Diese Dissertation befasst sich mit dem Einfluss von Resonanz und Synchronisation auf die Präzision und die Zuverlässigkeit von Rezeptorneuronen. Präzision von individuellen Neuronen an der Peripherie eines Nervensystems, beispielsweise in sensorischen Neuronen, ist äusserst wichtig für höhere Stufen der Verarbeitung. Verschiedene Formen von Resonanz können dazu führen, dass sich die Präzision eines Neurons erhöht. Hier wird neuronale Timing-Resonanz untersucht: diese kommt vor, wenn ein Neuron für Signale mit Frequenzen um seine Resonanzfrequenz - seiner Feuerrate - Aktionspotentiale (Spikes) mit höherer Präzision produziert, als für andere Frequenzen. Mit Hilfe von elektrophysiologischen Experimenten an auditorischen Rezeptorneuronen der Heuschrecke Locusta migratoria werden Spike-Antworten gewonnen, welche mit verschiedenen Zuverlässigkeitsmassen auf ihre Präzision untersucht werden. Verschiedene auditorische Stimulus-Typen und Stimulus-Parameter werden verwendet, um Kopplungsverhältnisse zwischen der Stimulusfrequenz und der Spike-Antwort und deren Einfluss auf Spike-Zeiten-Zuverlässigkeit, Phasen-Kopplung und Spike-Jitter zu untersuchen. Dabei werden durch Variation der Stimulusamplitude sogenannte Arnold-Zungen sichtbar. Der deutlichste Effekt ist für Stimulusfrequenzen in der Nähe der mittleren Feuerrate zu sehen, wo die Breite der Arnold-Zunge ansteigt, wenn die Stimulusamplitude erhöht wird und erhöhte Werte für die Zuverlässigkeitsmasse vorhanden sind. / This thesis deals with the effect of resonance and synchronisation on the precision and reliability of receptor neurons. Precision of individual neurons at the periphery of a nervous system, for example sensory neurons, is very important for later stages of processing. Different forms of resonance lead to an increase of precision in a neuron. Here, we examine neuronal timing resonance: a neuron produces action potentials (spikes) with greater precision around its resonance frequency - its firing rate - than at other frequencies. By using electrophysiological experiments on auditory receptor neurons of the locust Locusta migratoria, spike responses are generated whose precision is investigated using different reliability measures. Different types of auditory stimuli and stimulus parameters are used to examine locking of the spike response to the frequency of the stimulus, and the influence this locking has on spike time reliability, phase coupling and spike jitter. By varying the stimulus amplitude, so-called Arnold tongues become visible. The most prominent effect is seen for stimulus frequencies around the average firing rate, where the width of the Arnold tongue and the values of the reliability measures increases for increasing stimulus amplitudes.

Heuschrecken nutzen die akustische Kommunikation zum Auffinden eines geeigneten Paarungspartners. Sie produzieren artspezifische Gesänge, die aus Silben und Pausen festgelegter Dauer bestehen. Den Weibchen dienen diese Gesänge nicht nur zur Erken-nung der Artzugehörigkeit – und somit zur Vermeidung von Hybriden -, sondern dar-über hinaus als Informationsquelle über die Qualität der Männchen. Den Männchen hilft der weibliche Antwortgesang beim Auffinden der Weibchen. Die Attraktivität verschiedener artifizieller Gesangsattrappen für Männchen und Weib-chen wurde in Verhaltensexperimenten untersucht. Es zeigte sich ein starker Zusam-menhang zwischen der Attraktivität und den gewählten Parametern, insbesondere der Pausendauer. Die Reaktionen von auditorischen Neuronen des Metathorax und des Oberschlundganglions auf diese Stimuli wurden charakterisiert. Die durch diese Neuro-ne transportierte Informationsmenge bezüglich der variierten Parameter sowie ihr zeitli-cher Verlauf wurde bestimmt. Durch die Kombination von Verhaltensversuchen und elektrophysiologischen Untersu-chungen an denselben Tieren konnte ein Zusammenhang zwischen Verhalten und Spi-keantworten bei einer aufsteigenden Zelle hergestellt werden. Für diese Zelle wird ein Modell zur Pausendauerdetektion vorgestellt. Hierbei werden mittlere Pausendauern – die für Weibchen attraktiv sind – mit höheren Spikezahlen beantwortet als kurze und lange Pausen. Dies kommt durch unterschiedliche Zeitverläufe von Adap¬tation und Rückkehr aus der Adaptation bei den exzitatorischen und inhibitorischen Eingängen der Zelle zustande. / Grasshoppers use acoustic communication to find a sexual partner. They produce species-specific songs, which consist of syllables and pauses of a fixed duration. The male songs enable the females not only to recognize conspecifics – and thus to avoid hybridization – but also to obtain information about the quality of the males. Males take advantage of the females’ response songs in localizing the female. The attractiveness of various artificial stimuli for males and females was studied in behavioral experiments. A strong correlation between the attractiveness and the chosen parameters - especially the pause duration - could be found. The responseproperties of auditory neurons in the metathoracic ganglion and the supraoesophageal ganglion have been characterized. The transmitted information and its temporal course was determined. By performing behavioral and electrophysiological experiments with the same animals, I found a correlation between behaviour and spike responses in an ascending neuron (AN3). The tuning of this cell for pause duration was modelled as the result of different time courses of adaptation of the cells excitatory and inhibitory inputs. In this model pauses of intermediate duration – which are most attractive to females – generate more action potentials than shorter or longer pauses.

Sinnessysteme erfassen und verarbeiten staendig die vielfaeltigen und komplexen Reize der Umwelt. Um die funktionellen Eigenschaften eines solchen Systems zu untersuchen, verwendet man jedoch oft relativ einfache, abstrakte Reize. Diese Reize erlauben aber meist nicht, die Funktion des Systems im Verhaltenskontext zu interpretieren. Ferner erhaelt man durch einfache Reize im allgemeinen eine unvollstaendige Beschreibung des Systems. Innerhalb dieser Arbeit zeige ich exemplarisch am Beispiel von auditorischen Rezeptorneuronen von Heuschrecken, wie man natuerliche Stimuli einsetzen kann, um die sensorische Codierung zu untersuchen.Heuschrecken verwenden akustische Kommunikation zur Partnerfindung und -auswahl. Dabei sind die Weibchen hochselektiv bei der Wahl eines Maennchens. Von besonderem Interesse ist daher, inwieweit Informationen ueber Unterschiede zwischen Maennchengesaengen durch die auditorischen Rezeptoren des Weibchens erhalten werden. Wie in der Arbeit gezeigt wird, liefern selbst einzelne Rezeptorneuronen hinreichend Information, um selbst kleine Unterschiede zwischen den Maennchengesaengen zu erkennen. Diese erstaunliche Aufloesung der Gesaenge dient vermutlich der Auswahl von genetisch hochwertigen Partnern. Ferner wird gezeigt, dass auditorische Rezeptoren nicht allgemein viel Information ueber Stimuli liefern, sondern auf spezifische Zeitskalen und Strukturen der natuerlichen Stimuli optimiert sind. Falls sensorische Systeme generell gut auf die jeweilig verhaltensrelevanten Stimuli abgestimmt sind, so kann man diese Stimuli auch automatisch finden. Im letzten Teil der Arbeit wird ein Online-Algorithmus vorgestellt, der dieses Ziel unter Verwendung informationstheoretischer Prinzipien erreicht. Dieser Algorithmus kann in Zukunft dazu dienen, die Effizienz elektrophysiologischer Experimente in beliebigen Systemen zu erhoehen. / In their natural environment, sensory systems process a wealth of complex stimuli. In contrast, most experimental tests of sensory systems employ simple stimuli that can be described by one or two parameters. However, these simple stimuli do usually not allow to relate the function of a specific system to an animal's behaviour. Furthermore, in many cases a complete characterisation of a sensory system cannot be achieved by simple stimuli alone. Within this thesis, I demonstrate how one can employ natural stimuli to study aspects of sensory coding. Grasshoppers use acoustic communication for mate detection and selection. Females show preferences for certain "qualities" of the signals produced by different conspecific males. In this thesis, I investigated how much information female grasshoppers obtain about differences between the mating songs of males. Already single auditory receptor neurons of female grasshoppers encode sufficient information to distinguish even fine variations of male songs. Presumably, this astonishing resolution is needed to single out males of high genetic quality. Furthermore, I show that the ensemble of stimuli that best explores the coding regime of a given receptor has features and time scales that are typical for grasshopper songs. If a close match between the behaviourally relevant stimuli and the sensory system is an evolutionary design principle, then one can extract the relevant stimuli from a given system without prior knowledge. In the last part of the thesis, an online algorithm is introduced, that achieves this goal using information-theoretic principles. This algorithm might help to improve the performance of experiments within the limited time of an electrophysiological recording session.

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