La présente thèse a été évaluée par un jury composé des personnes suivantes: Molly Kao, Présidente-rapporteuse; François Duchesneau, Directeur de recherche; Frédéric Bouchard, Membre du jury; Stéphane Schmitt (CNRS, Paris), Examinateur externe; Jean-François Pflieger (UdeM - Biologie), Représentant du doyen de la FESP. / L'objectif premier de cette thèse est de démontrer l'existence d'une logique de la découverte embryologique à l'œuvre dans la genèse de l'Entwicklungsmechanik et renouvelant l'opposition entre préformation et épigenèse. L'articulation d'une typologie du développement et d'une heuristique mécaniste alimente d'une part la réduction causale des phénomènes. L'expérimentation embryologique dévoile d'autre part des phénomènes complexes de régulation épigénétique qui forcent les biologistes à transformer leurs modèles explicatifs. Cette thèse analyse d'abord le rôle de la théorie darwinienne dans l'établissement d'une heuristique mécaniste appliquée à la morphologie. L'Entwicklungsgeschichte d'Ernst Haeckel opère alors la synthèse du programme embryologique de Karl von Baer et de la théorie darwinienne et la réduction physiologique de l'épigenèse typologique schématisée par la loi biogénétique de récapitulation. Une physiologie du développement s'émancipe de la méthodologie haeckelienne et de son cadre phylogénique. Prenant le relais de la physique du développement menée par Wilhelm His (1874), Wilhelm Roux réalise une synthèse physiologique du darwinisme dans Der Kampf der Theile im Organismus (La Lutte des parties dans l'organisme 1881). Une troisième partie de la thèse est consacrée à l'Entwicklungsmechanik et à ses rapports avec le néo-darwinisme d'August Weismann. On y retrace les étapes primordiales de la conception nucléo-idioplasmique de l'hérédité. Les découvertes de la mitose et de la fécondation (1873-1884), combinées à la théorie de Carl von Nägeli (1884), servent de préalables au néo-préformationnisme weismannien; dès 1885, Weismann postule ainsi une prédétermination interne du développement qui se réaliserait par division inégale de qualités héréditaires sises dans l'architecture chromatique du noyau. Cette théorie trouve appuie dans des expérimentations de destruction de blastomères (Chabry 1887, Roux 1888) mais est remise en cause par la découverte de la Theilbildung (Hans Driesch 1892). La réorganisation des destins morphogénétiques de cellules en différenciation (Umdifferenzierung) échapperait donc à la modélisation mécanique du développement. Deux issues au problème sont analysées : (1) l'invention du premier modèle d'induction embryonnaire (Driesch 1894) combinée à une épigenèse néo-vitaliste; (2) la théorie organiciste d'Oscar Hertwig, alliant les principes de la théorie cellulaire à une critique de l'application biologique de la causalité mécanique. L'analyse épistémologique des moments fondateurs de l'embryologie expérimentale éclaire comment une logique de la découverte a pris en compte présupposés préformationnistes et modèles mécanistes, structurant ainsi le devenir de la biologie développementale contemporaine. / The main goal of this dissertation is to demonstrate the existence of a logic of embryological discovery which contributed to the genesis of Entwicklungsmechanik, and which renewed the opposition between preformation and epigenesis. On the one hand, the synthesis between a typology of development and a mechanistic heuristic led to a causal reductionist account of phenomena. Embryological experimentation, on the other hand revealed complex processes of epigenetic regulation which forced biologists to transform their models of explanation. This dissertation begins with an analysis of the role of Darwinism in the development of a mechanistic heuristic applied to morphology. Ernst Haeckel's Entwicklungsgeschichte proposed a synthesis between Karl von Baer's embryological program and Darwinism, which led to a physiological-reductionist view of typological epigenesis on the basis of the recapitulation law. A physiology of development thus frees itself from Haeckelian methodology and its phylogenic framework. While relying on Wilhelm His' physics of development (1874), Wilhelm Roux carried out a physiological synthesis of Darwinism in Der Kampf der Theile im Organismus (The Struggle of Parts in the Organism 1881). The third part of this dissertation examines the Entwicklungsmechanik and its relationship to August Weismann's Neo-Darwinism. The essential steps of the nuclear-idioplasmic theory of heredity are then described. The discoveries of mitosis and fertilization (1873-1884), combined with Carl von Nägeli's theory (1884), served as preconditions to Weismann's Neo-Preformationism. By 1885 Weismann postulates the existence of an internal predetermination of development, which would be carried out by unequal division of inherited qualities located in the nucleus chromatic architecture. This theory is first supported by experiments on blastomere destruction (Chabry 1887, Roux 1888), but it ends up being challenged by the discovery of Theilbildung (Hans Driesch 1892). The coordinated actions of differentiating cells which led to the reorganization of their morphogenetic fates (Umdifferenzierung) could not be accounted for by a mechanical model of development. Two outcomes are then examined: (1) the development of the first model of embryonic induction (Driesch 1894) coupled with a Neo-vitalistic epigenesis; (2) Oscar Hertwig's organicism, which combined principles of cell theory with a rejection of the use of mechanistic causality in biology. An epistemological analysis of experimental embryology's founding principles thus shows how a logic of discovery has structured the evolution of contemporary developmental biology by taking into account preformationist ideas and mechanistic models.

Au cours de gastrulation chez la Drosophile, deux vagues successives de constriction ont lieux au niveau des cellules ventrales menant à l'invagination du mésoderme. La première vague de constriction est stochastique et entraine la constriction de 40% des cellules mesodermales réparties aléatoirement et est contrôlée par le facteur de transcription Snail. La seconde vague de constriction arrive immédiatement après et implique également la constriction des 60% manquant de cellules mésodermales. Cette seconde vague est contrôlée par le facteur de transcription Twist et requière la présence de la protéine sécrétée Fog. L'invagination complète du mésoderme riquière la redistribution de la protéine moteur Myosine II au niveau de l'apex des cellules en cours de constriction. Il a été montré que la mutation de Snail mène à une perte des deux phases de constriction, mais qu'une indentation sur les cellules du mésoderme permet de rétablir la seconde phase de constriction Twist dépendante. Nous avons cherché à étudier les interaction entre les deux phases de constriction, la protéine sécrétée Fog et le moteur moléculaire Myosine II à l'aide d'une simulation numérique. Nous avons également chercher à étudier la corélation entre l'invagination globale du mésoderme et la phosphorylation de la Bêta-Cathenine qui est impliquée dans l'activation de Twist. Nous avons étudier l'invagination de l'endoderme postérieur qui présente de nombreuses similitude avec l'invagination de l'endoderme et leurs interactions. Enfin également à l'aide d'une simulation numérique, nous avons testé l'hypothèse de l'apparition d'une invagination dans un organisme primitif mécano-sensible ( la gastræ d'HAECKEL ) au contact avec le plancher océanique. / During Drosophila gastrulation, two waves of constriction occur in the apical ventral cells, leading to mesoderm invagination. The first constriction wave is a stochastic process mediated by the constriction of 40% of randomly positioned mesodermal cells and is controlled by the transcription factor Snail.The second constriction wave immediately follows and involves the other 60% of the mesodermal cells. The second wave is controlled by the transcription factor Twist and requires the secreted protein Fog. It is known that Snail mutation lead to the loss of the two constriction phases but a mechanical poking on the mesoderm cells can rescue de second phase of Twist dependent constriction. The interactions between the two constriction phases, la secreted protein Fog and the molecular motor Myosin II with a numerical simulation. The posterior endoderm invagination that presents similarities with mesoderm invagination have been study, as well as the interaction between them. Finally with an other numerical simulation, the hypothesis of an induced invagination on a primitive mechanosensible organism ( the HAECKEL grastrae ) on the contact with the oceanic floor has been tested.

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