L'analyse de sensibilité globale a un rôle clé à jouer dans la conception et la paramétrisation des modèles structure-fonction de la croissance des plantes (FSPM). Ceux-ci combinent la description du développement structurel des plantes (organogénèse et géométrie) et de leur croissance fonctionnelle (accumulation de biomasse et allocation). Les modèles de ce type décrivent généralement de nombreux processus en interaction, comptent un grand nombre de paramètres et leur coût de calcul peut être important. L'objectif de cette thèse est de développer une méthodologie appropriée pour l'analyse de sensibilité des modèles structure-fonction des plantes et d'étudier comment l'analyse de sensibilité peut aider à la conception et la paramétrisation de ces modèles, ainsi qu'à l'analyse et la compréhension des processus biologiques en jeu. Notre contribution peut être vue en deux parties : du point de vue méthodologique Et du point de vue de l'application des méthodes aux modèles. D'un point de vue méthodologique, nous avons tout d'abord amélioré les performances de la méthode de Sobol pour le calcul des indices de sensibilité en termes d'efficacité de calcul, avec un meilleur contrôle de l'erreur d'estimation par les simulations de Monte Carlo. Nous avons _également conçu une stratégie d'analyse adaptée aux systèmes biophysiques complexes. Du point de vue applicatif, nous avons implémenté notre stratégie pour 3 FSPMs avec des niveaux de complexité différents, et nous avons analysé les résultats selon différents aspects, paramétrisation et diagnostic de modèles. / Global sensitivity analysis has a key role to play in the design and parameterization of functional-structural plant growth models (FSPM) which combine the description of plant structural development (organogenesis and geometry) and functional growth (biomass accumulation and allocation). Models of this type generally describe many interacting processes, count a large number of parameters, and their computational cost can be important. The general objective of this thesis is to develop a proper methodology for the sensitivity analysis of functional structural plant models and to investigate how sensitivity analysis can help for the design and parameterization of such models as well as providing insights for the understanding of underlying biological processes. Our contribution can be summarized in two parts: from the methodology point of view, we first improved the performance of the existing Sobol's method to compute sensitivity indices in terms of computational efficiency, with a better control of the estimation error for Monte Carlo simulation, and we also designed a proper strategy of analysis for complex biophysical systems; from the application point of view, we implemented our strategy for 3 FSPMs with different levels of complexity, and analyzed the results from different perspectives (model parameterization, model diagnosis).

Cette thèse prend place dans le cadre du projet DigiPlante, un effort de recherche pluridisciplinaire entre la Chine et la France sur les thèmes de modélisation, simulation et visualisation de la croissance des plantes. Le corps de la thèse concerne la simulation des interactions entre le modèle de plantes GreenLab et son environnement au sein de paysages hétérogènes. On cherche plus précisément à modéliser, simuler et visualiser l’interaction d’un ensemble de plantes avec les ressources, et en particulier avec les ressources en eau. La thèse a débouché principalement sur la conception d’une architecture de simulation et d’un modèle générique de compétition pour les ressources, et a aussi abouti à une reformulation du modèle de plantes lui-même qui ouvre de nombreuses pistes de développement. / This PhD is part of the Digiplant project, a multi-disciplinary effort between China and France on the topic of modelling, simulation and visualisation of plant growth. The goal of the PhD was to simulate the interactions between the GreenLab plant model and its environment in heterogenous landscapes. We especially wanted to model, simulate and visualise the interactions between plants and ressources and specifically water. The main achievements of the PhD were a simulation formalism and associated software architecture, a generic model of competition for resources, and a reformulation of the plant model which opens up many subsequent development opportunities.

Cette thèse prend place dans le cadre du projet DigiPlante, un effort de recherche pluridisciplinaire entre la Chine et la France sur les thèmes de modélisation, simulation et visualisation de la croissance des plantes. Le corps de la thèse concerne la simulation des interactions entre le modèle de plantes GreenLab et son environnement au sein de paysages hétérogènes. On cherche plus précisément à modéliser, simuler et visualiser l'interaction d'un ensemble de plantes avec les ressources, et en particulier avec les ressources en eau. La thèse a débouché principalement sur la conception d'une architecture de simulation et d'un modèle générique de compétition pour les ressources, et a aussi abouti à une reformulation du modèle de plantes lui-même qui ouvre de nombreuses pistes de développement.

Global sensitivity analysis has a key role to play in the design and parameterization of functional-structural plant growth models (FSPM) which combine the description of plant structural development (organogenesis and geometry) and functional growth (biomass accumulation and allocation). Models of this type generally describe many interacting processes, count a large number of parameters, and their computational cost can be important. The general objective of this thesis is to develop a proper methodology for the sensitivity analysis of functional structural plant models and to investigate how sensitivity analysis can help for the design and parameterization of such models as well as providing insights for the understanding of underlying biological processes. Our contribution can be summarized in two parts: from the methodology point of view, we first improved the performance of the existing Sobol's method to compute sensitivity indices in terms of computational efficiency, with a better control of the estimation error for Monte Carlo simulation, and we also designed a proper strategy of analysis for complex biophysical systems; from the application point of view, we implemented our strategy for 3 FSPMs with different levels of complexity, and analyzed the results from different perspectives (model parameterization, model diagnosis).

L'architecture des plantes est le résultat combiné des développements des structures topologique et géométrique qui interviennent dans l'acquisition de la biomasse et sa répartition sous l'influence des processus physiologiques. Pourtant cet aspect a été longtemps négligé dans la communauté des modèles dynamiques. Récemment les modèles structures fonction se sont montrés pertinents pour prendre en compte des questions comme les interactions plantes environnement (l'interception de la lumière), les interactions entre croissance et développement (répartition de la biomasse) en se plaçant au niveau de l'organe. Cependant les couts en calcul de la simulation numérique de ces processus rendent les applications impraticables en agriculture. Cette thèse vise a combiner le modèle structure fonction Greenlab avec d'une part un modèle de culture et d'autre part un modèle forestier basés sur le peuplement afin d'y introduire le concept d'architecture des plantes. Le modèle de culture Pilote fournit des prédictions de récoltes basés sur les paramètres de l'environnement (radiation, précipitations) et l'indice foliaire et l'indice de récolte. Une étude sur Maïs conjointe entre Pilote et GreenLab a permis d'expliciter en détail les paramètres de la production. Les indices foliaires et de récolte dépendent directement des paramètres sources puits, et la variabilité individuelle entre plantes est explicitée directement par les variations des retards a la germination et celles des surfaces disponibles par plantes (compétition spatiale). Tous ces paramétrés peuvent être calibré par méthodes inverses. Ainsi la jonction des deux types de modèles est réalisée au niveau du passage de la plante au peuplement.Une autre étude conjointe a été effectuée avec le modèle forestier empirique PNN qui modélise la croissance des peuplements forestiers de Pins noirs. A partir des données statistiques classiques sur les mesures de troncs et de houppiers, combinées avec les connaissances architecturales du Pin issues d'AMAP, GreenLab peut restituer l'architecture de l'arbre et visualiser des scenarios de sylviculture incorporant des élagages. Le procédé va jusqu'à l'obtention d'images de synthèse réalistes des peuplements. En conséquence il semble efficace de coupler les modèles de cultures et les modèles forestiers qui intègrent les connaissances écophysiologiques au niveau peuplement avec les modèles structures fonctions qui intègrent ces connaissances au niveau de l'architecture de la plante. Le modèle GreenLab par ses affinités avec ces deux types de modèles et ses performances en calcul, permet d'apporter un complément d'information essentiel sur la description du fonctionnement d'un peuplement tant du point de vue développement, que du point de vue des relations sources puits dans la plante. Enfin le modèle couplé a une plateforme comme Xplo (AMAP) permet en plus une simulation réaliste 3D du peuplement végétal aux divers stades de la croissance. / Plant architecture implies the development of both topological and geometrical structure over time, which determines resource acquisition, in the meantime interacts with physiological processes. However it has long been overlooked in traditional community dynamics models. Based on plant architecture, functional-structural plant models (FSPM) have showed their particular capability in addressing questions like interactions between plant and environment (e.g. light interception), between structure development and growth (e.g. carbon allocation), as they take into account morphogenesis with organ-level explicit descriptions. Anyway, high demand of time and memory for simulation and inverse calculation prevents FSPM from further agricultural or sylvicultural practice. This thesis attempts the combination of a mathematic FSPM GreenLab and a crop model or an empirical forest model (EFM) to introduce individual-based architectural support for community growth study. In the case of maize, disagreement from stand level (by crop model PILOTE) and individual level (by GreenLab) growth simulations implies different emergence time of individuals, which is used to quantify the distribution. By supposing that theoretical projective area (Sp) is determined by the growth situation and the final size of individual architecture, the variance of Sp is reversely computed with the variance of organ compartment measurements to characterize individual variability. In the case of Black pine, architecture dynamics built in GreenLab according to Rauh's model (architecture model for pine tree) are adapted to the simulation of an EFM PNN. As a consequence, thinning scenarios are well incorporated in the final stand visualization. From these preliminary applications, following conclusions can be drawn: (i) FSPM is able to provide individual performances (i.e. organ development and expansion) inside an area of crop field for crop models. (ii) The crop model may regulate the combined form of individuals from integral level. Both aspects are significant to deepen understanding of stand growth. (iii) Architecture conceptions integrated in FSPM may be adapted to EFM simulations for a data-driven visualization. (iv) EFM can guarantee ecological/sylvicultural function for 3D stand visualization. To take into consideration biomass processes, additional observations are needed. As models are independent in combinations, the same methods can be extended to linkage with other stand models.

Dans cette thèse, nous nous intéressons à une classe particulière de modèles stochastique de croissance de plantes structure-fonction à laquelle appartient le modèle GreenLab. L'objectif est double. En premier lieu, il s'agit d'étudier les processus stochastiques sous-jacents à l'organogenèse. Un nouveau cadre de travail combinatoire reposant sur l'utilisation de grammaires formelles a été établi dans le but d'étudier la distribution des nombres d'organes ou plus généralement des motifs dans la structure des plantes. Ce travail a abouti à la mise en place d'une méthode symbolique permettant le calcul de distributions associées à l'occurrence de mots dans des textes générés aléatoirement par des L-systèmes stochastiques. La deuxième partie de la thèse se concentre sur l'estimation des paramètres liés au processus de création de biomasse par photosynthèse et de son allocation. Le modèle de plante est alors écrit sous la forme d'un modèle de Markov caché et des méthodes d'inférence bayésienne sont utilisées pour résoudre le problème.

La modélisation de la croissance des plantes a vu le jour à la fin du XXème siècle, à l’intersection de trois disciplines : l’agronomie, la botanique et l’informatique. Après un premier élan qui a donné naissance à un grand nombre de modèles, un deuxième courant a vu le jour au cours de la dernière décennie pour donner à ces modèles un formalisme mathématique et statistique rigoureux. Les travaux développés dans cette thèse s’inscrivent dans cette démarche et proposent deux axes de développement, l’un autour de l’évaluation et de la comparaison de modèles, et l’autre autour de l’étude de la variabilité inter-plantes.Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à la capacité prédictive des modèles de croissance de plantes, en appliquant une méthodologie permettant de construire et d’évaluer des modèles qui seront utilisés comme outils prédictifs. Une première étape d’analyse de sensibilité permet d’identifier les paramètres les plus influents afin d’élaborer une version plus robuste de chaque modèle, puis les capacités prédictives des modèles sont comparées à l’aide de critères appropriés. Cette étude a été appliquée au cas de la betterave sucrière mais peut se généraliser à d’autres plantes.La deuxième partie de la thèse concerne la prise en compte de la variabilité inter-individuelle dans les populations de plantes. Il existe en effet une forte variabilité entre plantes, d’origine génétique ou environnementale, dont il est nécessaire de tenir compte. Nous proposons dans cette thèse une approche basée sur l’utilisation de modèles (non linéaires) à effets mixtes pour caractériser la variabilité inter- individuelle. L’estimation paramétrique par maximum de vraisemblance nécessite l’utilisation de versions stochastiques de l’algorithme d’Espérance Maximisation basées sur des simulations de type Monte Carlo par Chaîne de Markov. Après une première application au cas de l’organogenèse chez la betterave sucrière, nous proposons une extension du modèle structure-fonction Greenlab à l’échelle de la population, appliqué aux cas de la betterave sucrière et du colza. / The modelling of plant growth and development was born at the end of the XXth century at the intersection of three disciplines: agronomy, botany and computer science. After a first period corresponding to the emergence of a lot of different models, a new trend has been initiated in the last decade to give these models a rigorous mathematical and statistical formalism. This thesis focuses on two main areas of development: (i) models evaluation and comparison, and (ii) inter-individual variability in plant populations.In the first part of the thesis, we study the predictive capacity of plant growth models, and we apply a two-step methodology to build and evaluate different models in a predictive perspective. In a first step, a sensitivity analysis is conducted to identify the most influential parameters and elaborate a more robust version of each model, and in a second step the predictive capacities of the models are compared using appropriate criteria. This study is carried out on sugar beet crops but can be easily generalized to other species.The second part of this thesis concerns the inter-individual variability in plant populations, which can be very high due to genetics or environmental varying conditions. This variability is rarely accounted for despite the major impact it can have at the agrosystem level. We proposed to take it into account using (nonlinear) mixed models, for which parameter estimation using maximum likelihood method relies on the use of stochastic variants of the Expectation-Maximization algorithm, based on Markov Chain Monte Carlo simulation techniques. We first apply this approach to the case of organogenesis in sugar beet populations, and secondly, we develop an extension of the functional-structural plant growth model Greenlab, from the individual to the population scale.

Les travaux de recherche portent sur la modélisation mathématique de la croissance des plantes et le développement de méthodes mathématiques adaptées à l'étude des modèles. In fine, les objectifs sont d'une part la prévision quantitative et qualitative de la production végétale, et d'autre part l'optimisation et le contrôle optimal des cultures. L'étape préalable est la compréhension et l'analyse des interactions génotype x environnement.<br />Nous proposons une voie mathématique d'exploration de ces interactions basée sur l'écriture du système dynamique de croissance des plantes. Le modèle de base sur lequel repose notre étude est le modèle individu-centré GreenLab, combinant la description de la structure et du fonctionnement de la plante, à l'échelle de l'individu ou du peuplement. L'architecture de la plante est le résultat complexe de cette interaction génotype x environnement. Nous montrons comment il est possible de mettre en œuvre des méthodes d'analyse de cette architecture pour expliquer le passage du génotype au phénotype. Mathématiquement, il s'agit :<br />– de décrire la mise en place dynamique des structures de la plante,<br />– de dériver de cette structure les équations fonctionnelles de la croissance et le système<br />de rétroaction entre croissance et processus de développement,<br />– de mettre au point les méthodes d'estimation paramétrique à partir des données expérimentales<br />sur l'architecture.<br />Une fois le modèle d'interaction génotype x environnement déterminé, nous illustrons la mise en œuvre de méthodes d'optimisation et de contrôle optimal à la résolution de problèmes applicatifs.

La modélisation de la croissance des plantes a vu le jour à la fin du XXème siècle, à l'intersection de trois disciplines : l'agronomie, la botanique et l'informatique. Après un premier élan qui a donné naissance à un grand nombre de modèles, un deuxième courant a vu le jour au cours de la dernière décennie pour donner à ces modèles un formalisme mathématique et statistique. Les travaux développés dans cette thèse s'inscrivent dans cette démarche et proposent deux axes de développement, l'un autour de l'évaluation et de la comparaison de modèles, et l'autre autour de l'étude de la variabilité inter-plantes. Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à la capacité prédictive des modèles de croissance de plantes, en appliquant une méthodologie permettant de construire et d'évaluer des modèles qui seront utilisés comme outils prédictifs. Une première étape d'analyse de sensibilité permet d'identifier les paramètres les plus influents afin d'élaborer une version plus robuste de chaque modèle, puis les capacités prédictives des modèles sont comparées à l'aide de critères appropriés. %Cette étude a été appliquée au cas de la betterave sucrière. La deuxième partie de la thèse concerne la prise en compte de la variabilité inter-individuelle dans les populations de plantes. %Il existe en effet une forte variabilité entre plantes, d'origine génétique ou environnementale, dont il est nécessaire de tenir compte. Nous proposons dans cette thèse une approche basée sur l'utilisation de modèles (non linéaires) à effets mixtes pour caractériser cette variabilité. L'estimation paramétrique par maximum de vraisemblance nécessite l'utilisation de versions stochastiques de l'algorithme d'Espérance Maximisation basées sur des simulations de type Monte Carlo par Chaîne de Markov. Après une première application au cas de l'organogenèse chez la betterave sucrière, nous proposons une extension du modèle structure-fonction Greenlab à l'échelle de la population.%, appliqué aux cas de la betterave sucrière et du colza.