1. A longstanding goal of ecology and conservation biology is to understand the environmental and biological controls of forest succession. However, the patterns and mechanisms that guide successional trajectories, especially within tropical forests, remain unclear. 2. We collected leaf functional trait and abiotic data across a 110-year chronosequence within a tropical dry forest in Costa Rica. Focusing on six key leaf functional traits related to resource acquisition and competition, along with measures of forest stand structure, we propose a mechanistic framework to link species composition, community trait distributions and forest structure. We quantified the community-weighted trait distributions for specific leaf area, leaf dry matter concentration, leaf phosphorus concentration, leaf carbon to nitrogen ratio and leaf stable isotopic carbon and nitrogen. We assessed several prominent hypotheses for how these functional measures shift in response to changing environmental variables (soil water content, bulk density and pH) across the chronosequence. 3. Increasingly, older forests differed significantly from younger forests in species composition, above-ground biomass and shifted trait distributions. Early stages of succession were uniformly characterized by lower values of community-weighted mean specific leaf area, leaf stable nitrogen isotope and leaf phosphorus concentration. Leaf dry matter concentration and leaf carbon to nitrogen ratio were lower during earlier stages of succession, and each trait reached an optimum during intermediate stages of succession. The leaf carbon isotope ratio was the only trait to decrease linearly with increasing stand age indicating reduced water use efficiency in older forests. However, in contrast with expectations, community-weighted trait variances did not generally change through succession, and when compared to null expectations were lower than expected. 4. The observed directional shift in community-weighted mean trait values is consistent with the 'productivity filtering' hypothesis where a directional shift in water and light availability shifts physiological strategies from 'slow' to 'fast'. In contrast with expectations arising from niche based ecology, none of the community trait distributions were over-dispersed. Instead, patterns of trait dispersion are consistent with the abiotic filtering and/or competitive hierarchy hypotheses.

The biochemistry of leaves merges the fates of trees and the atmosphere. Leaf primary metabolism cycles carbon and indirectly drives atmospheric circulation via the latent heat of transpiration. Tropical forests contain half of global forest carbon, and actively cycle carbon and energy year round, making them critical components of the coupled biosphere-climate system. Climate change threatens tropical forests with rising temperatures and increasing variability of precipitation. Their response will influence future biodiversity as well as the fate of the climate. Understanding the physiological attributes that define tropical tree responses and feedbacks to climate is a current research priority. The emission of isoprene gas from plant leaves has been demonstrated to enhance leaf tolerance to high temperatures and drought. Isoprene is a volatile secondary metabolite produced in the chloroplast by approximately one-third of plant species. While the benefits of isoprene are supported by extensive laboratory and greenhouse-based research, work has only begun to explore how the trait is integrated in plant functional strategies. Whether isoprene influences differential species performance and survival across environments has yet to be tested. An impediment to filling this clear ecological research gap has been a lack of instrumentation capable of quantifying isoprene emissions from leaves in remote field settings. The first study presented here tests the hypothesis that isoprene emission influences plant community assembly shifts across environmental gradients and through time in tropical forests. The capacity for a species to produce isoprene was associated with increased relative abundance at higher temperatures and following drought anomalies. A negative relationship with the length of seasonal drought suggests a trade-off between isoprene emission and other plant traits, such as deciduous leaf habit. The second study presents the development of a new instrument that is uniquely optimized for field-based ecological research on leaf volatiles. The new system, named PORCO (Photoionization of Organic Compounds), utilizes custom leaf cuvettes, precision light control, and an optimized commercial photoionization detector to achieve real-time detection of leaf emissions with detection limits better than 0.5 nmol m⁻² leaf s⁻¹. The third study utilizes PORCO to test hypotheses about the structuring of isoprene within plant functional strategies and across forest microenvironments in an eastern Amazonian evergreen tropical forest. The results support the role of isoprene—and potentially other volatile isoprenoids—in mitigating effects of intermittent sun exposure in the sub-canopy. Emissions are structured in a complex, multivariate manner that depends on taxonomy, leaf and wood characteristics, tree height, and light environment. The results from this dissertation work demonstrate that isoprene emission from leaves affects plant responses to climate at ecologically relevant scales. Isoprene influences climate not only by its effect on primary leaf functions, but also by directly altering atmospheric chemistry, and contributing to aerosol and cloud properties. Understanding isoprene's role in forest responses to increasing temperatures and drought will help to predict the feedbacks between forest ecosystems and climatic change.

Woody plant expansion has been documented for decades in many different ecosystems, often due to anthropogenic disturbances to the environment and yielding vast changes in ecosystem functioning. While causes and consequences of woody expansion have been well documented, few studies have investigated functional traits of woody species that promote rapid expansion in range. My objective was to determine if hydraulic efficiency confers enhanced photosynthetic efficiency so that functional traits representing light and water use may be possible mechanisms facilitating woody encroachment into grasslands and forest understories. I quantified leaf-level light environment, photosynthetic activity, and hydraulic characteristics of three sympatric broadleaf evergreens of varying leaf life span (Ilex opaca, Kalmia latifolia, and Myrica cerifera) in a deciduous forest understory to understand seasonal intra- and interspecific ranges of broadleaf evergreen physiology. Additionally, I investigated the effects of age on physiological efficiency of M. cerifera across a chronosequence (i.e., space for time substitution) of shrub thicket development in order to understand possible age-related physiological mechanisms facilitating shrub expansion. Lastly, I determined functional traits and resulting physiology that contribute to rapid expansion and thicket formation of an invasive, deciduous, N-fixing shrub, Elaeagnus umbellata, and a native, evergreen, N-fixing shrub M. cerifera. When compared to co-occurring evergreen species, electron transport rate (ETR) of M. cerifera was nearly double that of I. opaca or K. latifolia in summer. Photosynthetic capacity was positively related to hydraulic capacity among understory evergreens. Furthermore, photosynthetic and hydraulic efficiency of M. cerifera remained consistent despite considerable differences in thicket age and development. Both similar and contrasting functional traits of E. umbellata and M. cerifera allowed for enhanced light capture and water movement, and reductions in subcanopy light penetration. Enhanced hydraulic and photosynthetic efficiency relative to co-occurring species contributes to rapid range expansion and thicket formation by promoting enhanced productivity and limiting successful colonization of other species. My results indicate that there may be suites of functional traits linked to expansive success and thicket-formation, yet differences in functional traits between native and invasive species represent alternative strategies leading to rapid growth and thicketization.

As florestas subtropicais têm um papel importante nos serviços ecossistêmicos, embora pouco se conheça sobre a sua dinâmica e funcionamento, especialmente na porção sul da Mata Atlântica. A dinâmica florestal é frequentemente avaliada pela variação líquida da biomassa de árvores. Essa dinâmica de biomassa é influenciada por processos demográficos nas comunidades, os quais correspondem ao crescimento (de sobreviventes), recrutamento e mortalidade de indivíduos. Avaliamos a influência de fatores bióticos (atributos funcionais de plantas e a estrutura inicial da floresta) e fatores abióticos (variáveis do solo) sobre a dinâmica de biomassa de uma floresta subtropical, em um intervalo de 18 anos. Também avaliamos o efeito dos processos demográficos sobre a mudança de biomassa líquida da floresta. O estudo foi realizado no sul do Brasil, em uma área de transição entre a Floresta com Araucária e a Floresta Estacional, sem registro de distúrbio há pelo menos 60 anos, mas com histórico anterior de corte seletivo de madeira. Os levantamentos foram realizados em 1999 e em 2017, em 24 parcelas permanentes de 500 m2 cada, mensurando todos os indivíduos com CAP > 30 cm. Atributos funcionais foliares, de densidade de madeira e altura potencial foram obtidos para todas as espécies. Modelos lineares foram utilizados para avaliar o efeito de atributos funcionais (considerando valores médios da comunidade inicial (CWM= ‘community-weighted mean’) e a diversidade funcional (FD)), da estrutura inicial (área basal no tempo inicial) e de variáveis do solo sobre as variáveis resposta (taxa anual de crescimento, recrutamento e mortalidade). Modelos lineares também foram utilizados para avaliar o efeito dos processes demográficos (taxa de crescimento, recrutamento e mortalidade) e incremento em biomassa (biomassa de sobreviventes + recrutas) sobre a variação líquida de biomassa na comunidade. Observamos um efeito positivo do CWM da altura máxima sobre o crescimento de sobreviventes, e um efeito negativo do CWM do conteúdo de fósforo foliar, do FD de conteúdo de matéria seca foliar (LDMC) e da FD da altura máxima. A biomassa de recrutados teve um efeito positivo do pH e negativo do K do solo, enquanto a mortalidade foi positivamente associada à estrutura inicial da comunidade. Observamos ainda que a mudança líquida de biomassa desta floresta teve influência significativa da mortalidade e do incremento total (biomassa de sobreviventes + recrutados). Comunidades com indivíduos mais altos e com atributos relacionados à conservação de recursos em média crescem mais, enquanto que o menor crescimento teve relação com comunidades funcionalmente mais diversas em termos de LDMC e altura, potencialmente associado a espécies de sub-bosque. Solos menos ácidos permitiram o maior recrutamento, enquanto que a alta concentração de K limitou o recrutamento. Comunidades com maior cobertura inicial apresentaram maior mortalidade de espécies no período. Este trabalho traz importantes resultados sobre a dinâmica de florestas subtropicais, demonstrando que as características iniciais da comunidade, tanto bióticas quanto abióticas, tiveram influência no incremento e/ou perda em biomassa deste ecossistema num período de quase duas décadas. / Subtropical forests play an important role on ecosystem services, but the drivers of biomass dynamics and ecosystem functioning specially at the southern portion of Mata Atlântica are poorly understood. The forest dynamics is often evaluated by tree net biomass change, which is underlied by the community demographic processes. These demographic processes correspond to the growth of survival trees, recruitment and mortality. Here we evaluated the influence of biotic factors (plant functional traits and the initial forest structure) and abiotic factors (soil variables) on biomass dynamics of a subtropical forest in an interval of 18 years. We also evaluated the effect of demographic processes on the net biomass change of the forest. This study was carried out in a subtropical forest in southern Brazil and the region is characterized by the Atlantic forest s.l, in a transitional area between Araucaria and Seasonal forest. The study area corresponds to a protected area (Chapecó National Forest) that did not suffer disturbance since at least 60 years but had some selective logging before. The forestry inventories were realized in 1999 and 2017, in 24 permanent plots with 500 m2 each one. All the individuals with circumference at breast height > 30 cm were measured, identified and tagged. Leaf functional traits, wood density and maximum height were obtained for all species. We performed linear models to evaluate the effect of functional traits (following the mean values of initial community, community-weighted mean (CWM) and functional trait diversity (FD)), initial forest structure (community basal area in initial time) and soil variables, on the response variables (annual rate of growth of survival, recruits and mortality). Linear models were also used to evaluate the effect of tree demographic processes (biomass growth of survival, recruits, mortality and biomass increment (growth of survival + recruits)) on the net biomass change. We observed a positive effect of CWM and FD of maximum height, FD of leaf dry matter content (LDMC) and a negative of CWM of leaf nitrogen content on the growth of survivors. The biomass of recruits had a negative effect of soil K content, and a positive effect of soil pH. Biomass mortality was positive related to the initial forest structure. The net biomass change was negatively influenced by the biomass mortality and positively related to the biomass increment. Communities with taller individuals in mean and traits related to resources conserving grew more. The lower growth was related to more diverse communities in terms of LDMC and maximum height, probably associated to understory species. Less acid soils allowed more recruitment, and high availability of soil K limited the recruitment. Communities with more initial tree cover had more mortality along the time. This work provided important results about the biomass dynamics in subtropical forests, showing that biotic and abiotic community initial characteristics influenced the gain or loss of biomass of this ecosystem in a period of almost two decades.

O crescimento populacional humano e o consumismo exacerbado têm elevado as demandas na produção de alimentos e gerado uma intensificação rural, se tornando um dos principais direcionadores do declínio da biodiversidade. O manejo de gado está se intensificando e expandindo, muitas vezes às custas da derrubada de áreas florestais. Mas manejar o gado em campos naturais pode ser uma estratégia para a conservação desses ecossistemas. Os métodos de manejo determinam as comunidades de campos, de forma que baixa pressão de pastejo parece promissor para a conservação. De modo geral, direcionadores ambientais tendem a gerar padrões na diversidade em grande escala, enquanto a competição contribui para determinar a coexistência local. Contudo, os processos de montagem das comunidades podem diferir entre regiões. Assim, especialmente filtros ambientais e interações bióticas atuam dinamicamente e direcionam o padrão da comunidade. As espécies que persistem se diferenciam especialmente em grupos alimentares conforme os recursos disponíveis, e competem dentro desses grupos conforme os nichos dos consumidores se sobrepõem. Além disso, as características morfológicas individuais podem facilitar ou restringir sua habilidade em persistir em um ambiente, ao passo que mediam os processos ecossistêmicos. Os insetos representam o maior componente da biodiversidade em ecossistemas terrestres, e são considerados sensíveis às condições ambientais. Coleoptera é a ordem de insetos com maior riqueza em espécies, que abrange uma larga extensão de grupos funcionais, e são sensíveis às variações ambientais. O objetivo desta Tese foi testar se as comunidades de Coleoptera refletem diferenças nas pressões pastoris exercidas pelo gado. Essa Tese revela resultados inéditos para cada uma das abordagens empregadas, especialmente considerando a escala regional do experimento. A diversidade de besouros residentes do solo mostrou um padrão geral com relação positiva ao pastejo enquanto os residentes da vegetação demonstraram uma relação negativa ao pastejo. Os herbívoros residentes da vegetação são bastante sensíveis ao pastejo do gado, e declinam com o aumento da intensidade, enquanto que os predadores residentes da vegetação parecem responder positivamente a uma vegetação mais arbustiva do que de gramíneas. Além disso, parece que, potencialmente, os besouros também respondem com seus atributos morfológicos às diferenças na estrutura da vegetação conforme a intensidade de pastejo. O pastejo de baixa intensidade parece uma boa opção para beneficiar a conservação da biodiversidade. Contudo, manejar campos naturais com apenas uma técnica não permite conservar igualmente os besouros campestres. / Human population growth and exacerbated consumerism have raised the demands on food production and generated rural intensification, becoming one of the main drivers of biodiversity decline. Livestock management is intensifying and expanding, often at the cost of clearing forested areas. However, managing livestock in natural grasslands may be a strategy for the conservation of these ecosystems. Management methods determines the communities in grasslands, so that low pressure grazing seems promising for conservation. In general, environmental drivers tend to generate diversity patterns at large scales, while competition contributes to determining local coexistence. However, the assembly processes of communities may differ between regions. Thus, environmental filters and biotic interactions, especially, act dynamically and direct the community pattern. Species may persist when different, especially according to feeding groups, and compete within these groups when consumer niches overlap. In addition, individual morphological traits may facilitate or restrict a species ability to persist in an environment, while at the same time mediating ecosystem processes. Insects represent the largest component of biodiversity in terrestrial ecosystems, and have been considered sensitive to environmental conditions. Coleoptera is the insect order with the largest species richness, covering a wide range of functional groups, and are sensitive to environmental variations. The aim of this thesis was to test whether Coleoptera assemblages reflect differences in the pastoral pressures exerted by livestock. Ground-dwelling beetle diversity showed a general pattern of positive relationship with grazing while grass-dwellers showed a negative relationship with grazing. Grass-dweller herbivores are quite sensitive to livestock effects, and decline with increasing grazing intensity, while grass-dweller predators appear to respond positively to scrubs rather than to grass vegetation. In addition, it seems that, potentially, beetles also respond with their morphological traits to differences in vegetation structure according to grazing intensity. Some of these results are unprecedented, especially considering the regional scale of the experiment. Low intensity grazing seems to be a good option to benefit biodiversity conservation. However, managing grasslands with a single technique would not provide grassland beetles conservation equally.

Compreender como as espécies interagem e como a topologia de redes ecológicas influencia a dinâmica de populações e comunidades tem sido um dos principais objetivos de estudos ecológicos há mais de um século. Apesar desta longa tradição, o estudo de redes ecológicas tem aumentado drasticamente nas últimas duas décadas. No entanto, só recentemente ecólogos começaram a ir além da descrição de padrões topológicos e passaram a integrar outros dados biológicos importantes, como características funcionais e filogenia. Esta tese teve principalmente dois objetivos: i) desenvolver novas abordagens analíticas capazes de integrar informações funcionais e filogenéticas, a fim de descrever padrões estruturais em redes ecológicas, e ii) compreender a influência de dinâmicas eco-evolutivas na robustez de redes mutualísticas. No Capítulo I, desenvolvi uma abordagem analítica integradora para particionar os efeitos da filogenia e de características funcionais sobre a estrutura de redes de interação biótica. O método combina Teoria de Conjuntos Difusos e correlação matricial. Eu também desenvolvi um estudo de simulação para testar a acurácia da metodologia proposta em termos de Erro Tipo I. As simulações demonstram que o método é acurado, ou seja, rejeita incorretamente uma hipótese nula verdadeira em ~ 5% dos casos. No Capítulo II, investiguei como diferentes cenários de extinção afetam a robustez de uma rede de dispersão de sementes do sul do Brasil, incluindo cenários onde as espécies são eliminadas com base em sua distinção evolutiva e funcional. Os resultados indicam que a perda de espécies generalistas e diversidade funcional faz com que rede seja mais propensa a colapsar. No Capítulo III, desenvolvi uma investigação teórica sobre a influencia de diferentes modos de evolução de atributos sobre a robustez de redes mutualísticas que estão sofrendo um ataque funcional. Os resultados mostram que, apesar da pequena faixa de variação na robustez das redes, o modo de evolução dos atributos, e a interação entre modos de evolução de cada conjunto de espécies que interagem, influenciam a robustez de redes ecológicas, especialmente em casos extremos, onde os atributos das espécies apresentam sinal filogenético muito baixo ou muito forte. / Understanding how species interact and how the topology of ecological networks influences the dynamics of populations and communities has been mindboggling ecologists for over a century now. Despite this long tradition, the study of complex ecological networks has increased dramatically in the past two decades. Nonetheless, only recently ecologists have started to move beyond the description of topological patterns and started to integrate other important biological data, such as functional traits and phylogenies. Therefore, the aim of this dissertation was mainly two-fold: develop new analytical approaches capable to integrate functional and phylogenetic information in order to describe structural patterns in ecological networks, and to understand the effects of ecoevolutionary dynamics on network robustness. In Chapter I, I developed a new and integrative analytical framework to partition the effects of phylogenies and functional traits on the structure of ecological networks. The method combines fuzzy set theory and matrix correlation. I also developed a simulation study to test the accuracy of the framework I proposed. My simulation study demonstrates that the method is accurate, i.e., incorrectly rejecting a true null hypothesis in ~ 5%. In Chapter II, I investigated how different extinction scenarios affect the robustness of a seed dispersal network, from southern Brazil, including scenarios where species are eliminated based on their evolutionary and functional distinctiveness. The results indicate that loss of generalist species and functional diversity makes the system more likely to collapse. In Chapter III, I developed a theoretical investigation of the role of distinct trait evolution modes on the robustness of mutualistic networks undergoing functional trait extinctions. My results show that, despite the small range of variation in network robustness, the mode of trait evolution alone and the interaction between modes of evolution of each set of interacting species matter for network robustness, especially in extreme cases, where species traits present either very low or very strong phylogenetic signal.

Estudos clássicos com diversidade taxonômica, apesar de serem essenciais, não consideram as diferenças funcionais entre as espécies de uma comunidade. A abordagem considerando atributos funcionais e diversidade funcional vem preenchendo esta lacuna. A compreensão da estrutura e dinâmica de interações mutualísticas também é um elemento essencial em estudos de biodiversidade, permitindo a investigação de mecanismos ecológicos e evolutivos. Porém, a maioria dos estudos com redes de interação disponíveis na bibliografia são pequenas em número de espécies e interações, e é possível que estes dados não tenham sido suficientemente amostrados. Além disto, estudos têm mostrado que muitas métricas utilizadas em análises de rede de interação são sensíveis ao esforço amostral e ao tamanho da rede. Os objetivos desta tese foram: 1) investigar a diversidade taxonômica (DT) e funcional (DF) de aves e os padrões de organização de espécies de aves em comunidades refletindo convergência de atributos (TCAP: Trait Convergence Assembly Patterns) ao longo de transições entre floresta e campo; 2) analisar a estrutura de redes de dispersão de sementes de plantas por aves, utilizando as métricas de rede aninhamento, modularidade, conectância e distribuição do grau; 3) desenvolver um método estatístico visando avaliar suficiência amostral para métricas de redes de interação usando o método bootstrap de reamostragem com reposição. A composição de espécies de aves diferiu entre os ambientes, indicando uma substituição de espécies ao longo da transição floresta-borda-campo. DT diferiu significativamente somente entre floresta e borda de floresta, enquanto que ambas diferiram significativamente do campo em relação à DF. DT e DF podem indicar diferentes processos de organização de comunidades ao longo de mosaicos floresta-campo. A correlação significativa entre TCAP e o gradiente floresta-campo indica que provavelmente mecanismos de nicho atuam na organização da comunidade de aves, associados a mudanças na estrutura do habitat ao longo da transição floresta-borda-campo agindo como filtros ecológicos. Redes de dispersão de sementes de plantas por aves aparentemente apresentam um processo comum de organização, independentemente das diferenças na intensidade de amostragem e continentes onde as 19 redes utilizadas foram amostradas. Usando reamostragem bootstrap, encontramos que suficiência amostral pode ser alcançada com diferentes tamanhos amostrais (número de eventos de interação) para o mesmo conjunto de dados, dependendo da métrica de rede utilizada. / Classic studies on taxonomic diversity, though essential, do not consider the functional differences between species in a community. Studies using functional traits and functional diversity are filling this gap. Understanding the structure and dynamics of mutualistic interactions is also essential for biodiversity studies and allows the investigation of ecological and evolutionary mechanisms. However, most networks published are small in the number of species and interactions, and they are likely to be under-sampled. In addition, studies have demonstrated that many network metrics are sensitive to both sampling effort and network size. The aims of this thesis were: 1) to investigate bird taxonomic diversity (TD), functional diversity (FD), and patterns of trait convergence (TCAP: Trait Convergence Assembly Patterns) across forest-grassland transitions; 2) to analyse the structure of seed-dispersal networks between plants and birds using the metrics of nestedness, modularity, connectance and degree distribution; 3) to develop a statistical framework to assess sampling sufficiency for some of the most widely used metrics in network ecology, based on methods of bootstrap resampling. Bird species composition indicated species turnover between forest, forest edge and grassland. Regarding TD, only forest and edges differed. FD was significantly different between grassland and forest, and between grassland and edges. TD and FD responded differently to environmental change from forest to grassland, since they may capture different processes of community assembly along such transitions. Trait-convergence assembly patterns indicated niche mechanisms underlying assembly of bird communities, linked to changes in habitat structure across forest-edge-grassland transitions acting as ecological filters. Seed dispersal mutualistic networks apparently show a common assembly process regardless differences in sampling methodology or continents where the 19 networks were sampled. Using bootstrap resampling we found that sampling sufficiency can be reached at different sample sizes (number of interaction events) for the same dataset, depending on the metric of interest.

Os estudos que envolveram os três capítulos da minha tese englobam padrões de distribuição dos insetos aquáticos, agregando informações sobre características funcionais dessas comunidades. No primeiro capítulo avaliei a influência da heterogeneidade do substrato sobre as características funcionais dos insetos bentônicos. Concluí que em ambientes naturais o substrato heterogêneo apresentou combinações específicas de atributos, associados principalmente ao tamanho do corpo e hábitos alimentares. Esses atributos exercem forte influência sobre o funcionamento do ecossistema dos riachos. No segundo capítulo verifiquei a variação temporal dos atributos funcionais dos insetos aquáticos, com enfoque para organismos especialistas e generalistas. Nos primeiros estágios da colonização organismos coexistem independente dos atributos, isso porque a comunidade mostrou atributos similares. Nos estágios mais avançados de colonização os organismos generalistas resistiram a fatores bióticos e abióticos, mostrando uma variedade de atributos superior à que foi encontrada no início da colonização. Conclui que a ausência ou diminuição de organismos especialistas pode ser um indicador de degradação ambiental. No terceiro capítulo avaliei se existe efeito da presença/ausência de cobertura vegetal considerando a distância entre os riachos sobre as comunidades de insetos. Concluí que a cobertura vegetal no entorno dos riachos é um fator determinante para a distribuição espacial dos insetos aquáticos. Em locais com cobertura vegetal, insetos aquáticos com maior habilidade de dispersão apresentaram decaimento da similaridade com a distância, contrário do que foi verificado para locais sem vegetação. Já para dispersores menos hábeis, riachos mais distantes apresentaram comunidades menos similares para locais come sem cobertura vegetal. Com isso, conclui que a presença de vegetação no entorno dos riachos pode ser uma barreira física que limita a dispersão dos insetos com maior capacidade de voo. Finalizando, este trabalho ressalta a influência de fatores locais (substrato) e regionais (vegetação/limitação de dispersão) sobre as características funcionais da fauna aquática. Além disso, a manutenção da heterogeneidade do substrato e da vegetação ripária, contribuiu para a manutenção da diversidade funcional das comunidades de insetos aquáticos. / Studies of my thesis include aspects of distribution patterns of aquatic insects and aggregate information on functional characteristics. In the first chapter, I evaluated the influence of substrate heterogeneity on the functional characteristics of benthic insects. I concluded that in natural environments, heterogeneous substrate select specific traits combinations associated mainly to body size and feeding habits, attributes that exert a strong influence on the functioning of ecosystems. In the second chapter, I verified the temporal variation of the functional attributes of aquatic insects, focusing on specialist and generalist taxa. In early stages of colonization, organisms coexist independent of the attributes, because the community showed similar attributes. In the last stages, specialists were able to resist to biotic and abiotic factors showing a variety of attributes that was not founded at the beginning of colonization. In conclusion, the absence or decrease of specialists can be an indicator of environmental degradation. In the third chapter, I used a functional approach with emphasis on attributes related to dispersion. We conclude that the canopy cover of streams is a determining factor for the distribution of aquatic insects. Aquatic insects with greater ability to disperse showed a weak pattern of distance decay of similarity, only in streams with grassland. For weak dispersers patterns of was similar for the two streams (open and forest riparian vegetation). Thus, we conclude that the presence of vegetation streams can be a physical barrier that limits the insect dispersal, especially taxa with greater abilities to disperse. Finally, this study highlights the influence of local (substrate) and regional (limiting dispersion) factors on the functional characteristics of the aquatic fauna. In addition, maintaining the diversity of substrate and riparian vegetation, contributes to the functional and taxonomic diversity of aquatic insect communities.

A restauração florestal é mais do que somente plantar árvores. É necessário que haja o monitoramento do desenvolvimento da floresta no que diz respeito tanto a parâmetros estruturais e florísticos, mas também aos processos ecológicos. Esses processos propiciam as interações entre as espécies e promovem a funcionalidade do sistema, provendo serviços ecossistêmicos. Por isso, é necessário, além de monitorar o crescimento da vegetação, avaliar se o ecossistema está operando da forma como seria esperado. O objetivo desta tese é abordar questões referentes aos processos ecológicos e atributos funcionais em áreas florestais em processo de restauração. No primeiro capítulo, foi realizada uma revisão sistemática com o intuito de identificar os processos ecológicos e as variáveis que são medidas em estudos de restauração florestal. Os três capítulos seguintes foram baseados na coleta de dados em três sítios de estudo, situados no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Foram coletados dados em florestas que tiveram intervenções de restauração (com aproximadamente 10 anos de desenvolvimento), bem como em florestas de remanescentes (utilizadas como sistema de referência). Além da amostragem da vegetação arbórea, foram coletados dados de diversos processos ecológicos, relacionados à ciclagem de nutrientes (decomposição, detritivoria e qualidade da serapilheira e do solo), produtividade (biomassa arbórea acima do solo e biomassa de folhas) e recrutamento (regeneração natural), bem como informações sobre atributos foliares, reprodutivos e de crescimento das espécies. Os resultados obtidos para cada um dos capítulos indicaram que: (1) os processos mais comumente avaliados foram aqueles relacionados à ciclagem de nutrientes, seguido por resiliência do ecossistema, produtividade, relações hídricas e interações bióticas; além disso foi identificado que os resultados positivos das ações de restauração nos processos ecológicos aumentam a medida que os sítios se tornam mais antigos; (2) áreas em restauração ainda diferem de suas respectivas florestas de referência para quase todas as variáveis analisadas, mas, ao contrário da nossa expectativa inicial, as diferenças foram maiores quando considerados os parâmetros estruturais da vegetação, indicando que os processos ecológicos podem se restabelecer antes mesmo da floresta atingir sua completa complexidade estrutural; (3) as variáveis que mais afetaram os processos ecológicos foram aquelas relacionadas aos atributos funcionais, tendo a riqueza de espécies na comunidade apenas um papel secundário na variação dos processos ecológicos estudados; além disso, tanto variáveis de composição funcional, quanto de diversidade funcional tiveram influência nos processos; e (4) modelos utilizados para avaliar a semelhança funcional entre restauração e referência indicaram que a comunidade presente no sub-bosque da restauração apresenta uma maior semelhança funcional com o sistema de referência do que a comunidade do dossel, indicando que as espécies utilizadas nos plantios diferem consideravelmente em sua composição funcional das áreas de referência. Esse estudo ressalta a importância de se compreender melhor os processos ecológicos em ecossistemas florestais e sua aplicação na avaliação do funcionamento de áreas em processo de restauração. O monitoramento desses sítios deve ser realizado a longo prazo de forma a verificar as variações ao longo do desenvolvimento florestal e avaliar as trajetórias sucessionais, sugerindo ações de manejo se necessário. / Forest restoration is more than just planting trees. It is required that forest growth is monitored both by measuring structural and floristic parameters, but also ecological processes. These processes provide interactions among species and promote ecosystem functionality, also offering important ecosystem services. Thus, it is necessary that besides monitoring vegetation growth, it should be evaluated if the ecosystem is operating as would be expected. The objective of this thesis it to address questions related to the ecological processes and functional traits in forests sites undergoing restoration. In the first chapter, we performed a systematic review in order to identify the ecological processes and the variables measured in forest restoration studies. The following three chapters were based on data collected in three study sites, located in the State of Rio Grande do Sul, Brazil. We collected data in forests subjected to restoration (approximately 10 years-old) and more conserved forests not subjected to restoration (used as reference ecosystem). Besides sampling tree components, we collected data on several ecological processes, related to nutrient cycling (decomposition, detritivory and litter and soil quality), productivity (aboveground tree biomass and litter biomass) and recruitment (natural regeneration), as well as information on leaf, reproductive and growth traits of species. The results obtained for each chapter indicated that: (1) the processes that were more frequently measured were the ones related to nutrient cycling, followed by ecosystem resilience, productivity, water relations and biotic interactions; additionally, we identified that positive results of restoration interventions on the ecological processes increased as sites became older; (2) restoration sites still differed from their reference ecosystems for all variables evaluated, but opposed to what we initially expected, these differences were even greater when we considered the structural parameters from the vegetation, suggesting that ecological processes may recover even before the full reestablishment of forest complexity; (3) the variables that most affected ecological processes were the ones related to functional traits, and community species richness had only a secondary role in the variation of ecological processes; in addition, both variables related to functional composition and functional diversity affected the ecological processes evaluated; and (4) the models used to evaluate functional similarity between restoration and reference indicated that the community growing in the understory of the restoration site is functionally more similar to the reference than the canopy community, suggesting that the species used in restoration plantings differ considerably in functional composition from reference sites. This study highlights the importance of ecological processes in forest ecosystems and its application in the evaluation of the functioning of sites undergoing restoration. Monitoring of these sites should be performed for a long period, in order to verify changes during forest growth and to evaluate sucessional trajectories, suggesting management actions if necessary.

Ecólogos de comunidades têm como um dos principais objetivos identificar padrões de abundância e distribuição de espécies ao longo das regiões e ambientes, e inferir sobre os processos norteadores desses padrões. Para tanto, duas linhas teóricas complementares são principalmente utilizadas: limitação de similaridade e filtros ambientais. Enquanto a primeira prediz que as espécies dentro de uma comunidade devem ser distintas nas suas características como resultado da competição (divergência), a segunda espera uma alta similaridade entre espécies coexistentes (convergência), uma vez que elas são filtradas sob certas condições ambientais. Estudos sobre diversidade funcional podem nos dar uma ideia da proporção de divergência e convergência na estruturação das comunidades, enquanto a composição funcional pode indicar a direção das respostas funcionais aos filtros ambientais. Ambientes campestres predominantemente cobrem o bioma Pampa, no sul do Brasil, e nesta região as florestas são restritas a zonas ribeirinhas e a pequenas encostas. As inundações são uma pressão comum em matas ribeirinhas, mas dadas as condições da região elas também são vulneráveis à dessecação por evapotranspiração e ventos. Em contraste, as florestas de encosta são mais sombreadas e úmidas. No presente trabalho, temos como objetivo principal caracterizar a diversidade e composição funcional destes ambientes florestais. Esperamos encontrar padrões de convergência para os atributos de florestas ciliares, devido às condições ambientais mais severas. Estabelecemos 18 unidades amostrais de 250 x 10 m em três regiões do Pampa, nove para cada tipo de floresta. Todas as árvores com pelo menos 5 cm de DAP (diâmetro à altura do peito) foram medidas. As regiões representam um gradiente de precipitação e temperatura. Seis atributos funcionais das espécies arbóreas foram avaliados: área foliar, área foliar específica (SLA), conteúdo de matéria seca foliar (LDMC), altura máxima, síndrome de dispersão e tamanho do fruto. Índices de diversidade funcional e seus tamanhos de efeito padronizados (SES - standardized effect size) dada a riqueza local de espécies foram estimados para cada região e tipo florestal. A composição funcional foi analisada através de média dos atributos funcionais ponderada pelas abundâncias nas comunidades (CWM), com posterior análise de variância para verificar diferenças entre as florestas e regiões. Os valores de CWM de área foliar e proporção de zoocoria foram menores nas florestas ribeirinhas de todas as regiões, enquanto o tamanho do fruto, SLA e LDMC só foram influenciados pelo fator região, sendo a SLA menor na região de menor precipitação e temperatura médias anuais. Altura máxima média das comunidades diferiu tanto conforme o tipo de floresta (maior na encosta) quanto à região (maior na região com condições climáticas mais favoráveis). Os valores do SES para riqueza funcional e dispersão funcional não demostraram padrões de divergência ou convergência significativos. Apenas a riqueza funcional para altura e tamanho de fruto foi distinta de acordo com o ambiente e a região das florestas avaliadas. Os resultados deste trabalho, ao contrário do esperado, demonstram não haver padrões de divergência e/ou convergência funcional para as florestas do Pampa, em termos do ambiente em que ocorrem (ciliar ou encosta) ou mesmo região. Contudo, a composição funcional variou tanto em relação ao ambiente quanto à região. Isso pode indicar uma seleção de espécies com distintas estratégias adaptativas de acordo com as diferentes influências ambientais em escala local e regional. / Community ecologists aim at identifying patterns of species abundance and distribution along regions and environments, inferring on their main driver processes. Two complementary approaches rule community assembly: limiting similarity and environmental filters. While the first predicts that species within a community should be distinct in traits to avoid competition (divergence), the second expects a high similarity between co-occurring species (convergence), since they are filtered out to occur under certain environmental conditions. Functional diversity can give us an idea of the proportion of divergence and convergence in the structure of communities, while the functional composition might indicate the direction of trait responses to the environmental filters. Grasslands predominantly cover the southern Brazilian Pampa, and the forests are restricted to riparian zones and hillslopes. Flooding is a common pressure on riparian forests, but given the environmental conditions of the region they are also vulnerable to desiccation by evapotranspiration and winds. In contrast, slope forests are more shaded and humid. We aimed at characterizing functional diversity and composition of these forest environments. We expected trait convergence for riparian forests because of the harsher environmental conditions. We established 18 sampling units of 250 x 10 m in three regions of the Pampa, nine for each forest type. All trees with at least 5cm DBH were measured. The regions represent a gradient in precipitation and temperature. Six functional traits of the tree species were assessed: leaf area, specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), plant height, dispersal mode, and fruit size. Functional diversity indices and their standardized effect size (SES), considering the local species richness, were estimated for each region and forest. Functional composition was analyzed through community-weighted mean of traits (CWM), with further analysis of variance to verify differences between forests and regions. CWM of leaf area and zoochory were lower in riparian forests of all regions, while fruit size, SLA and LDMC were only influenced by the region. SLA was lower in the region with lower annual mean precipitation and temperature. Maximum height shows response for the type of forest (higher CWM in hillslope forests) and region (higher in the region under more favorable climatic conditions). SES of functional richness and dispersion did not show a recurrent pattern of significant divergence or convergence related to the factors. The results of SES, contrary to our expectation, are not indicating any patterns of trait divergence and/or convergence for the forests. Only the functional richness of height and fruit size differed according to the habitat and the region of the studied forests. However, both forest environments and regions differed in terms of functional composition, indicating the assembling of species with distinct adaptive strategies in relation to different environment influences for local and regional scale.