Estudos clássicos com diversidade taxonômica, apesar de serem essenciais, não consideram as diferenças funcionais entre as espécies de uma comunidade. A abordagem considerando atributos funcionais e diversidade funcional vem preenchendo esta lacuna. A compreensão da estrutura e dinâmica de interações mutualísticas também é um elemento essencial em estudos de biodiversidade, permitindo a investigação de mecanismos ecológicos e evolutivos. Porém, a maioria dos estudos com redes de interação disponíveis na bibliografia são pequenas em número de espécies e interações, e é possível que estes dados não tenham sido suficientemente amostrados. Além disto, estudos têm mostrado que muitas métricas utilizadas em análises de rede de interação são sensíveis ao esforço amostral e ao tamanho da rede. Os objetivos desta tese foram: 1) investigar a diversidade taxonômica (DT) e funcional (DF) de aves e os padrões de organização de espécies de aves em comunidades refletindo convergência de atributos (TCAP: Trait Convergence Assembly Patterns) ao longo de transições entre floresta e campo; 2) analisar a estrutura de redes de dispersão de sementes de plantas por aves, utilizando as métricas de rede aninhamento, modularidade, conectância e distribuição do grau; 3) desenvolver um método estatístico visando avaliar suficiência amostral para métricas de redes de interação usando o método bootstrap de reamostragem com reposição. A composição de espécies de aves diferiu entre os ambientes, indicando uma substituição de espécies ao longo da transição floresta-borda-campo. DT diferiu significativamente somente entre floresta e borda de floresta, enquanto que ambas diferiram significativamente do campo em relação à DF. DT e DF podem indicar diferentes processos de organização de comunidades ao longo de mosaicos floresta-campo. A correlação significativa entre TCAP e o gradiente floresta-campo indica que provavelmente mecanismos de nicho atuam na organização da comunidade de aves, associados a mudanças na estrutura do habitat ao longo da transição floresta-borda-campo agindo como filtros ecológicos. Redes de dispersão de sementes de plantas por aves aparentemente apresentam um processo comum de organização, independentemente das diferenças na intensidade de amostragem e continentes onde as 19 redes utilizadas foram amostradas. Usando reamostragem bootstrap, encontramos que suficiência amostral pode ser alcançada com diferentes tamanhos amostrais (número de eventos de interação) para o mesmo conjunto de dados, dependendo da métrica de rede utilizada. / Classic studies on taxonomic diversity, though essential, do not consider the functional differences between species in a community. Studies using functional traits and functional diversity are filling this gap. Understanding the structure and dynamics of mutualistic interactions is also essential for biodiversity studies and allows the investigation of ecological and evolutionary mechanisms. However, most networks published are small in the number of species and interactions, and they are likely to be under-sampled. In addition, studies have demonstrated that many network metrics are sensitive to both sampling effort and network size. The aims of this thesis were: 1) to investigate bird taxonomic diversity (TD), functional diversity (FD), and patterns of trait convergence (TCAP: Trait Convergence Assembly Patterns) across forest-grassland transitions; 2) to analyse the structure of seed-dispersal networks between plants and birds using the metrics of nestedness, modularity, connectance and degree distribution; 3) to develop a statistical framework to assess sampling sufficiency for some of the most widely used metrics in network ecology, based on methods of bootstrap resampling. Bird species composition indicated species turnover between forest, forest edge and grassland. Regarding TD, only forest and edges differed. FD was significantly different between grassland and forest, and between grassland and edges. TD and FD responded differently to environmental change from forest to grassland, since they may capture different processes of community assembly along such transitions. Trait-convergence assembly patterns indicated niche mechanisms underlying assembly of bird communities, linked to changes in habitat structure across forest-edge-grassland transitions acting as ecological filters. Seed dispersal mutualistic networks apparently show a common assembly process regardless differences in sampling methodology or continents where the 19 networks were sampled. Using bootstrap resampling we found that sampling sufficiency can be reached at different sample sizes (number of interaction events) for the same dataset, depending on the metric of interest.

Os estudos que envolveram os três capítulos da minha tese englobam padrões de distribuição dos insetos aquáticos, agregando informações sobre características funcionais dessas comunidades. No primeiro capítulo avaliei a influência da heterogeneidade do substrato sobre as características funcionais dos insetos bentônicos. Concluí que em ambientes naturais o substrato heterogêneo apresentou combinações específicas de atributos, associados principalmente ao tamanho do corpo e hábitos alimentares. Esses atributos exercem forte influência sobre o funcionamento do ecossistema dos riachos. No segundo capítulo verifiquei a variação temporal dos atributos funcionais dos insetos aquáticos, com enfoque para organismos especialistas e generalistas. Nos primeiros estágios da colonização organismos coexistem independente dos atributos, isso porque a comunidade mostrou atributos similares. Nos estágios mais avançados de colonização os organismos generalistas resistiram a fatores bióticos e abióticos, mostrando uma variedade de atributos superior à que foi encontrada no início da colonização. Conclui que a ausência ou diminuição de organismos especialistas pode ser um indicador de degradação ambiental. No terceiro capítulo avaliei se existe efeito da presença/ausência de cobertura vegetal considerando a distância entre os riachos sobre as comunidades de insetos. Concluí que a cobertura vegetal no entorno dos riachos é um fator determinante para a distribuição espacial dos insetos aquáticos. Em locais com cobertura vegetal, insetos aquáticos com maior habilidade de dispersão apresentaram decaimento da similaridade com a distância, contrário do que foi verificado para locais sem vegetação. Já para dispersores menos hábeis, riachos mais distantes apresentaram comunidades menos similares para locais come sem cobertura vegetal. Com isso, conclui que a presença de vegetação no entorno dos riachos pode ser uma barreira física que limita a dispersão dos insetos com maior capacidade de voo. Finalizando, este trabalho ressalta a influência de fatores locais (substrato) e regionais (vegetação/limitação de dispersão) sobre as características funcionais da fauna aquática. Além disso, a manutenção da heterogeneidade do substrato e da vegetação ripária, contribuiu para a manutenção da diversidade funcional das comunidades de insetos aquáticos. / Studies of my thesis include aspects of distribution patterns of aquatic insects and aggregate information on functional characteristics. In the first chapter, I evaluated the influence of substrate heterogeneity on the functional characteristics of benthic insects. I concluded that in natural environments, heterogeneous substrate select specific traits combinations associated mainly to body size and feeding habits, attributes that exert a strong influence on the functioning of ecosystems. In the second chapter, I verified the temporal variation of the functional attributes of aquatic insects, focusing on specialist and generalist taxa. In early stages of colonization, organisms coexist independent of the attributes, because the community showed similar attributes. In the last stages, specialists were able to resist to biotic and abiotic factors showing a variety of attributes that was not founded at the beginning of colonization. In conclusion, the absence or decrease of specialists can be an indicator of environmental degradation. In the third chapter, I used a functional approach with emphasis on attributes related to dispersion. We conclude that the canopy cover of streams is a determining factor for the distribution of aquatic insects. Aquatic insects with greater ability to disperse showed a weak pattern of distance decay of similarity, only in streams with grassland. For weak dispersers patterns of was similar for the two streams (open and forest riparian vegetation). Thus, we conclude that the presence of vegetation streams can be a physical barrier that limits the insect dispersal, especially taxa with greater abilities to disperse. Finally, this study highlights the influence of local (substrate) and regional (limiting dispersion) factors on the functional characteristics of the aquatic fauna. In addition, maintaining the diversity of substrate and riparian vegetation, contributes to the functional and taxonomic diversity of aquatic insect communities.

Ecólogos de comunidades têm como um dos principais objetivos identificar padrões de abundância e distribuição de espécies ao longo das regiões e ambientes, e inferir sobre os processos norteadores desses padrões. Para tanto, duas linhas teóricas complementares são principalmente utilizadas: limitação de similaridade e filtros ambientais. Enquanto a primeira prediz que as espécies dentro de uma comunidade devem ser distintas nas suas características como resultado da competição (divergência), a segunda espera uma alta similaridade entre espécies coexistentes (convergência), uma vez que elas são filtradas sob certas condições ambientais. Estudos sobre diversidade funcional podem nos dar uma ideia da proporção de divergência e convergência na estruturação das comunidades, enquanto a composição funcional pode indicar a direção das respostas funcionais aos filtros ambientais. Ambientes campestres predominantemente cobrem o bioma Pampa, no sul do Brasil, e nesta região as florestas são restritas a zonas ribeirinhas e a pequenas encostas. As inundações são uma pressão comum em matas ribeirinhas, mas dadas as condições da região elas também são vulneráveis à dessecação por evapotranspiração e ventos. Em contraste, as florestas de encosta são mais sombreadas e úmidas. No presente trabalho, temos como objetivo principal caracterizar a diversidade e composição funcional destes ambientes florestais. Esperamos encontrar padrões de convergência para os atributos de florestas ciliares, devido às condições ambientais mais severas. Estabelecemos 18 unidades amostrais de 250 x 10 m em três regiões do Pampa, nove para cada tipo de floresta. Todas as árvores com pelo menos 5 cm de DAP (diâmetro à altura do peito) foram medidas. As regiões representam um gradiente de precipitação e temperatura. Seis atributos funcionais das espécies arbóreas foram avaliados: área foliar, área foliar específica (SLA), conteúdo de matéria seca foliar (LDMC), altura máxima, síndrome de dispersão e tamanho do fruto. Índices de diversidade funcional e seus tamanhos de efeito padronizados (SES - standardized effect size) dada a riqueza local de espécies foram estimados para cada região e tipo florestal. A composição funcional foi analisada através de média dos atributos funcionais ponderada pelas abundâncias nas comunidades (CWM), com posterior análise de variância para verificar diferenças entre as florestas e regiões. Os valores de CWM de área foliar e proporção de zoocoria foram menores nas florestas ribeirinhas de todas as regiões, enquanto o tamanho do fruto, SLA e LDMC só foram influenciados pelo fator região, sendo a SLA menor na região de menor precipitação e temperatura médias anuais. Altura máxima média das comunidades diferiu tanto conforme o tipo de floresta (maior na encosta) quanto à região (maior na região com condições climáticas mais favoráveis). Os valores do SES para riqueza funcional e dispersão funcional não demostraram padrões de divergência ou convergência significativos. Apenas a riqueza funcional para altura e tamanho de fruto foi distinta de acordo com o ambiente e a região das florestas avaliadas. Os resultados deste trabalho, ao contrário do esperado, demonstram não haver padrões de divergência e/ou convergência funcional para as florestas do Pampa, em termos do ambiente em que ocorrem (ciliar ou encosta) ou mesmo região. Contudo, a composição funcional variou tanto em relação ao ambiente quanto à região. Isso pode indicar uma seleção de espécies com distintas estratégias adaptativas de acordo com as diferentes influências ambientais em escala local e regional. / Community ecologists aim at identifying patterns of species abundance and distribution along regions and environments, inferring on their main driver processes. Two complementary approaches rule community assembly: limiting similarity and environmental filters. While the first predicts that species within a community should be distinct in traits to avoid competition (divergence), the second expects a high similarity between co-occurring species (convergence), since they are filtered out to occur under certain environmental conditions. Functional diversity can give us an idea of the proportion of divergence and convergence in the structure of communities, while the functional composition might indicate the direction of trait responses to the environmental filters. Grasslands predominantly cover the southern Brazilian Pampa, and the forests are restricted to riparian zones and hillslopes. Flooding is a common pressure on riparian forests, but given the environmental conditions of the region they are also vulnerable to desiccation by evapotranspiration and winds. In contrast, slope forests are more shaded and humid. We aimed at characterizing functional diversity and composition of these forest environments. We expected trait convergence for riparian forests because of the harsher environmental conditions. We established 18 sampling units of 250 x 10 m in three regions of the Pampa, nine for each forest type. All trees with at least 5cm DBH were measured. The regions represent a gradient in precipitation and temperature. Six functional traits of the tree species were assessed: leaf area, specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), plant height, dispersal mode, and fruit size. Functional diversity indices and their standardized effect size (SES), considering the local species richness, were estimated for each region and forest. Functional composition was analyzed through community-weighted mean of traits (CWM), with further analysis of variance to verify differences between forests and regions. CWM of leaf area and zoochory were lower in riparian forests of all regions, while fruit size, SLA and LDMC were only influenced by the region. SLA was lower in the region with lower annual mean precipitation and temperature. Maximum height shows response for the type of forest (higher CWM in hillslope forests) and region (higher in the region under more favorable climatic conditions). SES of functional richness and dispersion did not show a recurrent pattern of significant divergence or convergence related to the factors. The results of SES, contrary to our expectation, are not indicating any patterns of trait divergence and/or convergence for the forests. Only the functional richness of height and fruit size differed according to the habitat and the region of the studied forests. However, both forest environments and regions differed in terms of functional composition, indicating the assembling of species with distinct adaptive strategies in relation to different environment influences for local and regional scale.

O pastejo é considerado um fator determinante para a manutenção e conservação da vegetação campestre (campos) no sul do Brasil, sendo considerado o responsável por construir a heterogeneidade estrutural, a composição de espécies e a diversidade dos campos. Porém o manejo do pastejo é fundamental para sucesso da atividade pecuária, uma vez que longos períodos de pastejo excessivo e intenso ao invés de manter áreas campestres pode degradá-las, diminuindo a diversidade e produtividade, tornando os campos suscetíveis a invasão por espécies exóticas. Para o sucesso da relação construída entre o manejador, os animais e a vegetação, as estratégias de manejo que possibilitem uma pecuária rentável, mas que busque conservar a vegetação campestre, são fundamentais. O objetivo desta tese foi verificar os efeitos do pastejo sobre a vegetação campestre, tendo como ferramenta principal para isso, diferentes manejos. Os efeitos do pastejo foram avaliados através de índices de diversidade taxonômica e funcional, e da variação de atributos funcionais de gramíneas, analisando especificamente: (1) como estratégias de manejo contínuo e rotativo influenciam a dinâmica da vegetação campestre (biomassa, diversidade, riqueza e equitabilidade); (2) a influência do manejo do pastejo na composição e diversidade funcional de comunidades campestres descritas por gramíneas, e os efeitos sobre a variação intra- e interespecífica de atributos foliares (SLA e LDMC) das espécies de gramíneas; (3) o efeito de diferentes intensidades de pastejo (ofertas de forragem) nas diversidades alfa e beta das comunidades de plantas. Foram verificadas mudanças na diversidade, equitabilidade, riqueza de espécies, biomassa condicionadas pelo pastejo rotativo, que se mostrou benéfico para vegetação campestre. O pastejo rotativo proporcionou também um incremento na diversidade funcional, condicionado pela variação intra- e interespecífica nos atributos das gramíneas. Diferentes intensidades de pastejo promoveram diferenças de alfa e beta diversidade sob diferentes intensidades de pastejo. O pastejo demonstrou exercer papel determinante em toda a dinâmica campestre, tendo efeitos consideráveis em todos os níveis de avaliação, desde a riqueza de espécies até na diversidade funcional, ficando evidente que a decisão do manejo é fundamental tanto para a produtividade quanto para a manutenção da vegetação campestre. / Grazing is considered a determining factor for the maintenance and conservation of grasslands in southern Brazil and is considered one of the main driver of the structural heterogeneity, species composition and diversity of the grasslands. But the management of grazing is key to the success of livestock farming, since long periods of excessive and intense grazing instead of maintaining grassland, can degrade them, reducing the diversity and productivity, leading the grassland susceptible to invasion of exotic species. For the success of the relationship built between managers, animals and vegetation, a strategic management that allows an efficient farming together with the conservation of grassland vegetation is essential. The objective of this thesis was to investigate the effects of grazing on the grassland, based on different managements of grazing. The effects of grazing were evaluated by taxonomic and functional diversity indices, and the variation of functional traits of grasses, analyzing specifically: (1) how continuous and rotational grazing management influence the dynamics of grassland vegetation (biomass, diversity, richness and evenness); (2) the influence of grazing management on the functional composition and functional diversity in grassland communities described by grasses, and its effects on the intra- and interspecific variation of leaf traits (SLA and LDMC) of grass species; (3) the effect of different grazing intensities (forage dry matter offer) in the alpha and beta diversity of plant communities. Changes in diversity, evenness, species richness, and biomass were verified, which were conditioned by the rotational grazing that proved beneficial to grassland. The rotational grazing provided also an increase in functional diversity, due to intra and interspecific variation of the grasses traits. Different grazing intensities promoted differences in alpha and beta diversity under different grazing intensities. Grazing demonstrated to have a decisive role in the whole dynamics of grassland communities, with considerable effects on all levels here assessed, from the species richness to the functional diversity, becoming apparent that the management decision is very important for both the productivity and the maintenance of grassland structure and diversity.

A restauração florestal é mais do que somente plantar árvores. É necessário que haja o monitoramento do desenvolvimento da floresta no que diz respeito tanto a parâmetros estruturais e florísticos, mas também aos processos ecológicos. Esses processos propiciam as interações entre as espécies e promovem a funcionalidade do sistema, provendo serviços ecossistêmicos. Por isso, é necessário, além de monitorar o crescimento da vegetação, avaliar se o ecossistema está operando da forma como seria esperado. O objetivo desta tese é abordar questões referentes aos processos ecológicos e atributos funcionais em áreas florestais em processo de restauração. No primeiro capítulo, foi realizada uma revisão sistemática com o intuito de identificar os processos ecológicos e as variáveis que são medidas em estudos de restauração florestal. Os três capítulos seguintes foram baseados na coleta de dados em três sítios de estudo, situados no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Foram coletados dados em florestas que tiveram intervenções de restauração (com aproximadamente 10 anos de desenvolvimento), bem como em florestas de remanescentes (utilizadas como sistema de referência). Além da amostragem da vegetação arbórea, foram coletados dados de diversos processos ecológicos, relacionados à ciclagem de nutrientes (decomposição, detritivoria e qualidade da serapilheira e do solo), produtividade (biomassa arbórea acima do solo e biomassa de folhas) e recrutamento (regeneração natural), bem como informações sobre atributos foliares, reprodutivos e de crescimento das espécies. Os resultados obtidos para cada um dos capítulos indicaram que: (1) os processos mais comumente avaliados foram aqueles relacionados à ciclagem de nutrientes, seguido por resiliência do ecossistema, produtividade, relações hídricas e interações bióticas; além disso foi identificado que os resultados positivos das ações de restauração nos processos ecológicos aumentam a medida que os sítios se tornam mais antigos; (2) áreas em restauração ainda diferem de suas respectivas florestas de referência para quase todas as variáveis analisadas, mas, ao contrário da nossa expectativa inicial, as diferenças foram maiores quando considerados os parâmetros estruturais da vegetação, indicando que os processos ecológicos podem se restabelecer antes mesmo da floresta atingir sua completa complexidade estrutural; (3) as variáveis que mais afetaram os processos ecológicos foram aquelas relacionadas aos atributos funcionais, tendo a riqueza de espécies na comunidade apenas um papel secundário na variação dos processos ecológicos estudados; além disso, tanto variáveis de composição funcional, quanto de diversidade funcional tiveram influência nos processos; e (4) modelos utilizados para avaliar a semelhança funcional entre restauração e referência indicaram que a comunidade presente no sub-bosque da restauração apresenta uma maior semelhança funcional com o sistema de referência do que a comunidade do dossel, indicando que as espécies utilizadas nos plantios diferem consideravelmente em sua composição funcional das áreas de referência. Esse estudo ressalta a importância de se compreender melhor os processos ecológicos em ecossistemas florestais e sua aplicação na avaliação do funcionamento de áreas em processo de restauração. O monitoramento desses sítios deve ser realizado a longo prazo de forma a verificar as variações ao longo do desenvolvimento florestal e avaliar as trajetórias sucessionais, sugerindo ações de manejo se necessário. / Forest restoration is more than just planting trees. It is required that forest growth is monitored both by measuring structural and floristic parameters, but also ecological processes. These processes provide interactions among species and promote ecosystem functionality, also offering important ecosystem services. Thus, it is necessary that besides monitoring vegetation growth, it should be evaluated if the ecosystem is operating as would be expected. The objective of this thesis it to address questions related to the ecological processes and functional traits in forests sites undergoing restoration. In the first chapter, we performed a systematic review in order to identify the ecological processes and the variables measured in forest restoration studies. The following three chapters were based on data collected in three study sites, located in the State of Rio Grande do Sul, Brazil. We collected data in forests subjected to restoration (approximately 10 years-old) and more conserved forests not subjected to restoration (used as reference ecosystem). Besides sampling tree components, we collected data on several ecological processes, related to nutrient cycling (decomposition, detritivory and litter and soil quality), productivity (aboveground tree biomass and litter biomass) and recruitment (natural regeneration), as well as information on leaf, reproductive and growth traits of species. The results obtained for each chapter indicated that: (1) the processes that were more frequently measured were the ones related to nutrient cycling, followed by ecosystem resilience, productivity, water relations and biotic interactions; additionally, we identified that positive results of restoration interventions on the ecological processes increased as sites became older; (2) restoration sites still differed from their reference ecosystems for all variables evaluated, but opposed to what we initially expected, these differences were even greater when we considered the structural parameters from the vegetation, suggesting that ecological processes may recover even before the full reestablishment of forest complexity; (3) the variables that most affected ecological processes were the ones related to functional traits, and community species richness had only a secondary role in the variation of ecological processes; in addition, both variables related to functional composition and functional diversity affected the ecological processes evaluated; and (4) the models used to evaluate functional similarity between restoration and reference indicated that the community growing in the understory of the restoration site is functionally more similar to the reference than the canopy community, suggesting that the species used in restoration plantings differ considerably in functional composition from reference sites. This study highlights the importance of ecological processes in forest ecosystems and its application in the evaluation of the functioning of sites undergoing restoration. Monitoring of these sites should be performed for a long period, in order to verify changes during forest growth and to evaluate sucessional trajectories, suggesting management actions if necessary.

abstract: Functional traits research has improved our understanding of how plants respond to their environments, identifying key trade-offs among traits. These studies primarily rely on correlative methods to infer trade-offs and often overlook traits that are difficult to measure (e.g., root traits, tissue senescence rates), limiting their predictive ability under novel conditions. I aimed to address these limitations and develop a better understanding of the trait space occupied by trees by integrating data and process models, spanning leaves to whole-trees, via modern statistical and computational methods. My first research chapter (Chapter 2) simultaneously fits a photosynthesis model to measurements of fluorescence and photosynthetic response curves, improving estimates of mesophyll conductance (gm) and other photosynthetic traits. I assessed how gm varies across environmental gradients and relates to other photosynthetic traits for 4 woody species in Arizona. I found that gm was lower at high aridity sites, varied little within a site, and is an important trait for obtaining accurate estimates of photosynthesis and related traits under dry conditions. Chapter 3 evaluates the importance of functional traits for whole-tree performance by fitting an individual-based model of tree growth and mortality to millions of measurements of tree heights and diameters to assess the theoretical trait space (TTS) of “healthy” North American trees. The TTS contained complicated, multi-variate structure indicative of potential trade-offs leading to successful growth. In Chapter 4, I applied an environmental filter (light stress) to the TTS, leading to simulated stand-level mortality rates up to 50%. Tree-level mortality was explained by 6 of the 32 traits explored, with the most important being radiation-use efficiency. The multidimentional space comprising these 6 traits differed in volume and location between trees that survived and died, indicating that selective mortality alters the TTS. / Dissertation/Thesis / Doctoral Dissertation Biology 2017

Dans les prairies subalpines, l’abandon de certaines pratiques agricoles (fertilisation, fauche ou pâturage) ou à l’inverse, leurs intensifications entrainent une altération de la diversité fonctionnelle et spécifique des végétaux, de l’activité microbienne du sol ainsi que de la disponibilité de l’azote du sol et des processus de transformation de l’azote. L’hypothèse émise concerne les changements dans la distribution de la dominance des traits de plantes qui agiraient comme un déterminant important sur la productivité des plantes, la diversité fonctionnelle des micro-organismes du sol et sur les mécanismes des cycles de l’azote (N) et du carbone (C). Les hypothèses testées sont que : (i) l’augmentation de la dominance des traits liés aux stratégies conservatives et exploitatives promeut les espèces bactériennes K et r sélectionnées ; et (ii) ces interactions plantes-micro-organismes établiront les rythmes des cycles de l’N et du C et donc les services écologiques associés. L’approche originale de ce projet consiste en une étude de quatre espèces que l’on retrouve sur les prairies typique des bassins versant agricoles subalpins: deux espèces de monocotylédone et deux espèces dicotylédones, avec une espèce à stratégie conservative et une espèce à stratégie exploitative pour chacun des groupes. Ces plantes seront cultivées avec un sol pauvre en nutriment qui subira ou non un traitement de fertilisation ; ce qui permettra un contrôle de la disponibilité en N du sol. En parallèle, l’étude d’un mésocosme contenant un sol inoculé sera effectuée avec pour objectif de préciser le rôle des micro-organismes dans les mécanismes de rétroaction entre le sol et les plantes. Dans le cadre du projet (VITAL, EU Biodiversa) dans laquelle entre cette étude, ces mêmes espèces seront cultivées dans les Alpes autrichiennes et dans les prairies du Royaume-Unis. In subalpine grasslands, the neglect of some agricultural practices (fertilization, mowing or pasture) or on the contrary, their intensification involve a deterioration of the functional and specific diversity of plant, soil microbial diversity as well as soil nitrogen availability and nitrogen transformation processes. Our overarching hypothesis is that changes in the dominance distribution of plant traits will act as an important determinant of plant productivity, microbial functional diversity and carbon and nitrogen cycling. The hypothesis tested are that: (i) increased dominance of traits linked to conservative or exploitative strategies promotes K and r-selected microbial species; and (ii) these plant-microbial linkages will determine carbon and nitrogen cycling rates, and hence the associated ecosystem services. The original approach of this project consists studying four species from the typical grasslands of subalpine agricultural mountainside basins: two grasses species and two forbs species, with conservative strategiy species and exploitative strategy species for each group. These plants will be cultivated with low nutrient soil which will undergo or not fertilization treatement to control soil nitrogen availability. In a parallel study, mesocoms containing an inoculated soil will be carried out to clarify the role of microbe in plant-soil feedback processes. Thanks to the EU framework of the project (VITAL, EU Biodiversa) in which enters this study, these same species will be cultivated in the Austrian Alps and the United Kingdom grasslands. / Plant communities are strongly linked with soil microbial communities through symbiotic or resource competitive interactions. Plant functional traits have been often used to study these relationships and have highlighted, for example, plant litter or root exudate effects on soil microbial communities. However, few studies have taken into account both leaf and root functional traits to elucidate plant-microbe relationships. My thesis work has focused on functional approach of aboveground and belowground plant traits and microbial functional parameters of nitrogen (N) cycle. My main objective was to understand subtle mechanisms implied in plant-microbes relationships and their impacts on ecosystem functioning. These researches have greatly benefited from experiments based on a gradient of nested scales ranging from individual to ecosystem, with an intermediary step using artificial plant communities in controlled conditions. Methodologies varied from isotope labeling of nitrogen fluxes to enzymatic activities and abundances of key microbial genes of N cycling. I have shown close relationships between plant functional traits and microbial functional parameters. I found that root functional traits were the plant functional traits to be principally implied in relationships with microbial communities related to N cycling, particularly those related to denitrifying activities. I have also shown that ecosystem functioning is the result of the influence of plant and microbial interactions, and that the influence of one or the other was modulated by soil nutrient availability. Finally, my results suggest that responses of plant species to nutrient availability, in turn influence microbial communities related to N cycling to favor either recycling or retention of nitrogen nutrients.

Les effets des activités humaines sur la qualité et le fonctionnement des sols ont été évalués. En complément de biotests effectués au laboratoire, la composition et les changements de structure des communautés d'arthropodes en sols urbains ont été analysés, afin de comprendre l'influence de la contamination métallique sur les organismes du sol. Par ailleurs, une comparaison entre les sols urbains, agricoles, industriels et forestiers a été réalisée, à travers l'analyse de la composition en espèces et des traits fonctionnels des collemboles. Les analyses de la communauté d'organismes du sol a été réalisée deux fois par an pour évaluer le rôle de la saisonnalité. Les différentes activités anthropiques, qui provoquent des changements au niveau de la couverture végétale, de la quantité de matière organique et de l'accumulation d'éléments et de composés dangereux, altèrent principalement les sols agricoles et urbains. En environnement urbain, les abondances d'organismes du sol ont été fortement réduites pour les niveaux élevés de contamination métallique, tandis que la teneur en matière organique et les conditions climatiques ont joué le rôle principal pour les niveaux de contamination faible et intermédiaire. La communauté des collemboles a montré une forte réduction de la diversité en espèces dans les sols agricoles. La distribution des traits fonctionnels des Collemboles a été principalement influencée par la présence et le type de litière et les apports de contaminants. En particulier, le milieu agricole a favorisé les organismes adaptés à la vie en surface, alors que les sols forestiers ont favorisé les organismes présentant des caractéristiques euedaphiques. Les sols industriels et urbains ont montré la présence d'organismes avec des caractéristiques à la fois épiedaphiques et euedaphiques / The effects of human-mediated activities on soil quality and functioning have been assessed. Composition and changes in arthropod community structure and laboratory bioassays were performed on urban soils in order to understand the roles of metal contamination on soil organism activities and distribution. Then, comparison of urban, agricultural, industrial and forest soils were performed, monitoring Collembola species and functional traits composition, in order to assess if the impact of urban environment is greater than other kinds of anthropization. Soil organism community was analysed twice a years for evaluating the role of seasonality on anthropic impacted soils. The different kinds of anthropization firstly affected the abiotic properties of the sites. Agricultural and urban soils were the most impacted soils by human activities, which cause changes in vegetation cover, organic matter amounts and accumulation of hazardous elements and compounds. Soils organisms responded to soil abiotic modifications. In particular, in urban environment soil organisms were strongly reduced at high level of metal contamination, whereas organic matter content and climatic conditions played the main role at low-intermediate soil contamination. Collembola community showed a strong reduction in species richness in agricultural soils, with a consequent domination of few tolerant species. Collembola functional trait distribution was mainly affected by the presence and the type of litter and inputs of contaminants. In particular, agricultural environment favoured organisms with traits adapted to soil life surface, whereas forest soils favoured organisms with euedaphic characteristics. Industrial and urban soils showed organisms with both epiedaphic and euedaphic characteristics

Ecólogos de comunidades têm como um dos principais objetivos identificar padrões de abundância e distribuição de espécies ao longo das regiões e ambientes, e inferir sobre os processos norteadores desses padrões. Para tanto, duas linhas teóricas complementares são principalmente utilizadas: limitação de similaridade e filtros ambientais. Enquanto a primeira prediz que as espécies dentro de uma comunidade devem ser distintas nas suas características como resultado da competição (divergência), a segunda espera uma alta similaridade entre espécies coexistentes (convergência), uma vez que elas são filtradas sob certas condições ambientais. Estudos sobre diversidade funcional podem nos dar uma ideia da proporção de divergência e convergência na estruturação das comunidades, enquanto a composição funcional pode indicar a direção das respostas funcionais aos filtros ambientais. Ambientes campestres predominantemente cobrem o bioma Pampa, no sul do Brasil, e nesta região as florestas são restritas a zonas ribeirinhas e a pequenas encostas. As inundações são uma pressão comum em matas ribeirinhas, mas dadas as condições da região elas também são vulneráveis à dessecação por evapotranspiração e ventos. Em contraste, as florestas de encosta são mais sombreadas e úmidas. No presente trabalho, temos como objetivo principal caracterizar a diversidade e composição funcional destes ambientes florestais. Esperamos encontrar padrões de convergência para os atributos de florestas ciliares, devido às condições ambientais mais severas. Estabelecemos 18 unidades amostrais de 250 x 10 m em três regiões do Pampa, nove para cada tipo de floresta. Todas as árvores com pelo menos 5 cm de DAP (diâmetro à altura do peito) foram medidas. As regiões representam um gradiente de precipitação e temperatura. Seis atributos funcionais das espécies arbóreas foram avaliados: área foliar, área foliar específica (SLA), conteúdo de matéria seca foliar (LDMC), altura máxima, síndrome de dispersão e tamanho do fruto. Índices de diversidade funcional e seus tamanhos de efeito padronizados (SES - standardized effect size) dada a riqueza local de espécies foram estimados para cada região e tipo florestal. A composição funcional foi analisada através de média dos atributos funcionais ponderada pelas abundâncias nas comunidades (CWM), com posterior análise de variância para verificar diferenças entre as florestas e regiões. Os valores de CWM de área foliar e proporção de zoocoria foram menores nas florestas ribeirinhas de todas as regiões, enquanto o tamanho do fruto, SLA e LDMC só foram influenciados pelo fator região, sendo a SLA menor na região de menor precipitação e temperatura médias anuais. Altura máxima média das comunidades diferiu tanto conforme o tipo de floresta (maior na encosta) quanto à região (maior na região com condições climáticas mais favoráveis). Os valores do SES para riqueza funcional e dispersão funcional não demostraram padrões de divergência ou convergência significativos. Apenas a riqueza funcional para altura e tamanho de fruto foi distinta de acordo com o ambiente e a região das florestas avaliadas. Os resultados deste trabalho, ao contrário do esperado, demonstram não haver padrões de divergência e/ou convergência funcional para as florestas do Pampa, em termos do ambiente em que ocorrem (ciliar ou encosta) ou mesmo região. Contudo, a composição funcional variou tanto em relação ao ambiente quanto à região. Isso pode indicar uma seleção de espécies com distintas estratégias adaptativas de acordo com as diferentes influências ambientais em escala local e regional. / Community ecologists aim at identifying patterns of species abundance and distribution along regions and environments, inferring on their main driver processes. Two complementary approaches rule community assembly: limiting similarity and environmental filters. While the first predicts that species within a community should be distinct in traits to avoid competition (divergence), the second expects a high similarity between co-occurring species (convergence), since they are filtered out to occur under certain environmental conditions. Functional diversity can give us an idea of the proportion of divergence and convergence in the structure of communities, while the functional composition might indicate the direction of trait responses to the environmental filters. Grasslands predominantly cover the southern Brazilian Pampa, and the forests are restricted to riparian zones and hillslopes. Flooding is a common pressure on riparian forests, but given the environmental conditions of the region they are also vulnerable to desiccation by evapotranspiration and winds. In contrast, slope forests are more shaded and humid. We aimed at characterizing functional diversity and composition of these forest environments. We expected trait convergence for riparian forests because of the harsher environmental conditions. We established 18 sampling units of 250 x 10 m in three regions of the Pampa, nine for each forest type. All trees with at least 5cm DBH were measured. The regions represent a gradient in precipitation and temperature. Six functional traits of the tree species were assessed: leaf area, specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), plant height, dispersal mode, and fruit size. Functional diversity indices and their standardized effect size (SES), considering the local species richness, were estimated for each region and forest. Functional composition was analyzed through community-weighted mean of traits (CWM), with further analysis of variance to verify differences between forests and regions. CWM of leaf area and zoochory were lower in riparian forests of all regions, while fruit size, SLA and LDMC were only influenced by the region. SLA was lower in the region with lower annual mean precipitation and temperature. Maximum height shows response for the type of forest (higher CWM in hillslope forests) and region (higher in the region under more favorable climatic conditions). SES of functional richness and dispersion did not show a recurrent pattern of significant divergence or convergence related to the factors. The results of SES, contrary to our expectation, are not indicating any patterns of trait divergence and/or convergence for the forests. Only the functional richness of height and fruit size differed according to the habitat and the region of the studied forests. However, both forest environments and regions differed in terms of functional composition, indicating the assembling of species with distinct adaptive strategies in relation to different environment influences for local and regional scale.

O pastejo é considerado um fator determinante para a manutenção e conservação da vegetação campestre (campos) no sul do Brasil, sendo considerado o responsável por construir a heterogeneidade estrutural, a composição de espécies e a diversidade dos campos. Porém o manejo do pastejo é fundamental para sucesso da atividade pecuária, uma vez que longos períodos de pastejo excessivo e intenso ao invés de manter áreas campestres pode degradá-las, diminuindo a diversidade e produtividade, tornando os campos suscetíveis a invasão por espécies exóticas. Para o sucesso da relação construída entre o manejador, os animais e a vegetação, as estratégias de manejo que possibilitem uma pecuária rentável, mas que busque conservar a vegetação campestre, são fundamentais. O objetivo desta tese foi verificar os efeitos do pastejo sobre a vegetação campestre, tendo como ferramenta principal para isso, diferentes manejos. Os efeitos do pastejo foram avaliados através de índices de diversidade taxonômica e funcional, e da variação de atributos funcionais de gramíneas, analisando especificamente: (1) como estratégias de manejo contínuo e rotativo influenciam a dinâmica da vegetação campestre (biomassa, diversidade, riqueza e equitabilidade); (2) a influência do manejo do pastejo na composição e diversidade funcional de comunidades campestres descritas por gramíneas, e os efeitos sobre a variação intra- e interespecífica de atributos foliares (SLA e LDMC) das espécies de gramíneas; (3) o efeito de diferentes intensidades de pastejo (ofertas de forragem) nas diversidades alfa e beta das comunidades de plantas. Foram verificadas mudanças na diversidade, equitabilidade, riqueza de espécies, biomassa condicionadas pelo pastejo rotativo, que se mostrou benéfico para vegetação campestre. O pastejo rotativo proporcionou também um incremento na diversidade funcional, condicionado pela variação intra- e interespecífica nos atributos das gramíneas. Diferentes intensidades de pastejo promoveram diferenças de alfa e beta diversidade sob diferentes intensidades de pastejo. O pastejo demonstrou exercer papel determinante em toda a dinâmica campestre, tendo efeitos consideráveis em todos os níveis de avaliação, desde a riqueza de espécies até na diversidade funcional, ficando evidente que a decisão do manejo é fundamental tanto para a produtividade quanto para a manutenção da vegetação campestre. / Grazing is considered a determining factor for the maintenance and conservation of grasslands in southern Brazil and is considered one of the main driver of the structural heterogeneity, species composition and diversity of the grasslands. But the management of grazing is key to the success of livestock farming, since long periods of excessive and intense grazing instead of maintaining grassland, can degrade them, reducing the diversity and productivity, leading the grassland susceptible to invasion of exotic species. For the success of the relationship built between managers, animals and vegetation, a strategic management that allows an efficient farming together with the conservation of grassland vegetation is essential. The objective of this thesis was to investigate the effects of grazing on the grassland, based on different managements of grazing. The effects of grazing were evaluated by taxonomic and functional diversity indices, and the variation of functional traits of grasses, analyzing specifically: (1) how continuous and rotational grazing management influence the dynamics of grassland vegetation (biomass, diversity, richness and evenness); (2) the influence of grazing management on the functional composition and functional diversity in grassland communities described by grasses, and its effects on the intra- and interspecific variation of leaf traits (SLA and LDMC) of grass species; (3) the effect of different grazing intensities (forage dry matter offer) in the alpha and beta diversity of plant communities. Changes in diversity, evenness, species richness, and biomass were verified, which were conditioned by the rotational grazing that proved beneficial to grassland. The rotational grazing provided also an increase in functional diversity, due to intra and interspecific variation of the grasses traits. Different grazing intensities promoted differences in alpha and beta diversity under different grazing intensities. Grazing demonstrated to have a decisive role in the whole dynamics of grassland communities, with considerable effects on all levels here assessed, from the species richness to the functional diversity, becoming apparent that the management decision is very important for both the productivity and the maintenance of grassland structure and diversity.