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Das Wissen über Mechanismen, die einen Einfluss auf Muster der Artenvielfalt und biotische Interaktionen haben, ist grundlegend für den Schutz von Biodiversität. Darüber hinaus kann es von direktem ökonomischem Nutzen sein, zum Beispiel im biologischen Pflanzenschutz oder bei Bestäubungsdienstleistungen. Die Größe eines Organismus kann ein solcher Faktor sein, der die Artenzahl und Interaktionen der assoziierten Organismen beeinflusst, denn große Organismen sind auffälliger als kleine und ihr Angebot an Ressourcen und Nischen für mit ihnen assoziierte Organismen ist oft reicher. Bezogen auf Pflanzen könnte daher die Größe einer Pflanze einen erheblichen Einfluss auf die Artenzahl der mit ihr assoziierten Arthropoden und ihre biotischen Interaktionen wie Herbivorie oder Bestäubung haben. Trotzdem ist der Einfluss der Pflanzengröße auf mutualistische und antagonistische Interaktionspartner der Pflanze und der sich daraus ergebende Einfluss auf die reproduktive Fitness der Pflanze bisher nicht umfassend und unter standardisierten Bedingungen untersucht worden. In der vorliegenden Studie wurden die Auswirkungen der Pflanzengröße auf die Artenzahl von Herbivoren, deren Gegenspielern und Bestäubern untersucht, sowie die Auswirkungen dieser Interaktionspartner auf die Pflanzenfitness. Dabei wurde zusätzlich zwischen endophagen und ektophagen Herbivoren und deren Gegenspielern unterschieden. Außerdem wurden die Herbivoren einzelner Pflanzenkompartimente und deren Gegenspieler separat analysiert. Des Weiteren wurde der Einfluss der Pflanzengröße auf den Herbivorieschaden an den verschiedenen Pflanzenkompartimenten und deren Einfluss auf die reproduktive Fitness der Pflanze, d.h. auf ihre Samenzahl, Tausendkorngewicht und Samengesamtgewicht, untersucht. Zuletzt wurde besonderes Augenmerk auf den Einfluss der Pflanzengröße auf mutualistische und antagonistische Blütenbesucher und deren Einfluss auf die reproduktive Fitness gelegt und untersucht, ob und inwiefern die reproduktive Fitness letztendlich von der Pflanzengröße abhängig ist. Zur Untersuchung dieser Fragen wurde ein „Common Garden“-Experiment angelegt. Um einen interspezifischen Pflanzengrößengradienten zu erzeugen, wurden 21 annuelle Pflanzenarten aus der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae) ausgewählt, deren Größe von 10 bis 130 cm reichte (gemessen als Pflanzenhöhe vom Boden bis zur Spitze). So konnten die Einflüsse des Habitats und der umgebenden Landschaft für alle Pflanzenarten standardisiert und trotzdem ein breiter Gradient realisiert werden. Dadurch hebt sich diese Studie von den bisherigen ab, die den Effekt von meist intraspezifischer Pflanzengröße auf die assoziierten Tiere anhand wild wachsender Pflanzen untersucht haben. Pflanzengröße sowie Zahl, Biomasse und Größe der unterschiedlichen überirdischen Pflanzenkompartimente (Blüten, Schoten, Blätter, Stängel) sowie Blütendeckung und -farbe wurden aufgenommen. Der Herbivorieschaden an diesen Pflanzenkompartimenten und die reproduktive Fitness (Samenzahl, Tausendkorngewicht und Gesamtsamengewicht) wurden gemessen. An und in Blüten, Schoten, Blättern und Stängeln wurden herbivore, räuberische, parasitäre und bestäubende Arthropoden gezählt. Die Pflanzengröße hatte einen positiven Einfluss auf die Artenzahl von Herbivoren, deren Gegenspielern und Bestäubern. Das traf ebenso auf endophage und ektophage sowie auf mit Blättern und Schoten assoziierte Herbivore und deren Gegenspieler zu. Des Weiteren konnte ein Anstieg des Herbivorieschadens an Blüten und Schoten mit zunehmender Pflanzengröße festgestellt werden, wohingegen der Schaden an Blättern und Stängeln von der Biomasse des entsprechenden Kompartiments positiv beeinflusst wurde. Der Schaden an Blüten hatte den stärksten Einfluss auf die reproduktive Fitness und reduzierte neben der Samenzahl auch das Tausendkorngewicht und das Gesamtsamengewicht der Pflanze. Die genaue Analyse der blütenbesuchenden Insekten ergab einen positiven Einfluss der Pflanzengröße auf die Abundanz und Artenzahl von Bestäubern (allerdings nicht bei extrem großem Blütenangebot), wie auch auf die Abundanz der adulten und juvenilen Rapsglanzkäfer und deren Parasitierungsrate. Steigende Rapsglanzkäferzahlen verringerten die Samenzahl sowie das Tausendkorngewicht, während die Bestäuber sich lediglich auf die Samenzahl positiv auswirkten. Insgesamt führte ein Anstieg der Pflanzenhöhe zu einer Abnahme des Tausendkorngewichts, aber nicht zu einer Veränderung der Samenzahl oder des Gesamtsamengewichts, was auf einen Ausgleich der Effekte von zunehmender Antagonistenzahl und zunehmender Mutualistenzahl hindeutet. Großen Pflanzen entstehen also durch ihre Auffälligkeit und Attraktivität für Herbivore hohe Fitnesskosten, wobei insbesondere der Blütenschaden durch Rapsglanzkäfer einen starken negativen Einfluss auf Samenzahl, Tausendkorngewicht und Gesamtsamengewicht hat. Diesen Fitnesskosten großer Pflanzen wirkt der Nutzen durch ihre Auffälligkeit und Attraktivität für Bestäuber entgegen, die die Samenzahl positiv beeinflussen. Hinsichtlich der Samenzahl sollten also große Pflanzen gegenüber kleineren im Vorteil sein, wenn die Insektengemeinschaft des Habitats von Bestäubern dominiert wird. Wird sie aber von herbivoren Blütenbesuchern dominiert, sollten kleine Pflanzen gegenüber großen einen Vorteil haben. Im Gegensatz dazu sollten große Pflanzen immer einen Nachteil bezüglich des Tausendkorngewichts haben, das von Antagonisten, nicht aber von Mutualisten beeinflusst wurde. Der Einfluss der Pflanzengröße auf biotische Interaktionen wurde bisher oft unterschätzt, obwohl er sich auf komplexe Weise über die mutualistischen und antagonistischen Insekten auf die reproduktive Fitness der Pflanze auswirkt.

Ph.D., Faculty of Science (Botany), University of the Witwatersrand, 1990

Tropical rainforests contain exceptionally high biodiversity and account for >30% of the world's carbon fixed by photosynthesis. Consequently, there are compelling reasons to deepen our understanding of the mechanisms that maintain these highly diverse forests and of the potential long-term threats to their preservation. An important process shaping tropical plant communities is negative density dependence (NDD). NDD occurs when plant performance is negatively impacted by increased neighbourhood density. Reduced performance at high neighbourhood density is thought to arise through ecological interactions between plants and their natural enemies. Thus in a healthy ecosystem, trophic interactions play vital roles as mechanisms driving NDD and are important as dispersers facilitating escape from NDD mortality. However, interruption to ecological processes caused by human activities, such as hunting, can perturb NDD interactions and cause cascading effects throughout an ecosystem. In my thesis I investigate the role of dispersal and mortality in NDD dynamics of tropical tree communities, as well as investigating local and global impacts of removing ecological interactions in tropical rainforests. In my thesis, I begin by addressing the presence and variation in strength of NDD among tree species and ontogenetic stages, the mechanisms driving NDD, and the role of trophic interactions in this process. The Janzen-Connell hypothesis predicts that host-specific natural enemies drive NDD by selectively reducing conspecific density, and increase diversity by suppressing competitive exclusion, thus allowing heterospecifics to persist. In chapters 2 and 3 of this thesis, I show that mortality driven by conspecific NDD is prevalent at the early life stages, and this effect is considerably stronger during the year after germination. Furthermore, this process is driven exclusively by host-specific fungal pathogens, which cause mortality selectively among conspecifics and drive diversity. As seedlings age beyond their first year, NDD interactions become less impacted by conspecifics but are impacted by closely related neighbours or by general neighbourhood density, representing changes in the mechanism driving NDD as seedlings age, and a decline in host-specificity of natural enemies. Equally, relative growth rates (RGR) are reduced under high neighbourhood density irrespective of species identity. Results suggest insect herbivores are the strongest driver of reduced RGR but not mortality under increased neighbourhood density. As a consequence of stronger inter than intra-specific NDD effects on RGR, insects had no impact on seedling diversity in the short term. This study supports assertions that regionally rare species experience stronger NDD than common species, accounting for the high variability in species relative abundance in the tropics. In the second part of my thesis, I address the role of large vertebrate dispersers in shaping tropical tree communities and the consequences of defaunation for tree assemblage and carbon storage. Dispersal allows seeds to escape NDD and persist to reproductive maturity and is therefore vital for the maintenance of diversity. Vertebrates disperse the seeds of more than 70% of neo-tropical tree species. However, many large vertebrates are becoming scarce due to widespread hunting. The decline of large vertebrates and their role as dispersers is predicted to alter tree community composition. Additionally, large vertebrates are responsible for the dispersal of large-seeded species, which are linked to species with high wood density. With wood density positively associated with carbon storage, there is a potential cascading influence of defaunation on global carbon storage. We investigate the consequences of declining large vertebrate mortality agents in chapter 3, and the consequences of declining large vertebrate dispersers in chapters 4 and 5. Although community composition is altered in a defaunated forest, species dispersed by extirpated fauna do not appear to drive this. In fact we find that many species thought to be heavily reliant on extirpated fauna manage to persist. Although it is thought that the simultaneous loss of seed predation from large terrestrial vertebrates may create compensatory effects, we found little support for this, with an absence of large terrestrial vertebrates driving only temporary changes to species diversity. Neither a loss of large frugivores or large-seeded species lead to declines in species with high wood density, but we detect a worrying decline in large stemmed species, which has negative implications for carbon storage. Overall, my thesis highlights the importance of NDD and trophic interactions, particularly fungal pathogens, at the early life stages in shaping tropical tree communities and in maintaining diversity. I provide evidence that the removal of trophic interactions among larger natural enemies and dispersers does not impact community assemblage in the directional manner found in previous studies. I provide evidence for the variability in response to trophic interactions among species and ontogenetic stages. I show disproportionate relative importance among natural enemies and dispersers in the maintenance of tropical tree assemblage, with implications for conservation and for assessing the consequences for tree diversity under the influence of degradation.

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Le pâturage influence la production primaire et la qualité de la végétation et peut, ainsi, avoir un impact sur les flux d'éléments et les cycles biogéochimiques. La conséquence de cette interaction entre herbivores, plantes et sol sur le fonctionnement d'un écosystème peut être variée car l'impact du pâturage sur les fonctions de la végétation dépend des communautés végétales ainsi que de l'intensité du pâturage. L'objectif de cette thèse est d'analyser l'impact d'un gradient d'intensité de pâturage sur le fonctionnement d'une prairie humide. Le modèle biologique de cette étude est une prairie du Marais Poitevin, pâturée depuis le Xe siècle. Trois communautés végétales coexistent au sein de cette prairie, et les variations spatiales de l'intensité du pâturage ont conduit à la création d'une mosaïque de patchs de végétation au sein de chacune de ces communautés. Le gradient spatial d'intensité de pâturage conduit, au sein de chaque communauté, à une hétérogénéité spatiale des processus fonctionnels de la prairie en lien avec l'hétérogénéité de la végétation. De façon générale, on observe le long du gradient croissant d'intensité de pâturage, une diminution de la production primaire, une augmentation de la qualité de végétation ainsi qu'une augmentation du taux de minéralisation nette de l'azote du sol. Au sein de chaque communauté végétale, l'amplitude des variations spatiales du cycle de l'azote apparaît liée à l'amplitude des variations des fonctions de la végétation. L'impact de l'intensité du pâturage sur les fonctions de la végétation découle de deux mécanismes principaux. L'effet à long terme du pâturage influence la composition floristique de la végétation et se répercute sur les fonctions de la végétation. Le gradient croissant d'intensité de pâturage conduit à une modification importante de la composition floristique des communautés végétales. L'impact de ce gradient sur les fonctions de la végétation est plus important lorsque les types fonctionnels dominants en situation non pâturés, des graminoïdes pérennes, sont remplacés par d'autres types fonctionnels, des annuelles et des dicotylédones. En situation pâturée, les fonctions de la végétation sont modulées par une réponse de la végétation à la coupe. La défoliation stimule le taux de croissance de la végétation des patchs. L'intensité de cette stimulation est maximale pour une fréquence de coupe faible et permet une compensation plus ou moins forte de l'impact négatif de la coupe sur la production primaire. Cette réponse est caractéristique de chaque composition floristique. L'interaction entre les effets de la fréquence de défoliation et de la composition floristique conduit à observer, le long du gradient de pâturage, une diminution de production primaire beaucoup plus importante au sein de la communauté méso-hygrophile qu'au sein de la communauté mésophile. L'impact du gradient de pâturage sur les fonctions de la végétation détermine la qualité et la quantité des entrées de matière organique vers le sol et conduit à un impact sur le processus de minéralisation nette de l'azote. En particulier, la quantité de carbone en provenance de la litière végétale apparaît soutenir la croissance microbienne et stimuler le taux d'immobilisation de l'azote par les microorganismes ce qui diminue la quantité d'azote minéral disponible pour la végétation. En conséquence, la réduction des entrées de litières le long du gradient de pâturage conduit à une stimulation du taux de minéralisation nette de l'azote du sol. La stabilité ou la modifications des fonctions de production primaire et de qualité de végétation le long du gradient de pâturage conditionne donc l'impact du pâturage sur les cycles biogéochimiques.

Water provision is an important tool in the management of savanna ecosystems. Artificial water sources are a potential focus for degradation (biodiversity and loss of ecosystem resilience at a range of spatio-temporal scales), because they alter plant-animal interactions and soil function and stability, through the creation of piospheres. This study was undertaken as part of a drive by the Kruger National Park (KNP) to enable managers to integrate artificial waterhole management (e.g. waterhole closure or rotation) when setting goals for heterogeneity and biodiversity conservation in the park. The over-arching goal was to quantify the relationship between water provision and different attributes of heterogeneity, as part of a broader initiative to place water provision and piospheres within an ecosystem threshold framework. Herbivore utilisation gradients (piospheres) around artificial waterholes in the KNP, described in 1990, were resurveyed in 2006-2007, against a backdrop of waterhole closure in the KNP, to contribute to an understanding of the factors governing recovery and resilience in grazing systems. The responses of the plant community and soil parameters to a relaxation of herbivore utilisation pressure around closed waterholes (recovering piospheres) were examined, as were changes in the same parameters at sites that have remained open (active piospheres). These ecosystem properties were considered in relation to structural and functional ecosystem thresholds, and the piospheres surveyed incorporated a range of rainfall and edaphic gradients in the KNP. Herbaceous basal cover and soil infiltration capacity both increased significantly between 1990 and 2006/7, regardless of waterhole status. This was linked to higher rainfall in 2006/7, compared to 1990. The only vegetation variables to respond consistently to distance from water were the remote-sensed Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) and herbaceous species composition. NDVI increased with distance from water, and annual grasses and forbs were most abundant close to water. Perennial, disturbance-sensitive climax species increased in abundance further from water. Soil analyses (N, P, pH, organic matter, and texture) and field measurements (infiltration, compaction) revealed no systematic piosphere patterns. Waterhole closure did not result in soil or vegetation recovery, but piosphere intermittency and the increases of basal cover and infiltration rate indicated that ecosystem resilience has not been compromised vii by long-term artificial water provision in the KNP. This study has shown that the traditional piosphere model is of limited use in sub-humid savanna ecosystems like the KNP during above-average rainfall periods. / Thesis (Ph.D.)-University of KwaZulu-Natal, Pietermaritzburg, 2010.

Thesis (MFor)--University of Stellenbosch, 2003. / ENGLISH ABSTRACT: The factors determining habitat selection of large herbivores, on a private wildlife reserve in semi-arid southeastern Zimbabwe, were investigated. Gross vegetative structure, herbaceous composition and topographic features thought to determine herbivore distribution were measured. Seasonal variation in resource distribution was considered, and research therefore extended over an entire year. Herbivore distribution and ecological niche separation was explained through several important environmental variables, and potential for inter-specific competition inferred. Additionally, predictive habitat suitability models were designed for each of the grazing species in the critical dry season. Herbivores showed a large degree of niche overlap in both the hotwet season and the cool-dry season, when food resources were more plentiful. Niche separation between grazers was pronounced in the hot-dry season. Herbivore distribution was associated most closely with distance to water, grass sward height, time since burn, woody plant density and by the presence of predominant grasses, these being Urochloa mossambicensis, Panicum maximum, Heteropogon contortus and Digitaria eriantha. Ecological separation of herbivores by the grasses P. maximum, H. contortus and D. eriantha was more indicative of associated environmental variables than feeding niche separation. A GIS-based analysis, using species presence data and quantitative coverages of environmental variables, produced maps of gradations of habitat suitability for grazing species during the dry season. Results of both analyses were integrated and gave a better understanding of ecological separation, and possible competitive interactions, among the large herbivore community on Malilangwe Estate. Recommendations were made based on the interpretation of findings, within the context of available management options. / AFRIKAANSE OPSOMMING: Die bepalende faktore van habitat seleksie by groot herbivore op ‘n privaat wildreservaat in semi-dorre suidoos Zimbabwe is ondersoek. Globale plantegroei stuktuur, kruidagtige samestelling en topografiese eienskappe wat glo herbivoor verspreiding bepaal, is gemeet. Seisoenale variasie in hulpbronverspreiding is in ag geneem en dus het navorsing oor ‘n hele jaar gestrek. Herbivoor verspreiding en ekologiese nisskeiding is verduidelik deur verskeie belangrike omgewingsveranderlikes en die potensiaal vir interspesifieke kompetisie is afgelei. Boonop is voorspellende habitat-geskiktheidsmodelle ontwerp vir elk van die weidingspesies in die krities droë seisoen. Herbivore toon ‘n hoë graad van nis oorvleueling in sowel die warm, nat seisoen as die koel, droë seisoen wanneer voedingsbronne meer volop is. Nis verdeling tussen weidiere was duidelik herkenbaar in die warm, droë seisoen. Herbivoor verspreiding is meestal geassosieer met die afstand na die water, die grasveld hoogte, tydperk sedert ‘n brand, digtheid van houtagtige plantsoorte en met die teenwoordigheid van die oorheersende grasse, Urochloa mossambicensis, Panicum maximum, Heteropogon contortus en Digitaria eriantha. Die ekologiese skeiding van herbivore deur die grasse P. maximum, H. contortus en D. eriantha het meer gedui op geassosieerde omgewingsveranderlikes as op skeiding van voedingsnisse. ‘n GIS-gebaseerde analise wat spesie-teenwoordigheidsdata en kwantitatiewe dekking van omgewingsveranderlikes gebruik, het klassifikasiekaarte geproduseer van habitatgeskiktheid vir weidiere tydens die droë seisoen. Resultate van beide analises is geïntegreer en het ‘n beter begrip van ekologiese skeiding en moontlike kompeterende interaksies tussen die groot herbivore gemeenskap op Malilangwe Estate tot gevolg gehad. Aanbevelings is gemaak, gebaseer op die interpretasie van bevindinge, binne die konteks van beskikbare bestuursopsies.

This thesis is focused on the importance of large herbivore pasture for arthropod communities in temperate steppe. The study site was located in former military training area Milovice, regional biodiversity hotspot, where wild horses and aurochs were introduced as an active measure aimed at biodiversity conservation. Main goals of proposed study were to assess the role of vegetation structure and presence of grazing on beetle species composition in two trap heights, to examine suitability of flight intercept traps for monitoring arthropods of open habitats, to set the continuous arthropod monitoring program on the site and to propose a suitable model groups to assess habitat changes.

Une perte des forêts marines de grandes algues brunes a été observée dans les récentes décennies, causant un changement des écosystèmes et une réduction de la biodiversité. Dans le cadre du projet MMMPA, ce travail de thèse vise à répondre à certaines importantes questions liées à la conservation et à la restauration des forêts d'algues, au rôle des Aires Marines Protégées (AMPs) et les poissons herbivores. Les résultats des expériences sur le terrain ont montré que les poissons herbivores indigènes, probablement Salpa Sarpa (saupes), peuvent être les herbivores les plus efficace des ceintures intertidales de Cystoseira. En effet, les saupes affectent fortement la croissance, la biomasse et la reproduction des forêts naturelles et limitent le succès de la restauration sur des substrats artificiels. Le rôle des poissons herbivores a probablement été négligé dans la régulation des communautés macroalgales Méditerranéennes. Une revue de la littérature existante a montré une amélioration de l'intérêt scientifique (articles publiés) sur les espèces formant les forêts marines, au cours des dernières décennies. Cependant, la plupart de la recherche scientifique n’est pas en relation avec les AMPs, probablement parce que les forêts marines ne sont pas toujours considérées pendant la création des AMPs et dans les plans de gestion. Les études sur les forêts marines étant concentrée dans les pays développés, elles ne sont pas réparties de manière homogène dans le monde. / Loss of marine forests of large brown seaweeds has been observed in recent decades, causing a reduction of ecosystem biodiversity. In the framework of the MMMPA project, this PhD aimed to address some important topics related to the conservation and restoration of algal forests, the role of Marine Protected Areas (MPAs) and fish herbivory. Different approaches were used: macroalgae surveys, literature reviews, manipulative experiments, tank-based experiments and GIS habitat mapping. Results from field experiments showed that native herbivorous fish, likely Sarpa salpa (salemas), can be the most effective herbivore of intertidal Cystoseira belts both on natural and artificial substrates. Indeed, salemas strongly affected the growth, biomass and reproductive output of natural forests and limited restoration success on artificial substrates. Likely, the role of the herbivorous fish in structuring macroalgal communities has been overlooked in the Mediterranean Sea so far. A review of the existing literature showed that knowledge on marine forests forming species has improved in recent decades. However, most of the research is not in relation to MPAs, likely due to the fact that marine forests are not always included in MPAs planning and management plans. Studies on marine forests are not homogeneously distributed in the world, being concentrated in the developed countries. Interestingly, an increase of the scientific interest (published papers) was observed. Nowadays, marine forests are under continuous threats and especially sensitive to multiple impacts.