Au vu de l'impact croissant du changement climatique global et en particulier de la sécheresse sur les forêts, il est nécessaire de comprendre les mécanismes de réponse des arbres face à des variations de disponibilité en eau. Ces dernières années, des études ont montré un contrôle épigénétique et notamment par la méthylation de l'ADN de la plasticité phénotypique des plantes en réponse aux variations environnementales. Dans ce contexte, cette thèse visait à évaluer le rôle de la méthylation de l'ADN des cellules du méristème apical caulinaire dans la plasticité développementale de la tige feuillée en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier, un arbre modèle. A cette fin, le méthylome de la chromatine non condensée dans le méristème apical caulinaire de Populus trichocarpa a été caractérisé. Ensuite, l'impact de variations de disponibilité en eau sur la méthylation de l'ADN a été étudié dans l'apex caulinaire de différents hybrides (P. × euramericana). Les loci et les réseaux de gènes affectés pour leur expression et leur méthylation ont ainsi été identifiés. Ces travaux ont montré que dans le méristème apical caulinaire, la majorité des gènes étaient dans un état non condensé de la chromatine et méthylés dans leur corps. Ils ont également mis en évidence une forte variation de la méthylation globale de l'ADN selon les génotypes et en réponse à des variations de disponibilité en eau. De plus, des corrélations ont été établies entre les niveaux de croissance des arbres et de méthylation globale de l'ADN dans l'apex caulinaire. Enfin, les variations de la méthylation de l'ADN en réponse aux variations de la disponibilité en eau s'accompagnent de variations d'expression et ont ciblé particulièrement des gènes impliqués dans la signalisation par les phytohormones ou la morphogenèse. Ainsi, les travaux effectués lors de cette thèse suggèrent un rôle de la méthylation de l'ADN dans la plasticité phénotypique en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier via le contrôle de l'expression de réseaux de gènes dans le méristème apical caulinaire.

L’assemblage des espèces (leurs présences/absence) dans une communauté naturelle est la conséquence de plusieurs mécanismes de filtrage réalisés par l'environnement. Parmi ces filtres, le filtre abiotique sélectionne les espèces capables de tolérer les conditions environnementales locales. La variation de la disponibilité de l'eau dans le sol est l'un des principaux gradients environnementaux selon lesquels les espèces végétales sont différemment réparties. Considérant l’hypothèse que les traits fonctionnels et leurs relations sont hiérarchisées, les préférences d’habitat des espèces le long de gradients environnementaux devraient être déterminées par une combinaison de traits physiologiques et morpho-anatomiques hiérarchisés. Au cours de ce doctorat, mon objectif général est d'identifier les traits fonctionnels morphologiques, anatomiques et physiologiques de tolérance à la sécheresse qui peuvent prédire la présence des espèces le long d'un gradient d’hydrologie des sols. Plus spécifiquement, nous cherchons à savoir : (i) Quels sont les traits physiologiques qui reflètent le mieux la tolérance à la sécheresse ? (ii) Quelles sont les relations entre les traits morpho-anatomiques et les traits physiologiques de tolérance ? (iii) Quels sont les traits morpho-anatomiques en conditions optimales permettant de prédire la tolérance des espèces herbacées à la sécheresse ? (iv) Quelles formes ont les relations qui existe entre les traits morpho-anatomiques de tolérance en condition optimale et la présence des espèces en cas de sécheresse ? (v) Peut-on prédire les présences des espèces en cas de sécheresse à partir de leurs traits morpho-anatomiques? Nos résultats montrent (1) qu’il est possible de prédire la distribution des espèces sur un gradient d’hydrologie des sols à partir de cinq traits physiologiques de tolérance à la sécheresse. Ces cinq traits sont la photosynthèse nette maximale, la conductance stomatique maximale, le potentiel hydrique du sol au point de flétrissement, la conductance stomatique au point de flétrissement et l’efficacité d’utilisation de l’eau au point de flétrissement. Nous avons montré que (ii) les traits physiologiques de tolérance à la sécheresse sont prédits par les traits morpho-anatomiques en conditions optimales (surface spécifique foliaire, teneur en matière sèche des feuilles, teneur en azote foliaire, longueur spécifique racinaire et surface stomatique). (iii) Les traits morpho-anatomiques seuls ne sont pas de bons prédicteurs de l’hydrologie des espèces et (iv) que la séquence « traits morpho-anatomiques → traits physiologiques → hydrologie des espèces » donne les meilleures prédictions. Cependant, (v) le modèle ne donne pas de prédictions fiables si l’on utilise des traits morpho-anatomiques mesurés en conditions naturelles. Ces résultats confirment, au moins partiellement, l’hypothèse que la distribution des espèces sur un gradient hydrologiques peut être prédite à partir de leurs traits de tolérance à la sécheresse eux-mêmes prédits par leurs traits morpho-anatomiques. En résumé, nous avons utilisé une approche fonctionnelle en construisant un modèle causal prédictif qui nous a permis de nous intéresser aux mécanismes de filtrage environnementaux et plus précisément au rôle de la niche hydrologique des espèces dans l’assemblage des communautés végétales. / Abstract : Species assembly (their presence/absence) in a natural community is the consequence of several filtering mechanisms made by the environment. Among these filters, the abiotic filter selects species able to tolerate local environmental conditions. Variation in water availability in the soil is one of the main environmental gradients according to which plant species are differently distributed. Considering the hypothesis that functional traits and their relationships are hierarchical, habitat preferences of species along environmental gradients should be determined by a combination of hierarchical physiological and morpho-anatomical traits. During this PhD, my overall goal is to identify morphological, anatomical and physiological drought tolerance functional traits that can predict the presence of species along a soil hydrology gradient. More specifically : (i) What are the physiological traits that best reflect drought tolerance? (ii) What are the relationships between morpho-anatomical traits and physiological traits of tolerance? (iii) What are the optimal morpho-anatomical traits for predicting tolerance of herbaceous species to drought? (iv) What forms of relationships exist between optimal morpho-anatomical traits of tolerance and the presence of species in drought condition? (v) Can the presence of species in drought condition be predicted from their morpho-anatomical features? Our results show (1) that it is possible to predict the distribution of species on a soil hydrology gradient from five physiological traits of drought tolerance. These five traits are maximum net photosynthesis, maximum stomatal conductance, water potential of the soil at the wilting point, stomatal conductance at the wilting point, and efficiency of water use at the wilting point. We have shown that (ii) the physiological traits of drought tolerance are predicted by optimal morpho-anatomical traits (leaf area, leaf dry matter content, leaf nitrogen content, root length and stomatal surface). (iii) Morpho-anatomical features alone are not good predictors of species hydrology and (iv) the sequence “morpho-anatomical traits  physiological traits  species hydrology” gives the best predictions. However (v) the model does not provide reliable predictions using morpho-anatomical traits measured under natural conditions. These results confirm, at least partially, the hypothesis that the distribution of species on a hydrological gradient can be predicted from their drought tolerance traits themselves predicted by their morpho-anatomical features. In summary, we used a functional approach by constructing a predictive causal model that allowed us to focus on environmental filtering mechanisms and more specifically on the role of the species hydrological niche in assembling plant communities.

Au vu de l’impact croissant du changement climatique global et en particulier de la sécheresse sur les forêts, il est nécessaire de comprendre les mécanismes de réponse des arbres face à des variations de disponibilité en eau. Ces dernières années, des études ont montré un contrôle épigénétique et notamment par la méthylation de l’ADN de la plasticité phénotypique des plantes en réponse aux variations environnementales. Dans ce contexte, cette thèse visait à évaluer le rôle de la méthylation de l’ADN des cellules du méristème apical caulinaire dans la plasticité développementale de la tige feuillée en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier, un arbre modèle. A cette fin, le méthylome de la chromatine non condensée dans le méristème apical caulinaire de Populus trichocarpa a été caractérisé. Ensuite, l’impact de variations de disponibilité en eau sur la méthylation de l’ADN a été étudié dans l’apex caulinaire de différents hybrides (P. × euramericana). Les loci et les réseaux de gènes affectés pour leur expression et leur méthylation ont ainsi été identifiés. Ces travaux ont montré que dans le méristème apical caulinaire, la majorité des gènes étaient dans un état non condensé de la chromatine et méthylés dans leur corps. Ils ont également mis en évidence une forte variation de la méthylation globale de l’ADN selon les génotypes et en réponse à des variations de disponibilité en eau. De plus, des corrélations ont été établies entre les niveaux de croissance des arbres et de méthylation globale de l’ADN dans l’apex caulinaire. Enfin, les variations de la méthylation de l’ADN en réponse aux variations de la disponibilité en eau s’accompagnent de variations d’expression et ont ciblé particulièrement des gènes impliqués dans la signalisation par les phytohormones ou la morphogenèse. Ainsi, les travaux effectués lors de cette thèse suggèrent un rôle de la méthylation de l’ADN dans la plasticité phénotypique en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier via le contrôle de l’expression de réseaux de gènes dans le méristème apical caulinaire. / Predicted climate changes and particularly drought represent a major threat to forest health. Therefore, understanding mechanisms that control trees response to variations in water availability is of great interest. These last years, epigenetic marks such as DNA methylation have been involved in plant phenotypic plasticity in response to environmental stresses. In this context, this work aimed at assessing the role of shoot apical meristem cells DNA methylation in the shoot developmental plasticity towards variations in water availability in poplar, a model tree. For this purpose, the methylome of non condensed chromatin in Populus trichocarpa shoot apical meristem was characterized. Then, the impact of variations in water availability on shoot apex DNA methylation in different hybrids (P. × euramericana) was studied. Loci and gene networks affected by DNA methylation and expression changes were thus identified. This work showed that in shoot apical meristem, most of the genes was in non condensed chromatin state with DNA methylation in their body. A strong variation in DNA methylation depending on genotypes and water availability was highlighted. Moreover, correlations between trees growth and shoot apex DNA methylation levels were established. Lastly, DNA methylation changes in response to variations in water availability correlated to expression variations were identified for genomic loci and gene networks. Thus, the work performed during this thesis suggests a role for DNA methylation in poplar phenotypic plasticity in response to variations in water availability through the control of gene networks transcription in the shoot apical meristem.

L'importance des forêts tropicales dans le cycle du carbone à l'échelle planétaire est majeure, tant en terme de stock qu’en terme de flux de CO2. Plusieurs études mettent en évidence des changements au sein des forêts tropicales au cours des 20 dernières années, notamment des changements de la dynamique forestière et une augmentation de la biomasse aérienne. Les déterminants de ces variations sont aujourd’hui discutés et nous proposons ici d’apporter une contribution à ce débat. Les données utilisées dans ce travail proviennent du dispositif de suivi forestier à long terme de Paracou, Guyane Française, mis en place en 1984 et qui recouvre plus de 120 ha de forêt tropicale humide. Les données météorologiques proviennent de la tour à flux du dispositif, Guyaflux. Les mesures de diamètre proviennent de la base Guyafor pour les données annuelles et bisannuelles, et des mesures de 260 arbres à proximité de la tour à flux pour les mesures diamétriques intra-annuelles.Cette thèse se divise en deux grandes parties. La première concerne l’analyse de la biomasse du dispositif de suivi forestier de Paracou en Guyane et l’implication des changements de structure de cette forêt sur le bilan de carbone. Cette partie est constituée de deux points. (i) Quelles échelles temporelles et spatiales sont pertinentes pour analyser les composantes de structure (biomasse, aire basale et nombre de tiges) et de dynamique (croissance, recrutement et mortalité) des forêts tropicales afin de minimiser les effets d’échantillonnage ? Nous avons établi une méthodologie permettant de relier les intervalles de temps et la surface de mesure aux coefficients de variation de chacune des variables de structure et de dynamique de la forêt. (ii) Quels processus démographiques sont prépondérants dans l’explication des variations de biomasse et comment se redistribue la biomasse accumulée dans le système ? L’augmentation de la biomasse observée sur le dispositif de Paracou serait liée à la rareté des évènements de mortalité des gros arbres qui portent une part très importante de la biomasse.La deuxième partie de la thèse concerne l’analyse de l’effet du climat à moyen terme, inter et intra-annuel, et les effets directs du climat dans les changements de dynamique de la forêt. Cette partie se divise en 3 points. (i) Comment quantifier le stress hydrique en forêt tropicale humide ? Nous avons réalisé un modèle journalier de réserve en eau du sol pour les arbres en forêt tropicale. (ii) Quelles variables sont explicatives de la croissance des arbres en forêt guyanaise ? Nous avons montré que l’eau dans le sol est le facteur le plus explicatif du déterminisme climatique parmi un panel de variables climatiques. (iii) Quels traits fonctionnels sont prédicteurs de la réponse des arbres aux variations climatique ? Nous avons déterminé que des traits spécifiques, densité du bois et la hauteur maximale, ainsi que le diamètre de l'arbre au moment de la mesure, modulent la croissance des arbres en réponse au climat. / At a global scale tropical forest play a major role in term of carbon stock as well as in term of CO2 fluxes. Several studies have highlighted changes in tropical forest functioning during the last 20 years including a faster turnover and an increase of above ground biomass. The drivers of these changes are discussed and throughout this thesis we propose to contribute to this debate. We use the data from the Paracou experimental site in French Guiana established in 1984 on 120 hectares of moist tropical forest. Meteorological data come from the flux tower of the site, Guyaflux. We use annual and bisannual diameter measurements from the Guyafor database, and intra-annual diameter increments from the measurements of 260 trees near the flux tower.This thesis has two main parts. In the first part we present the biomass analysis of the Paracou permanent plots and the impact of structural changes in this forest on the carbon budget. The first part is constituted by two points. (i) Which temporal and spatial scale used to analyze the structure (biomass, basal area and stem density) and dynamics (tree growth, recruitment and mortality)components of tropical forest in order to minimized sample bias ? We establish a simple method to rely measurement interval between census and surface of measurement to the coefficient of variation of forests structure and dynamic components (ii) Which demographic process are involved in the explanation of biomass variation and how the biomass is distributed in the system ? The observed increase of biomass at Paracou could be link to the rarity of big trees mortality events. These big trees represent the larger part of the biomass. In the second part, we present the analysis of intra and inter-annual climate variation effects on forest dynamic changes. This part is divided in two points. (i) How to model drought stress in moist tropical forest ? We built a daily water balance model for tropical trees. (ii) Which climate variables explain the tree growth in guianian forests? We shown that soil water availability is the determinant factor of tree growth among a panel of climate variables. (iii) Which functional traits are involved in the tropical tree growth responses to climate? In this analysis, we determined that wood specific gravity, maximum tree height and tree diameter modulate the tree growth response to climate variations.

Un des principaux challenges pour prédire la composition, la structure et la dynamique des communautés végétales est de déterminer comment l’environnement biotique et abiotique va modifier la direction et l’amplitude des interactions entre plantes. L’objectif de ma thèse est de mettre en évidence le rôle prépondérant des interactions complexes (impliquant plus de deux compartiments biotiques) dans la dynamique forestière et plus particulièrement dans la dynamique de régénération des ligneux d’intérêt sylvicole tel que le chêne sessile. Les résultats soulignent l’importance de prendre en compte : (i) l’effet des cervidés sur les patrons de réponses des interactions entre plantes le long des gradients de ressources, (ii) les interactions indirectes et notamment la facilitation indirecte, (iii) des paramètres démographiques différents en relation avec la phénologie des espèces en présence, (iv) la séparation des mécanismes sous-jacents à une interaction écologique multiple via un suivi des conditions environnementales. Ainsi, ma thèse appuie l’idée que les gestions se focalisant sur une unique pression et ignorant les autres pressions ne sont pas capables de maintenir des populations d’espèces cibles car elles ne tiennent pas compte des interactions multiples. Ceci souligne l’importance d’utiliser des stratégies complémentaires pour permettre la pérennité des écosystèmes forestiers et notamment une régénération suffisante dans le cadre des changements globaux que sont le changement climatique et la surabondance de cervidés. / One of the main challenges to predict vegetation dynamics and plant community composition is to identify how biotic and abiotic factors modify the nature and magnitude of plant-plant interactions. The objective of my thesis is to highlight the leading role of multiple interactions (involving more than two biotic compartments) in forest understory dynamics and more specifically regeneration dynamics of target species such as sessile oak. The results emphasize the importance of: (i) effects of deer on response patterns of plant-plant interactions along resource gradients, (ii) indirect interactions, in particular indirect facilitation, (iii) demographic parameters in relation to species phenology, (iv) distinguishing among underlying mechanisms of multiple interactions thanks to environmental monitoring. Thus, my thesis supports the idea that management practices focusing on a single pressure, while ignoring others, are unable to conserve populations of target species because they don’t consider multiple interactions. This highlights the importance to use complementary management strategies to achieve sustainability in the context of global changes (climatic change and deer overabundance).

Face à la rapidité des changements climatiques, les arbres doivent faire preuve de plasticité phénotypique. Les mécanismes épigénétiques font partie des pistes de recherche actuelles pour expliquer la plasticité phénotypique. Cette thèse visait à évaluer le rôle de la méthylation de l’ADN dans la plasticité phénotypique d’un organisme pérenne séquencé, le peuplier, en réponse à des variations de disponibilité en eau du sol. Les travaux, combinant écophysiologie et épigénomique, se sont focalisés sur le méristème apical caulinaire, centre de la morphogenèse de la tige feuillée. Trois résultats majeurs sont issus de cette thèse : i) Chaque état hydrique est associé à un méthylome et un transcriptome spécifiques, ii) Certaines régions différentiellement méthylées sont conservées dans le temps et entre contextes environnementaux, iii) Des lignées RNAi hypométhylées soumises à différents contextes hydriques présentent une réponse modifiée. Les résultats acquis lors de cette thèse appuient une contribution de la méthylation de l’ADN à la plasticité phénotypique et suggèrent un rôle des mécanismes épigénétiques dans la mémoire d’un stress chez les arbres. / Due to rapid climate changes, trees must exhibit phenotypic plasticity. Epigenetic mechanisms are part of current research to explain phenotypic plasticity. This thesis aimed to evaluate the role of DNA methylation in phenotypic plasticity of a perennial sequenced organism, poplar, in response to variations in soil water availability. The work, combining ecophysiology and epigenomics, focused on the shoot apical meristem, the center of morphogenesis of the leafy stem. Three major results emerge from this thesis: (i) Each hydric state is associated with a specific methylome and transcriptome, (ii) Some differentially methylated regions are conserved in time and between environmental contexts, (iii) Hypomethylated RNAi lines subjected to different contexts show a modified response. The results obtained during this thesis support a contribution of DNA methylation to phenotypic plasticity and suggest a role of epigenetic mechanisms in stress memory in trees.