peu explorée, et est souvent réduite à un rôle passif. Au cours de cette thèse, j’ai étudié cette question en utilisant le méristème apical caulinaire (MAC) d’Arabidopsis comme modèle. Le méristème est un groupe de cellules en divisions situé à l’extrémité de toutes les tiges et les branches et qui génère tous les organes aériens de la plante selon un patron stéréotypé, aussi appelé phyllotaxie. Dans une première partie, j’ai étudié comment la croissance de la tige pouvait influencer le patron phyllotactique. Plus précisément, en découplant dépôt de la cellulose dans la paroi et l’orientation des microtubules, j’ai montré que le patron de phyllotaxie devenait bimodal en raison de l’induction d’une torsion lors de la croissance de la tige. Dans une seconde partie, j’ai analysé le lien entre forme du MAC et expression génétique. En particulier, j’ai pu corréler l’expression d’un gène maître : SHOOTMERISTEM LESS (STM) au degré de courbure dans le MAC. De plus, en utilisant des approches de micromécaniques, j’ai aussi pu montrer que l’expression de STM pouvait être induite par le patron de contraintes localement généré par la courbure. Pour finir, j’ai aussi étudié comment la taille du méristème influence la robustesse du pattern de phyllotaxie sur la tige en modulant la fréquence d’initiation des organes. L’ensemble de ce travail met ainsi en avant le rôle de la croissance dans le patterning, notamment via des mécanismes de rétrocontrôles géométriques et mécaniques. / The molecular mechanisms behind the emergence of patterns during developmental processes have been well described in multicellular organisms. However, the contribution of growth in patterning is still poorly understood; growth is often seen as a passive output of the activity of the patterning signals. In this PhD, I have studied the relation between growth and patterning using the shoot apical meristem of Arabidopsis as a model system. The meristem is a group of dividing cells located at the tip of every stems and branches that generates all the aerial organs of the plant following a typical spatio-temporal pattern also called phyllotaxis. In a first part, the influence of post-meristematic growth on phyllotaxis was assessed. More precisely, by uncoupling cellulose deposition from the orientation of the microtubule array, I showed that the resulting stem torsion induces the emergence of a new and robust bimodal phyllotactic pattern. In a second part, the relation between meristem shape and gene expression was analyzed. More precisely, I correlated the expression of a master regulatory gene: SHOOT MERISTEMLESS (STM) to tissue curvature in the boundary domain that separates the emerging organ from the meristem. Furthermore, I showed that STM expression can be induced by micromechanical perturbations thus suggesting that shape-derived mechanical stresses in the meristem boundary contribute to STM expression. Finally, I also studied how meristem size can influence the robustness of the pattern of phyllotaxis along the stem through a modulation of the frequency of organ initiation. Altogether, this work highlights the important contribution of growth in patterning, notably thanks to the existence of geometrical and mechanical feedbacks.

Les derniers acteurs de la voie de signalisation à l’éthylène sont des facteurs de transcription appelés ERF (Ethylene Response Factors). La connaissance de leur rôle spécifique dans la régulation des processus développementaux dépendant de l’éthylène reste limitée. Les travaux présentés dans la thèse concernent la caractérisation fonctionnelle du gène Sl-ERF.B3, un membre de cette grande famille de régulateurs transcriptonnels dans la tomate (Solanum lycopersicum). Utilisant une stratégie répresseur dominant ; il est montré en particulier que ce gène intervient dans la mise en place de la réponse à l’éthylène et dans le contrôle de la maturation du fruit. L’expression d’une construction ERF.B3-SRDX, une version chimérique de Sl-ERF.B3 fusionné à un domaine répresseur de type EAR, entraine des phénotypes pléotropiques aussi bien dans la signalisation de l’éthylène que dans le développement des parties végétatives et des organes reproducteurs. Ainsi, une altération de la triple réponse à l’éthylène est constatée chez les lignées transgéniques et au stade adulte, les plantes présentent des phénotypes d’épinastie des feuilles, de sénescence prématurée des fleurs et d’abscission accélérée des fruits. L’ensemble de ces observations est corrélée avec une modification de l’expression de gènes impliqués dans la biosynthèse et la réponse à l’éthylène. Ces données suggèrent que ERF.B3 intervient dans un mécanisme de rétro-control de la réponse à l’éthylène en agissant à la fois sur les gènes de biosynthèse et de signalisation de l’hormone. Au niveau du fruit, la sur-expression d’ERF.B3-SRDX entraine une modification du processus de maturation avec un retard notable de l’avènement de l’acquisition de la compétence à murir. Cependant, une fois la maturation initiée, elle s’accompagne d’une forte production d’éthylène et d’une accélération du ramollissement du fruit. A l’inverse, l’accumulation de pigment est inhibée par altération de la voie de biosynthèse des caroténoïdes. Ces données phénotypiques sont corrélées avec le niveau d’expression des gènes clés impliqués dans ces processus. Les résultats indiquent que dans les lignées transgéniques, il y a découplage de certaines caractéristiques de la maturation du fruit et permettent de mettre en lumière le rôle d’ERF.B3 dans la régulation des processus de développement dépendant de l’éthylène chez la tomate. / Ethylene Response Factors (ERFs) are known to be the last transcription factors of the ethylene transduction pathway. Their specific role in ethylene-dependent developmental processes remains poorly understood. This work demonstrated a specific role of Sl- ERF.B3, a member of the ERF gene family in tomato (Solanum lycopersicum), in mediating ethylene response and fruit ripening through a dominant repressor strategy. ERF.B3-SRDX dominant repressor etiolated seedlings displayed partial constitutive ethylene-response in the absence of ethylene and adult plants exhibited typical ethylenerelated alterations such as leaf epinasty, premature flower senescence and accelerated fruit abscission. The multiple symptoms related to enhanced ethylene sensitivity correlate with the altered expression of ethylene biosynthesis and signaling genes, suggesting the involvement of Sl-ERF.B3 in a feedback mechanism regulating components of ethylene production and response. In addition, over-expression of ERF.B3-SRDX in tomato results in alterations in both fruit morphology and ripening process. The attainment of competence to ripen is dramatically delayed in ERF.B3-SRDX fruits but once ripening proceeds it is associated with high climacteric ethylene production and enhanced fruit softening while pigment accumulation is strongly reduced. Moreover, a number of genes involved in the fruit ripening process showed expression pattern deviating from that of wild type. These data suggest a putative role of Sl-ERF.B3 in the transcriptional network underlying the ripening process and uncover a mean for uncoupling some of the main features of fruit ripening such as fruit softening and pigment accumulation. Overall, the study highlighted the importance of an ERF gene in ethylene-mediated developmental processes such as plant growth and fruit ripening.