Chez les plantes les protéines de la famille GRAS régissent un grand nombre de processus allant du développement racinaire à la transduction de signaux hormonaux. Deux protéines de cette famille de facteurs de transcription, SCR et SHR jouent un rôle essentiel dans le développement racinaire d’Arabidopsis thaliana en régulant la formation des tissus internes. Chez le riz, il existe deux co-orthologues putatifs pour ces deux gènes, OsSCR1, OsSCR2, OsSHR1 et OsSHR2. Nous avons caractérisé la fonction de trois membres de cette famille au cours du développement racinaire et aérien du riz. OsSHR1 et OsSHR2 sont impliqués dans la variation du nombre de couches de cortex et interfèrent aussi dans la formation des cellules bulliformes et du sclerenchyme dans les feuilles. OsSCR2 a un rôle majeur dans le contrôle du nombre de ramifications aériennes. Nos résultats ont aussi permis de démontrer qu’OsSCR2 et OsSHR2 ont des fonctions spécifiques au riz. / Summary to be coming

Le but de cette thèse est de préciser les mécanismes moléculaires agissant en aval du facteur de transcription CROWN ROOT LESS 1 (CRL1) qui régule la formation des racines coronaires (RC). Nous avons pu identifier dans un premier temps une nouvelle séquence d’ADN reconnue par CRL1 nommé CRL1-box différente de la LBD-box qui était le seul motif cis-régulateur précédemment décrit pour la famille des facteurs de transcription (FT) de type LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN (LBD). Nous avons ensuite identifié un groupe de gènes régulés par CRL1, et avons montré l’implication de deux d’entre eux, OsROP et OsbHLH044, dans le développement des RC. OsbHLH044 est un facteur de transcription répresseur et semble être aussi impliqué dans la sénescence cellulaire ainsi que la réponse aux stress. Enfin, nous avons mis en évidence une cascade de régulation liant positivement CRL1 avec QUIESCENT-CENTER-SPECIFIC HOMEOBOX (QHB) un gène impliqué dans la différenciation et le maintien du centre quiescent via le facteur de transcription OsHOX14. En addition nous avons mis en évidence une boucle de rétroaction négative de QHB sur ses activateurs CRL1 et OsHOX14, qui pourrait être impliquée dans la structuration du primordia de racine coronaire. / The aim of this thesis is to specify the molecular mechanisms acting downstream of the CROWN ROOT LESS 1 transcription factor (CRL1) that regulates coronary root (CR) formation. We were able to identify at first a new CRL1 recognized DNA sequence named CRL1-box different from the LBD-box which was the only cis-regulatory motif previously described for the LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN (LBD) transcription factor (TF) family. We then identified a group of genes regulated by CRL1, and showed the involvement of two of them, OsROP and OsbHLH044, in the development of CR. OsbHLH044 is a repressive transcription factor and appears to be also involved in cell senescence as well as stress response. Finally, we demonstrated a regulatory cascade linking CRL1 with QUIESCENT-CENTER-SPECIFICHOMEOBOX (QHB), a gene involved in the differentiation and maintenance of the quiescent center, via the OsHOX14 transcription factor. In addition we have demonstrated a negative feedback loop of QHB on its activators CRL1 and OsHOX14, which could be involved in structuring the coronary root primordia

La Vigne est cultivée en système greffé, combinant les qualités de production fruitière des Vignes Européennes (Vitis vinifera) et la tolérance phylloxérique des Vignes Américaines (Vitis spp.). Cependant l’utilisation de porte-greffes américains modifie le développement, la physiologie, et l’alimentation hydrique et minérale du greffon. Plus particulièrement, le fond génétique des porte-greffes de la Vigne semble impliqué dans la régulation de la nutrition en phosphore (P) du greffon. Le phosphore est un élément nutritif essentiel pour la croissance des plantes, impliqué dans la composition de nombreux composants cellulaires, ainsi que dans le contrôle des voies métaboliques via son apport énergétique et la régulation de l’activité enzymatique. Malgré son importance, P un est des éléments minéraux les plus limitants pour la croissance des plantes en raison de sa faible disponibilité assimilable dans le sol. L’objectif de ce travail est de déterminer les mécanismes impliqués dans le contrôle de la nutrition en P de la Vigne, en comparant deux porte-greffes V. riparia cv. Riparia Gloire de Montpellier (RGM) et V. rupestris x V. berlandieri cv. 1103 Paulsen (1103P) connus pour conférer respectivement de faibles ou fortes concentrations en P à leur greffon. Les résultats montrent que 1103P est plus adapté à acquérir le P que RGM, en partie grâce à un système racinaire plus développé permettant une meilleure exploration du sol ainsi qu’une meilleure efficience d’acquisition du P disponible. Ce porte-greffe montre également meilleure utilisation de ses réserves en P dans les parties pérennes afin d’optimiser la croissance des parties aériennes. En revanche la capacité des génotypes à augmenter le P assimilable dans la rhizosphère ne semble pas être différente. Enfin l’effet du greffage et plus particulièrement du greffon a été étudié, révélant le rôle de V. vinifera sur le développement et le fonctionnement racinaire du porte-greffe. Ces résultats contribuent à la compréhension des mécanismes régulant l’alimentation minérale de la Vigne, mettant ainsi en évidence le rôle du fond génétique du porte-greffe sélectionné, ainsi que la régulation de ce dernier par son greffon. / Grapevine is grown in a grafted system, combining the fruit production qualities of the European species (Vitis vinifera) and the phylloxera tolerance of American species (Vitis spp.). However, the use of American rootstocks affects the development, the physiology, and the water and mineral status of the scion. Particularly, the genetic background of grapevine rootstocks appears to be involved in the regulation of phosphorus (P) content of the scion. Phosphorus is an essential nutrient for plant growth, involved in the composition of many cellular components, as well as in the control of metabolic pathways via its role in energy transfer and the regulation of enzymatic activity. Despite its importance, P is one of the most limiting mineral elements for plant growth because of its poor availability in the soil. The objective of this work is to determine mechanisms involved in the control of P nutrition in grapevine, by comparing two rootstocks V. riparia cv. Riparia Gloire de Montpellier (RGM) and V. rupestris x V. berlandieri cv. 1103 Paulsen (1103P) known to confer low and high concentrations of P to their scion respectively. The results show that 1103P is more efficient at acquiring P than RGM, with a higher developed root system allowing greater soil exploration as well as a higher efficiency of P acquisition. In addition, this rootstock shows better use of its reserves of P in perennial parts to optimize the growth of the shoot. However, the ability of genotypes to increase the assimilable P in the rhizosphere does not seem to be different. Finally, the effect of grafting, and more particularly of the scion genotype, has been studied, demonstrating the capacity of V. vinifera to alter the development and root functioning of the rootstock. These results contribute to our understanding of the mechanisms regulating the mineral nutrition in grapevine and highlight the role of the genetic background of the rootstock, as well as its regulation by the scion.

Le riz est l'une des céréales les plus importantes au monde. Au Vietnam, le riz est également considéré comme un produit agronomique clé pour l'exportation. Cependant, le stress dû à la sécheresse menace la production de riz de plus en plus fréquemment et sur de plus longues périodes. Les racines coronaires constituent une partie importante du système racinaire du riz et jouent un rôle crucial dans le maintien du rendement en cas de sécheresse. Le nombre de racines coronaires affecte la biomasse de racines et détermine la capacité de la plante à extraire les ressources du sol. Un QTL de NRC, qNCR11, localisé sur le chromosome 11, avait été détecté dans une étude d’association précédente utilisant un panel de riz vietnamiens. Dans notre étude, son effet sur le NCR, léger, a été validé par cartographie de QTL en utilisant une population biparentale . Afin de déterminer les gènes sous-jacents à qNCR11 et régissant l'initiation et le développement des racines coronaires, une étude de séquençage du génome entier et une étude d'expression ont été réalisées. Deux gènes candidats, NCR2 (NBS-LRR) et NCR3 (OsbHLH014) ont été identifiés. NCR2 portait un SNP non synonyme dans son ORF, provoquant un codon stop prématuré corrélé avec un NCR élevé; NCR3 était moins exprimé dans les bases de la tige des plantes à haplotype NCR élevé que chez les plantes à haplotype NCR faible. Des mutations dans ces gènes ont été obtenues à l'aide du système CRISPR / Cas9 et le phénotypage des lignées obtenues est en cours. Le QTL qNCR11 à effet mineur pourrait être utile aux sélectionneurs pour produire des variétés de riz avec un NCR augmenté ou diminué pour les différents écosystèmes-cibles, afin de favoriser l'extraction de l'eau dans des conditions de sécheresse. / Rice is one of the most important cereals worldwide. In Vietnam, rice is also known as a key agronomic product for exportation. However, drought stresses threaten rice production with an increasing frequency and for longer periods. Crown roots are a major component of rice root system and play a crucial role in maintaining yield under drought. The number of crown roots (NCR) impacts on root biomass and determines the ability of a plant to acquire soil resources. qNCR11, a QTL for NCR located on chromosome 11, was detected in a previous genome-wide association study using a Vietnamese rice panel. qNCR11 was validated to have a slight effect on NCR by QTL mapping using a biparental population in this study. To determine the genes underlying qNCR11 and governing crown root initiation and development, whole genome sequencing and expression study were performed. Two candidate genes, NCR2 (NBS-LRR) and NCR3 (OsbHLH014) were identified. NCR2 carried a non-synonymous SNP inside its ORF, causing a premature stop-codon that correlates with the high NCR trait; NCR3 was less expressed in stem bases of the high NCR haplotype plants relative to the low NCR haplotype plants. Mutations in these genes were obtained using the CRISPR/Cas9 system and the phenotyping of the obtained lines is on-going. The minor-effect qNCR11 could be useful for breeders to generate rice varieties with increased or decreased NCR for different target agro-systems, in order to enhance water extraction under drought stress.

Impacts d’agropolymères sur la germination, le développement racinaire, et les interactions plantes-microorganismes. Les travaux réalisés au cours de la thèse sont de nature exploratoire et visent à déterminer les effets physiologiques de la gomme de guar (Cyamopsis tetragonoloba) et trois de ses dérivés fonctionnalisés, sur la germination des semences, le développement racinaire des plantes et leur capacité à interagir avec un microorganisme symbiotique.Arabidopsis thaliana a été choisie comme plante modèle pour déterminer si le développement des plantes est modifié lorsqu’elles sont soumises à ces molécules, et explorer les mécanismes impliqués. Une analyse fine des modifications architecturales a été menée, via des études de microscopie et l’utilisation de plantes transgéniques. Des développements racinaires contrastés ont été mis en évidence pour deux des agropolymères fonctionnalisés, avec un raccourcissement de la racine primaire et des modifications du nombre de racines latérales. Les plantes traitées par ces deux agropolymères présentent une augmentation de la production d’espèces réactives de l’oxygène (ROS) qui traduisent un état de stress des plantes. Ces macromolécules polysaccharidiques ne semblent pas avoir d’impact sur les nutritions carbonée et azotée des plantes.Parallèlement aux recherches entreprises avec A. thaliana, des travaux ont été menés sur l’arbre tropical actinorhizien Casuarina glauca. Cette espèce d’intérêt pour certains pays du Sud peut se développer dans les sols pauvres en raison de son association symbiotique avec l’actinobactérie fixatrice d’azote Frankia. Les résultats obtenus mettent en évidence que les polymères induisent sur C. glauca des phénotypes racinaires identiques à ceux observés avec A. thaliana. Pour ce qui concerne l’interaction symbiotique, selon l’agropolymère testé et les concentrations choisies, des impacts positifs ou négatifs ont été observés sur le processus de nodulation résultant de l’interaction avec Frankia. L’ensemble de ces travaux fournit des éléments préliminaires qui devraient permettre de promouvoir, dans le futur, ces agropolymères dans le milieu agricole comme biostimulant, afin de tendre vers une agriculture plus durable et responsable.Mots clefs : Agropolymères – germination – développement racinaire – interactions plantes / microorganismes – Arabidopsis thaliana – Casuarina glauca / Impact of agropolymers on seed germination, root development, and plant-microorganism interactionsThe work performed during this thesis is of an exploratory nature and aims at providing insight to the physiological effects of guar (Cyamopsis tetragonoloba) gum polymer and three functionalized derivatives on seed germination, root development and a symbiotic plant-microorganism interaction.Arabidopsis thaliana was chosen as model plant to determine whether plant development was modified by the presence of these polymers and to explore the mechanisms involved. A detailed microscopic analysis of the root architecture was carried out using transgenic plants. Contrasted root development was evident for two of the functionalized agropolymers. Primary roots were shorter and lateral roots distribution was modified. Biochemical analyses revealed that the plants treated by these two agropolymers exibited an increase of reactive oxygen species (ROS) production in root tissues indicating that plants are in stress conditions. Such polysaccharides did not seem to have any effects on carbon and nitrogen plant nutrition.In parallel, studies were performed on the tropical actinorhizal tree Casuarina glauca. This species is of great environmental value in mitigating desertification since is able to grow in poor tropical soils because of its symbiotic interaction with the nitrogen-fixing actinobacteria Frankia. Treatment of C. glauca with the polymers induced root phenotypes that were very similar to those observed with A. thaliana. Treatment with agropolymers resulted in positive or negative effects on the nodulation process during the symbiotic interaction between C. glauca and FrankiaTaken together this work provides preliminary evidence supporting the value of the use agropolymers as agricultural biostimulants, facilitating the development of sustainable agriculture.Key words: Agropolymers – germination – root development – plants-microormanisms interactions – Arabidopsis thaliana – Casuarina glauca

Le lien qui existe entre la diversité et la productivité des écosystèmes constitue un sujet central en écologie. De nombreuses études ont montré une relation positive entre la diversité et la productivité des forêts, ainsi que leur résistance à différents stress comme à la sécheresse. En revanche, peu de travaux ont permis de comprendre les mécanismes à l'origine des avantages observés dans les forêts à plusieurs espèces comparés aux forêts monospécifiques. En particulier, en raison de la difficulté d'accès aux racines, le rôle du compartiment souterrain dans les interactions entre espèces est particulièrement méconnu. L'objectif de ma thèse a été d'étudier l’influence des interactions entre espèces d’arbres sur le système racinaire du hêtre (Fagus sylvatica) sous différents niveaux de contrainte hydrique. Ces travaux ont montré que, au stade jeune plant, la compétition souterraine entre hêtre, chêne et pin était forte et que mélanger les espèces à ce stade pouvait influencer la croissance du hêtre. La disponibilité en eau a un fort impact sur la croissance des plantules de hêtre mais la présence d’autres espèces à proximité des jeunes plants de hêtre n’a pas amélioré leur réponse à la sécheresse. Au stade adulte, dans une plantation forestière, nous avons montré que la présence de l’érable n’influençait que légèrement la profondeur d’extraction de l’eau du hêtre ou la distribution verticale de ses racines. Nous concluons (i) à une absence de séparation des niches souterraines entre ces deux espèces, tant au niveau spatial que fonctionnel (vis à vis de l'acquisition de l’eau), et (ii) que les mécanismes d’interaction souterraine ne semblent pas expliquer l’origine de la productivité plus forte dans la zone de mélange que dans les zones de monocultures. Enfin, j'ai montré que les peuplements mélangés hébergent une communauté fongique plus riche par rapport aux peuplements purs. Cette plus forte richesse de la communauté fongique dans le mélange pourrait contribuer à une meilleure acquisition des ressources hydriques et minérales dans le mélange. Mon travail suggère que les interactions souterraines entre le hêtre et d’autres espèces forestières ne sont probablement pas le mécanisme principal expliquant les effets positifs des mélanges sur la productivité / The link between species diversity and ecosystem productivity is a central issue in ecology. Numerous studies have shown a positive relationship between forest diversity and productivity, as well as a greater resistance to various stresses such as droughts. On the other hand, few studies demonstrated the mechanisms behind the benefits observed in multi-species forests compared to monospecific ones. In particular, the role of belowground interactions among species in explaining the origin of positive effects of species diversity on ecosystem functioning is unknown. The aim of my PhD work was to study the influence of tree species interactions on the root development of beech (Fagus sylvatica) under different levels of water conditions. We showed that at the seedling stage, underground competition between beech, oak and pine was strong and that mixing these species could influence the growth of the beech. Water availability had a strong impact on the growth of beech seedlings, but the presence of seedlings of other species competing with beech did not particularly improve its response to drought. At the adult stage, in a forest plantation, we showed that maple trees competing with beech did not strongly modify the mean depth of soil water extraction of beech trees or the vertical distribution of beech roots. We conclude that (i) there was no separation of the underground ecological niches of these two species, both spatially and functionally (with respect to water acquisition), and (ii) that the mechanisms of belowground interaction between these two species do not seem to explain the origin of the higher productivity in the mixture than in the monoculture zone. Finally, the richest fungal communities were found in the mixed species zone: we hypothesize that greater fungal community richness in the mixture may improve water and nutrient acquisition and then contribute to higher productivity in the mixed species zone. My work suggests that underground interactions between beech and other forest species are probably not the main mechanism explaining beneficial effects of mixtures on productivity