La restauration écologique a été identifiée comme une approche permettant notamment de ralentir la perte de biodiversité et de maintenir tous les biens et services issus de cette biodiversité desquels dépend le bien être de notre civilisation actuelle. Cette restauration des écosystèmes se base sur des connaissances provenant à la fois de l'écologie des communautés et de l'écologie de la restauration. Les objectifs de la thèse sont donc de comprendre la dynamique d'une steppe méditerranéenne après changements d'usage ainsi que la mise en oeuvre de techniques qui pourraient être appliquées à la restauration de cet écosystème après une perturbation anthropique sévère. La thèse a pour objet d'étude la steppe méditerranéenne de la plaine de Crau, et notamment d'anciennes cultures pour étudier la recolonisation spontanée après perturbation et le projet de réhabilitation à grande échelle de Cossure pour les expérimentations sur les techniques de restauration. En ce qui concerne la dynamique après une perturbation anthropique exogène sévère, nous avons confirmé la faible résilience de la communauté végétale steppique à la fois à moyen (30-40 ans) et long terme (150 ans), tandis que les paramètres du sol et le taux d'infestation des mycorhizes sont résilients sur le long terme. En outre, nous avons confirmé le rôle joué par les trois filtres dans la recolonisation des communautés végétales. En ce qui concerne la steppe de la Crau, la recolonisation est déterminée en premier par le filtre abiotique, puis par le filtre de dispersion et enfin par le filtre biotique. Compte tenu de la faible résilience de la communauté, nous avons testé plusieurs techniques de restauration appliquées à grande échelle au sein du projet de réhabilitation de Cossure: le semis d'espèces nurses, l'étrépage de sol, le transfert de foin et le transfert de sol. Afin d'évaluer l'efficacité des techniques de restauration, nous avons développé des indices pour mesurer " l 'intégrité " de la structure de la communauté permettant de distinguer les abondances inférieures des abondances supérieures par rapport à la communauté de référence. Les meilleurs résultats ont été obtenus avec le transfert du sol, suivi par l'étrépage de sol, puis le semis d'espèces nurses et enfin le transfert de foin. Ces résultats ont toutefois confirmé la difficulté de restaurer totalement la communauté végétale steppique. Les recherches menées au sein de cette thèse montrent que les connaissances actuelles en matière de restauration écologique permettent de restaurer au moins partiellement certaines composantes de cet écosystème, mais suggèrent de mettre un maximum de moyens pour la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de devoir les restaurer après qu'ils aient été détruits

La restauration écologique est considérée comme un des moyens susceptibles d'enrayer la perte de la biodiversité. Les changements d'occupation du sol peuvent être des opportunités pour restaurer des écosystèmes dégradés par les activités agricoles. C'est notamment le cas du projet participatif du domaine du Cassaïre, situé dans le delta du Rhône, qui vise à recréer sur d'anciennes rizières des écosystèmes méditerranéens favorables à l'activité cynégétique. Deux écosystèmes sont plus particulièrement visés, les marais temporaires et les pelouses méso-xériques. Les objectifs de la thèse sont de mettre en évidence les principaux mécanismes concourant à l'installation d'une communauté végétale, de tester des techniques de restauration et d'en évaluer les conséquences pour les communautés végétales mais aussi pour d'autres compartiments de l'écosystème. En l'absence d'espèces cibles dans le pool régional d'espèces, l'introduction de ces espèces est nécessaire en addition de la restauration des conditions abiotiques. L'étrépage et le transfert de sol pour la communauté des marais permettent une augmentation des espèces cibles et de la similarité avec la communauté de référence. Cette technique apparaît moins pertinente pour la communauté d'invertébrés aquatiques. Le succès contrasté du transfert de sol souligne les risques à ne pas privilégier qu'un nombre restreint d'indicateurs de restauration, ne reflétant pas l'ensemble de l'écosystème. L'étrépage de sol suivi d'un transfert de foin semble être une combinaison pertinente pour recréer la communauté végétale de pelouses, même si les résultats obtenus, probablement en raison d'une compétition élevée, sont moins convaincants que pour les marais temporaires. Nos résultats obtenus pour la grande majorité en mésocosmes, s'ils ne concernent que les premières étapes de la restauration, mettent cependant en évidence des techniques de restauration qui paraissent pertinentes pour installer certaines composantes des deux écosystèmes de référence. Ces résultats, par leurs limites, suggèrent néanmoins de privilégier la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de chercher à les restaurer après qu'ils aient été détruits.

La restauration écologique a été identifiée comme une approche permettant notamment de ralentir la perte de biodiversité et de maintenir tous les biens et services issus de cette biodiversité desquels dépend le bien être de notre civilisation actuelle. Cette restauration des écosystèmes se base sur des connaissances provenant à la fois de l'écologie des communautés et de l’écologie de la restauration. Les objectifs de la thèse sont donc de comprendre la dynamique d’une steppe méditerranéenne après changements d’usage ainsi que la mise en oeuvre de techniques qui pourraient être appliquées à la restauration de cet écosystème après une perturbation anthropique sévère. La thèse a pour objet d'étude la steppe méditerranéenne de la plaine de Crau, et notamment d’anciennes cultures pour étudier la recolonisation spontanée après perturbation et le projet de réhabilitation à grande échelle de Cossure pour les expérimentations sur les techniques de restauration. En ce qui concerne la dynamique après une perturbation anthropique exogène sévère, nous avons confirmé la faible résilience de la communauté végétale steppique à la fois à moyen (30-40 ans) et long terme (150 ans), tandis que les paramètres du sol et le taux d'infestation des mycorhizes sont résilients sur le long terme. En outre, nous avons confirmé le rôle joué par les trois filtres dans la recolonisation des communautés végétales. En ce qui concerne la steppe de la Crau, la recolonisation est déterminée en premier par le filtre abiotique, puis par le filtre de dispersion et enfin par le filtre biotique. Compte tenu de la faible résilience de la communauté, nous avons testé plusieurs techniques de restauration appliquées à grande échelle au sein du projet de réhabilitation de Cossure: le semis d’espèces nurses, l'étrépage de sol, le transfert de foin et le transfert de sol. Afin d'évaluer l'efficacité des techniques de restauration, nous avons développé des indices pour mesurer « l 'intégrité » de la structure de la communauté permettant de distinguer les abondances inférieures des abondances supérieures par rapport à la communauté de référence. Les meilleurs résultats ont été obtenus avec le transfert du sol, suivi par l’étrépage de sol, puis le semis d’espèces nurses et enfin le transfert de foin. Ces résultats ont toutefois confirmé la difficulté de restaurer totalement la communauté végétale steppique. Les recherches menées au sein de cette thèse montrent que les connaissances actuelles en matière de restauration écologique permettent de restaurer au moins partiellement certaines composantes de cet écosystème, mais suggèrent de mettre un maximum de moyens pour la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de devoir les restaurer après qu'ils aient été détruits / Ecosystem restoration has been identified as one approach to slow down the loss of biodiversity and to protect all the biodiversity-based goods and services from which humankind benefits. Restoration feeds from knowledge coming from both community ecology and restoration ecology. The objectives of the thesis are to provide insights on both the dynamics of a mediterranean steppe after changes in land-use and the implementation of techniques which could be applied to restore this ecosystem after severe anthropogenic disturbances. The thesis takes as a study object the La Crau Mediterranean steppe, and especially former cultivated fields to study the recovery after cultivation and the Cossure large scale rehabilitation project to experiment rehabilitation and restoration techniques. Concerning dynamics after severe exogenous anthropogenic disturbances, we confirmed the low resilience of the steppe plant community both at mid- (30-40 years) and long-term (150 years) while the resilience of soil parameters and mycorrhizal infestation rate are effective on the long-term. Moreover we confirmed the role played by the three filters in the plant community recovery and found that for the La Crau steppe, this is firstly driven by the abiotic filter, then by the dispersion filter and finally by the biotic filter. Given this low resilience, we tested several restoration techniques applied at large-scale within the Cossure rehabilitation project: nurse species seeding, topsoil removal, hay transfer and soil transfer. In order to assess the efficiency of restoration techniques we developed indices to measure the community structure integrity, disentangling lower and higher abundances compared to the reference. The best results were obtained with soil transfer, followed by topsoil removal, then nurse species seeding and finally hay transfer. The research conducted for this thesis shows that current knowledge in ecological restoration makes it possible to restore at least partially some La Crau ecosystem components, but ought to lead us to understand the importance of in situ conservation of natural habitats as a better alternative to restore them after they were destroyed

La restauration écologique est considérée comme un des moyens susceptibles d’enrayer la perte de la biodiversité. Les changements d’occupation du sol peuvent être des opportunités pour restaurer des écosystèmes dégradés par les activités agricoles. C’est notamment le cas du projet participatif du domaine du Cassaïre, situé dans le delta du Rhône, qui vise à recréer sur d’anciennes rizières des écosystèmes méditerranéens favorables à l’activité cynégétique. Deux écosystèmes sont plus particulièrement visés, les marais temporaires et les pelouses méso-xériques. Les objectifs de la thèse sont de mettre en évidence les principaux mécanismes concourant à l’installation d’une communauté végétale, de tester des techniques de restauration et d'en évaluer les conséquences pour les communautés végétales mais aussi pour d'autres compartiments de l'écosystème. En l’absence d’espèces cibles dans le pool régional d’espèces, l’introduction de ces espèces est nécessaire en addition de la restauration des conditions abiotiques. L’étrépage et le transfert de sol pour la communauté des marais permettent une augmentation des espèces cibles et de la similarité avec la communauté de référence. Cette technique apparaît moins pertinente pour la communauté d’invertébrés aquatiques. Le succès contrasté du transfert de sol souligne les risques à ne pas privilégier qu’un nombre restreint d’indicateurs de restauration, ne reflétant pas l’ensemble de l’écosystème. L’étrépage de sol suivi d’un transfert de foin semble être une combinaison pertinente pour recréer la communauté végétale de pelouses, même si les résultats obtenus, probablement en raison d’une compétition élevée, sont moins convaincants que pour les marais temporaires. Nos résultats obtenus pour la grande majorité en mésocosmes, s’ils ne concernent que les premières étapes de la restauration, mettent cependant en évidence des techniques de restauration qui paraissent pertinentes pour installer certaines composantes des deux écosystèmes de référence. Ces résultats, par leurs limites, suggèrent néanmoins de privilégier la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de chercher à les restaurer après qu’ils aient été détruits. / Ecological restoration is considered as one approach to slow down the loss of biodiversity. Changes in land-uses may be an opportunity to restore ecosystems degraded by agricultural activities. This is the case of the participatory project of the Cassaïre site, located in the Rhône delta, which aims at recreating Mediterranean ecosystems favorable to hunting on former ricefields. Two ecosystems are targeted, temporary wetlands and meso-xeric grasslands. The aims of the thesis are to highlight the main drivers of plant community establishment, to test restoration techniques and to evaluate their effects on plant communities but also on other compartments of the ecosystem. In the absence of target species in the regional species pool, the introduction of these species is necessary in addition to the restoration of abiotic conditions. Topsoil removal and soil transfer for wetland communities allow an increase of target species and of similarity with the reference community. This technique appears to be less relevant for aquatic invertebrate community. The contrasted successful of soil transfer highlights the risks of favoring some indicators of restoration success, as they may not reflect the entire ecosystem. Topsoil removal and hay transfer seem to be a relevant combination to recreate grassland plant community, although the results obtained are less convincing than for temporary wetland, probably due to high competition. Our results, obtained in mesocosms, even if they relate only to the early stages of recovery, provide restoration techniques that seem relevant to establish some components of the two reference ecosystems. These results, by their limitations, however, suggest focusing on in situ conservation of natural habitats rather than trying to restore them after they were destroyed.Keywords: Biodiversity, Community ecology, Restoration

Etudier un phénomène écologique requiert de le considérer dans sa globalité afin d’appréhender l’ensemble de ses causes et ses conséquences. Dans la plaine de la Crau, écosystème pseudo-steppique du sud est de la France, la fragmentation des habitats, la perte de biodiversité et les changements d’usage ont favorisé l’envahissement de fragments relictuels de steppe par Rubus ulmifolius Schott. Par une approche multiscalaire, les objectifs de cette thèse sont de mettre en évidence les facteurs responsables de cet envahissement, d’appréhender ses conséquences sur la communauté végétale et de tester d’éventuelles techniques de restauration écologique en évaluant leurs effets à l’échelle de la communauté et de la population de ronces. La présence de fortes proportions de zones irriguées et de parcelles anciennement cultivées dans la matrice paysagère proche des zones envahies correspond à des taux de recouvrements parcellaires en ronciers plus élevés. A l’échelle de la communauté végétale, les infiltrations hydriques ont également des effets importants sur la végétation steppique en permettant le développement d’une espèce herbacée compétitrice : Brachypodium phoenicoïdes (L.) Roem. & Schult. Aucun des différents régimes de perturbation (débroussaillage et/ou pâturage) testés, croisés au drainage ou non du sol ne permet de restaurer à court terme (trois années) l’intégrité de la steppe de référence. Seule une augmentation significative de la richesse et de la diversité spécifique est mesurée dans le cas d’un débroussaillage et d’un pâturage annuel des placettes. A l’échelle des ronces, les effets des différents traitements varient selon l’année, la saison ou la période de la journée considérée. Les régimes de perturbation (débroussaillage et/ou pâturage) ont cependant plus d'influence sur les traits éco-physiologiques et morphologiques de la ronce que la limitation des ressources en eau. Nos résultats soulignent ainsi la difficulté de contrôler à court terme la dynamique d’une espèce envahissante. Ils ouvrent également le débat sur les objectifs de conservation et/ou de restauration des parcelles qui peuvent alors être considérées comme des écosystèmes dégradés ou comme de « nouveaux écosystèmes » dont les potentiels patrimoniaux sont encore inconnus. / Studying an ecological phenomenon require to consider it in its entirety in order to apprehend all the causes and consequences. In the Plain of La Crau, a sub-steppic ecosystem in southeastern France, habitat fragmentation, loss of biodiversity and land-uses changes have fostered the encroachment by a species of brambles Rubus ulmifolius Schott of the original steppic patches. Using a multiscale analysis, the aims of the thesis are to highlight the main drivers, to assess the consequences on the plant community and to test restoration techniques by evaluating their effects on plant community and on bramble population. The presence of high proportions of irrigated habitats and formely fallows around invaded plots correspond to the largest cover rates of brambles. At community scale, water infiltrations have also a great impact on the steppe plant community by favoring the dynamic of an herbaceous competitor species: Brachypodium phoenicoïdes (L.) Roem. & Schult. Among the different disturbance regimes tested (scrub-clearing and / or grazing), crossed with the presence or the absence of sol draining, none could restore in the short-term (3 years), the integrity of the steppe reference. A significant increase in species richness and diversity was only measured for drained, scrub-cleared and annually grazed plots. At bramble population scale, the effects of the different treatments change depending on the year, the season and the time of the day. However, disturbance regimes (clearing and / or grazing) have more impact on eco-physiological and morphological traits of the bramble than the water resources limitation. Our results highlight the difficulty controlling short-term dynamics of an invasive species. They question the objectives of conservation and / or restoration of plots which can then be considered as degraded ecosystems or as "novel ecosystems" whose potential patrimonial values are still unknown.