Le gouvernement français a fixé pour objectif que 23% de la consommation énergétique proviendraitdes énergies renouvelables, y compris les énergies renouvelables marines pour 2020. Huit parcs éoliensen mer sont prévus le long des côtes françaises Atlantique-Manche, parmi lesquels le site de Dieppe-LeTréport dans la partie orientale de la Manche. Afin de mieux connaître la structure et le fonctionnementde cet écosystème avant l'installation du parc éolien, ma thèse est axée sur la construction de modèlesde réseau trophique à l’aide du logiciel Ecopath sur ce site d’implantation en comparaison avec deshabitats benthiques similaires en Manche. La collecte de nouvelles données sur les compartimentsbiologiques (zooplancton, suprabenthos, méiofaune, benthos et poissons démersaux) est essentielle.Ainsi, quatre campagnes (étés 2014/2015, hivers 2015/2016) ont permis d'estimer la contribution dechaque groupe zoologique dans deux habitats benthiques principaux : les graviers ensablés/sablesgraveleux et les sables moyens sur le site (environ 30 km²) correspondant à deux communautésbenthiques largement répandues en Manche. La macrofaune a été échantillonnée avec une benne VanVeen, le suprabenthos avec un traîneau Macer-Giroq modifié avec une station dans chaque habitatbenthique (échantillonnage jour et nuit) et les poissons avec un chalut à perche. Au total, 1 584 poissonsdémersaux ont été recueillis et leurs contenus stomacaux ont été examinés. Les résultats montrent quele site se distingue par la forte contribution des bivalves en termes de biomasses et que les crustacés sontdes proies préférentielles des poissons. Ce lien est discuté à travers l’analyse du réseau trophique avecun focus sur les espèces consommées et non consommées de communautés benthiques, et la notion decul de sac trophique. / The French government has set a target of 23% of energetic consumption derived from renewable energysources including Marine Renewable Energy for 2020. Eight offshore wind farms (OWF) are plannedalong the Atlantic-English Channel French coasts and among them Dieppe-Le Tréport site in the easternpart of the English Channel. In order to gain further knowledge on the ecosystem structure andfunctioning before the OWF installation, my PhD thesis is focused on the construction of an EcopathModel on the wind farm site in comparison with similar benthic habitats from the English Channel. Thecollection of new data on biological compartments (zooplankton, suprabenthos, meiofauna, benthos anddemersal fishes) are essential. Four cruises (summers 2014 /2015 and winters 2015 /2016) allowed toestimate the contribution of each zoological group in two main benthic habitats: i.e. sandy gravels andmedium clean sands, founded on the site (about 30 km²), corresponding to two microbenthiccommunities well represented in the English Channel. Macrofauna was sampled with a Van Veen grab,suprabenthos with a modified Macer-Giroq sledge in one station from each benthic habitat (day andnight sampling) and fish with a beam trawl in ten stations. A total of 1,584 demersal fishes has beencollected and their stomach contents has been examined. The results show the importance of largebivalves in the benthic biomass whereas the crustaceans are preferential preys of fishes. This link isdiscussed within the trophic network between consumed and non-consumed species of benthiccommunities, and the concept trophic ‘cul de sac’.

Ce travail porte sur la dynamique bactérienne (abondances totale, vivante et active, productions de cellules et de biomasse, activités de dégradation exo-enzymatique) en Manche orientale, depuis une approche écosystémique à l'application d'outils microbiens spécifiques. Il permet de mieux comprendre le rôle des bactéries, jusqu'alors peu étudiées en Manche orientale, dans les flux de matière et d'énergie, particulièrement en période de floraison printanière.<br />Le premier objectif consistait à déterminer la réponse du bactérioplancton à la variabilité spatio-temporelle du milieu, à l'échelle (i) de l'écosystème au cours de deux années consécutives (2003/2004), (ii) saisonnière sur le site de Wimereux et (iii) journalière au cours de suivis Lagrangiens de masse d'eau. Cette étude montre que les années 2003 et 2004 ont été très différentes en termes de fonctionnement trophique du réseau microbien. Par ailleurs, la diversité des paramètres de contrôle de la dynamique bactérienne (température, disponibilité en matières organiques, pression de prédation) conditionne son caractère saisonnier. Sur un cycle journalier, l'application de deux méthodes de mesure de la production a permis une analyse plus précise et plus fine des conditions de croissance bactérienne.<br />Afin d'évaluer le rôle trophique du bactérioplancton, particulièrement lors des blooms massifs de Phaeocystis globosa, les fractions cellulaires viables et actives du pool bactérien, responsables de l'activité mesurée, ont été estimées. Les abondances de ces cellules augmentent significativement en réponse aux matières organiques accumulées pendant et après le bloom phytoplanctonique. Des mesures d'activité exo-enzymatique montrent une dégradation bactérienne significative des matières issues du bloom, et soulignent l'existence d'une étroite relation « trophique » entre bactéries et P. globosa.

La Manche orientale représente une zone économique importante qui supporte diverses activités anthropiques comme le tourisme, le transport maritime et l'exploitation de ressources vivantes ou minérales. De plus, cette région possède un riche patrimoine biologique illustré par sa grande diversité d'habitats. Les Aires Marines Protégées (AMP) sont souvent évoquées comme un instrument de gestion permettant d'aménager l'exploitation durable de ces ressources marines, dans le cadre d'une gestion écosystémique intégrée et responsable. Si les Etats ont pour obligation de créer des réseaux d'AMPs dans leurs eaux nationales, chacune d'elles est souvent localisée au cas par cas. Afin de coordonner la mise en place des différents réseaux d'AMPs, une démarche de planification spatiale systématique de la conservation est de plus en plus encouragée. Cette démarche a pour but de proposer un réseau d'AMP qui soit cohérent, même dans un contexte transfrontalier, comme c'est le cas en Manche orientale. Les travaux de recherche menés lors de cette thèse apportent ainsi une contribution scientifique à la mise en cohérence de l'aménagement des activités anthropiques avec les objectifs de conservation de l'écosystème marin de Manche orientale. Dans le cadre d'une approche de conservation intégrée, toute la biodiversité de la Manche orientale doit être représentée. Pour cela, en complément des typologies benthiques existantes dans la zone, une typologie des masses d'eau a été proposée et validée avec différents jeux de données d'espèces pélagiques. Marxan et Zonation, deux logiciels largement répandus en planification de la conservation ont été comparés dans le processus de conception du réseau d'AMP en Manche orientale. La conclusion a été que Marxan serait le logiciel utilisé pour la suite des analyses. En effet, ce logiciel est conçu pour atteindre clairement les cibles de conservation, ce qui facilite l'interprétation des résultats.Puis une étape essentielle de planification de la conservation a été réalisée à travers une analyse des lacunes (gap analysis) à l'échelle de la Manche orientale. Elle a permis de montrer que le réseau d'AMP existant atteint les cibles de conservation calculées dans cette thèse et qu'il couvre 33% de la Manche orientale. Il faut toutefois noter que l'étude des possibles lacunes au niveau de la gestion des AMPs n'a pu être réalisée de façon approfondie car la majorité de ces AMPS ne possèdent pas encore de plan de gestion défini.Finalement, l'influence de l'intégration des activités humaines dans le processus de conception du réseau d'AMP a été explorée grâce à l'utilisation de données d'effort de pêche et de données de débarquements. De plus, d'autres informations sur le trafic maritime, les extractions de granulats marins et les potentielles zones d'éoliennes en mer ont été ajoutées pour prendre en compte la totalité des usages et réglementation qui génèrent des contraintes spatiales en Manche orientale.

Dans les écosystèmes marins, les protistes jouent un rôle important en tant que producteurs primaires, prédateurs ou encore symbiontes. De par leur position clef, l'étude de leur diversité est fondamentale afin d'améliorer notre compréhension du fonctionnement des écosystèmes marins. Pour ce faire, des approches moléculaires couplées à la microscopie ont été utilisées afin d'examiner en profondeur la diversité des communautés microbiennes dans deux écosystèmes contrastes (Manche Orientale et Méditerranée). La première étude conduite en Manche Orientale a permis d'établir une vue d'ensemble de la diversité des protistes eucaryotes sur une période de 4 ans (de mars 2011 à Juillet 2015) et d'examiner l'influence des variables environnementales sur leur distribution temporelle. L'approche novatrice utilisée consistait à séquencer simultanément l'ARNr et l'ADNr. Ce double ciblage a permis de calculer le rapport ARNr : ADNr et de démontrer qu'il pouvait être un paramètre utile et significatif pour évaluer l'activité cellulaire globale de la communauté microbienne. Nous avons également montré la faisabilité d'utiliser ce ration ARNr : ADNr comme indicateur des transitions écologiques d'espèces microbiennes emblématiques (e.g. bloom de Phaeocystis globosa). Ainsi, le calcul individuel de ce rapport pour chaque OTU devrait permettre d'apporter une information supplémentaire indispensable pour une meilleure compréhension du fonctionnement de l'écosystème et de l'influence des paramètres biotiques et abiotiques sur la structuration des communautés microbiennes, en particulier dans un contexte de changement global. La seconde étude a également été menée en Manche Orientale sur les données de séquençage obtenues pendant la période 2011-2013. Elle avait pour objectif de mettre en évidence les relations existantes entre les parasites eucaryotes et les autres taxons ainsi que les paramètres environnementaux. Cette érude a montré la diversité insoupçonnée des symbiontes/décomposeurs en Manche Orientale, et leur importance pour la structuration des communautés et la succession saisonnière. En particulier, des analyses en réseaux de corrélations ont montré la prédominance des relations inter-taxa, plutôt qu'entre OTUs et paramètres abiotiques, et la position centrale des symbiontes/décomposeurs dans ces relations. Cette étude a permis de souligner la complexité et l'importance des interactions microbiennes dans la structuration des communautés toute en apportant des informations cruciales permettant de mieux comprendre les mécanismes sous-jacent qui régissent cette structuration. La dernière étude a été menée dans la Méditerranée Occidentale, au niveu de quatre stations situées dans le Golfe du Lion, soumises à l'influence du fleuve Rhône, sur une période de 2 ans (2012-2014). Elle avait pour objectif de réaliser la liste la plus exhaustive possible de la diversité des protistes eucaryotes et d'évaluer leur variabilité spatiale en relation avec les variables environnementales. Cette étude a confirmé l'effet prépondérant du Rhône sur la structuration des communautés, particulièrement dans la partie Est du Golf du Lion. Globalement, ces travaux de thèse ont permis de renforcer, par le biais d'approches combinées de microscopie et de biologie moléculaire, nos connaissances sur le fonctionnement, la diversité taxonomique et la succession des espèces microbiennes, en relation avec les paramètres environnementaux, de deux écosystèmes marins contrastés. / In marine ecosystems, protists play an important role as primary producers, predators or symbionts. Therefore studying their diversity and metabolic activity is fundamental for understanding the functioning of marine ecosystems. In order to achieve this goal, molecular approaches were coupled with microscopy analysis for an in depth examination of microbial communities diversity in two contrasting ecosystems (Eastern English Channel EEC and Mediterranean). The first study, conducted in the EEC, allowed to establish a precise overview of eukaryotic protists diversity over 4 years (from March 2011 to July 2015) and to examine the influence of environmental variables on their temporal distribution. The innovative approach used during this study was to sequence simultaneously rRNA and rDNA. This double targeting allowed calculating the rRNA : rDNA ratio and demonstrate that it could be an useful and significant parameter for measuring the relative cellular activity of the microbial community. We also showed the feasibility of using this rRNA : rDNA ratio as an indicator of ecological transitions of iconic microbial species (e.g. bloom of Phaeocystis globosa). Thus, calculation of this ratio for each individual OTU provided additional information that are essential for a better understanding of the functioning of the ecosystem and the influence of biotic parameters on the structuring of microbial communities, in particular in the context of global change. The second study was also conducted in the EEC on sequencing data obtained during the period 2011-2013. It aimed to highlight the relationships between eukaryotic parasites and other taxa as well as environmental parameters. This study revealed un unsuspected diversity of symbionts / decomposers in the EEC, and their importance for structuring microbial community and influence seasonal succession. More specifically, correlation network analysis showed the predominance of inter-taxa relations, over those between OTUs and abiotic parameters, and the central position of symbionts / decomposers in these relationships. This study highlighted the complexity and importance of microbial inteactions in the structuring of microbial communities while providing crucial information to better understand underlying lechanisms. The last study was conducted in the Western Mediterranean , at four stations located in the Golfe du Lion, subject to the influence of the Rhône River, over a period of two years. This study aimed to provide the most exhaustive list of eukaryotic protist diversity and to evaluate its spatial variability in relation with environmental variables. This study further underlined the effect of the Rh^ne on the structuring of microbial communities, particularly in the eastern part of the Golfe du Lion. Overall, thesis workhas reinforced, through combined aproaches of microscopy and molecular biology, our knowledge of the functioning, taxonomic diversity and succession of microbial species, in relation to environmental parameters, of two contrasted marine ecosystems.

La Manche orientale représente une zone économique importante qui supporte diverses activités anthropiques comme le tourisme, le transport maritime et l’exploitation de ressources vivantes ou minérales. De plus, cette région possède un riche patrimoine biologique illustré par sa grande diversité d’habitats. Les Aires Marines Protégées (AMP) sont souvent évoquées comme un instrument de gestion permettant d’aménager l’exploitation durable de ces ressources marines, dans le cadre d’une gestion écosystémique intégrée et responsable. Si les Etats ont pour obligation de créer des réseaux d’AMPs dans leurs eaux nationales, chacune d’elles est souvent localisée au cas par cas. Afin de coordonner la mise en place des différents réseaux d’AMPs, une démarche de planification spatiale systématique de la conservation est de plus en plus encouragée. Cette démarche a pour but de proposer un réseau d’AMP qui soit cohérent, même dans un contexte transfrontalier, comme c’est le cas en Manche orientale. Les travaux de recherche menés lors de cette thèse apportent ainsi une contribution scientifique à la mise en cohérence de l’aménagement des activités anthropiques avec les objectifs de conservation de l’écosystème marin de Manche orientale. Dans le cadre d’une approche de conservation intégrée, toute la biodiversité de la Manche orientale doit être représentée. Pour cela, en complément des typologies benthiques existantes dans la zone, une typologie des masses d’eau a été proposée et validée avec différents jeux de données d’espèces pélagiques. Marxan et Zonation, deux logiciels largement répandus en planification de la conservation ont été comparés dans le processus de conception du réseau d’AMP en Manche orientale. La conclusion a été que Marxan serait le logiciel utilisé pour la suite des analyses. En effet, ce logiciel est conçu pour atteindre clairement les cibles de conservation, ce qui facilite l’interprétation des résultats.Puis une étape essentielle de planification de la conservation a été réalisée à travers une analyse des lacunes (gap analysis) à l’échelle de la Manche orientale. Elle a permis de montrer que le réseau d’AMP existant atteint les cibles de conservation calculées dans cette thèse et qu’il couvre 33% de la Manche orientale. Il faut toutefois noter que l’étude des possibles lacunes au niveau de la gestion des AMPs n’a pu être réalisée de façon approfondie car la majorité de ces AMPS ne possèdent pas encore de plan de gestion défini.Finalement, l’influence de l’intégration des activités humaines dans le processus de conception du réseau d’AMP a été explorée grâce à l’utilisation de données d’effort de pêche et de données de débarquements. De plus, d’autres informations sur le trafic maritime, les extractions de granulats marins et les potentielles zones d’éoliennes en mer ont été ajoutées pour prendre en compte la totalité des usages et réglementation qui génèrent des contraintes spatiales en Manche orientale. / The eastern English Channel is a significant economic area that supports a number of human-based activities, such as tourism and recreational activities, international ports and shipping, and the extraction of both living and mineral resources. In addition, the region supports a number of important marine biological features and large habitat diversity. Marine Protected Areas (MPAs) are increasingly used as a management tool to foster a sustainable exploitation of marine resources in an ecosystem based management framework. All European countries have a legal obligation to develop MPA networks in their national waters. However, there has to date been only limited attempts to coordinate the design and positioning of such networks at an international level and the use of a systematic conservation planning approach is now recommended. This process aims to propose a coherent MPA network, even in a trans-boundary context as in the eastern English Channel (EEC). The studies conducted in this thesis contribute to the scientific knowledge needed to support both anthropogenic activities and conservation objectives in the eastern English Channel.The representation of the whole biodiversity of the eastern English Channel is important in a context of an integrated conservation approach. With this objective, to complete the existing benthic typologies, a pelagic typology was produced and validated with various pelagic species distribution data to ensure that the total biodiversity of the eastern English Channel would be considered.Marxan and Zonation, two widely used conservation planning software packages that provide decision support for the design of reserve systems were compared in the MPA network design process in the EEC. It was found that Marxan was most suitable for subsequent analyses in this thesis because it found reasonably efficient and clear solutions to the problem of selecting a system of spatially cohesive sites that met a suite of biodiversity targets, and the results were easily interpretable.Then, as it is an essential step in a conservation planning approach, a gap analysis was realized at the scale of the EEC. The currently proposed network met conservation targets proposed in this thesis and was found to cover 33% of the EEC. However, a correct assessment of management gaps was not possible as a major part of these MPA do not have management rules yet.Finally, the influence of the human activity data on the MPA design process was studied using landings and fishing effort data. Other information on maritime traffic, aggregate extraction or offshore windmills zones, and on-going MPA projects were also added to consider the whole set of uses and regulations that generate spatial constraints in the eastern English Channel.

Les zones intertidales jouent un rôle essentiel dans le renouvellement des ressources halieutiques. De nombreuses espèces marines, poissons comme macro-crustacés ont un cycle de vie qui leur impose de passer au cours de leur période juvénile par ces écosystèmes. De par sa position à l'interface terre-mer, la zone intertidale est soumise à d'importantes fluctuations des facteurs environnementaux. Cependant, la façon dont cet écosystème répond aux forçages environnementaux, notamment en ce qui concerne la composition et la structure des peuplements, leurs dynamiques et persistances saisonnières et interannuelles sont encore mal connues. En Manche Orientale, l'estran sableux représente plus de 70 % du littoral et constitue d'importantes zones de nourriceries pour les juvéniles de poissons. Dans ce contexte scientifique et régional, l'objectif global de cette thèse a été de décrire les assemblages des peuplements de poissons et de macro-crustacés de la zone intertidale et d'analyser l'influence de l'environnement sur les assemblages et la dynamique des espèces. Une telle étude a pour but de mieux comprendre le fonctionnement de cet écosystème et de préciser son importance dans le cycle biologique des espèces marines, notamment des espèces d'intérêt halieutique. Une première partie de ce travail a permis de déterminer la composition et la variabilité des assemblages de poissons et de macro-crustacés en relation avec les fluctuations environnementales et climatiques. A partir d'un suivi à long terme (11 années) mais aussi saisonnier, nous avons mis en évidence une stabilité des assemblages des peuplements de la macrofaune (poissons et crustacés). A l'inverse les abondances présentent des fluctuations interannuelles et saisonnières en relation avec des facteurs comme la NAO, la température, la salinité ou encore la turbidité. Dans la deuxième partie de la thèse, nous avons analysé si les variations des conditions environnementales de la zone intertidale pendant la période printanière sont d'ordre à affecter les performances physiologiques et la survie des juvéniles qui colonisent cet écosystème. Nous avons focalisé notre étude sur l'espèce de poisson dominante et la zone intertidale, la plie "Pleuronectes platessa". Différents indices qui reflètent les performances physiologiques des juvéniles (croissance et indices de conditions) ont été mesurés sur les juvéniles de plie tout au long de la période de colonisation. Les résultats montrent que la croissance récente, la condition K et l'état nutritionnel (ARN/ADN) des juvéniles de poissons sont élevés tout au long de la période de colonisation des juvéniles et présentent peu de variations intra- et interannuelles, indiquant que l'estran offre des conditions favorables au développement et à la survie des juvéniles de poisson et par conséquent à leur recrutement. Malgré l'importance du bloom de "Phaeocystis globosa" dans la région et de ses fortes variations interannuelles, nous n'avons pas constaté d'effets de ce bloom sur les assemblages, les abondances ou encore les performances physiologiques des poissons. / Intertidal areas provide an essential habitat to fish and macrocrustaceans. These systems are particularly used by juveniles of many fish and macrocrustacean species as nurseries because of the potential advantages they provide for the growth and survival of young fish, namely high prey availability, refuge from predators and good environmental conditions. These habitats are in permanence subject to strong environmental and human fluctuations.Therefore, the comprehension of the functioning and the conservation of the sandy beaches are necessary to maintain the biodiversity and to guarantee the renewal of the fisheries. It is in this framework that our study oriented us to determine the importance of the environmental factors on one hand on the dynamic of the ichtyofauna and on the other hand on physiological performances of the juveniles of fish on the intertidal zones of the English Channel. First, this work allowed us to determine the composition and variability of the fish and macrocrustaceans assemblages in relationship with the environmental and climatic fluctuations. According to our results, the importance of the role of the intertidal habitats of the English Channel in the renewal of the fisheries was proved. Standard qualitative community ecology metrics (species composition, richness, diversity, evenness and similarity) indicated notable inter-annual stability over the study period. Afterward, a 2nd part of this study was consecrated to the seasonal study of the assemblages and the impact of the environmental changes. Our results allowed us to demonstrate that abiotic and climatic factors (mainly temperature, salinity, suspended matter and the winter NAO) have a great influence on the structure of fish and macrocrustacean assemblages but also the impact of Phaeocystis globosa blooms on the population structure. To better understand the nursery functions, the study of physiological performances of juvenile common plaice Pleuronectes platessa during the spring period on the intertidal zone was discussed in order to understand if changes in the environment have an impact on their healthy development. For this, we analyzed various indices that reflect the physiological performance of juvenile common plaice (growth and condition indeces). The results show that the recent growth, the Fulton's K and nutritional ratio RNA/DNA juvenile fish are high throughout the juvenile period of colonization, indicating that nurseries are favorable to the development and survival of fish and therefore their recruitment. Finally, all the work presented shows that the environment of the intertidal areas of the Eastern English Channel is favorable to good life cycle course of marine fish fauna.

L'objectif de cette thèse était d'anticiper les effets de l'Obligation de Débarquement (OD) mise en place en UE depuis début 2015 en Manche Orientale (MO). Pour accomplir ces objectifs, il a été prévu de : i) mieux comprendre la distribution spatiale saisonnière d'espèces commerciales à l'aide d'observations embarquées sur des navires commerciaux, ii) les comparer avec la distribution de l'effort de pêche à fine échelle des chalutiers de fonds (OTB), et iii) développer un modèle individu-centré de dynamique des flotilles, DSVM, à intégrer avec le modèle écosystémique OSMOSE pour simuler l'OD. L'utilité des données d'observations embarquées a été prouvée pour une majeure partie des espèces échantillonnées, en utilisant une validation par la bibliographie et un indicateur géostatique. Ensuite la comparaison de l'effort de pêche à fine échelle a fourni une amélioration de la quantification de l'effort de pêche effectif et mis en valeur l'importance de la seiche et du rouget barbet pour la distribution des OTB en MO. De plus, l'intensité de ciblage des OTB a été quantifiée en octobre à l'aide d'un nouvel indicateur, et démontré l'intérêt pour les mêmes espèces, mais aussi la contrainte d'un faible quota de cabillaud pour les pêcheurs. Les résultats du couplage OSMOSE-DSVM montrent que k'OD aurait des effets négatifs à court terme pour le revenu des pêcheurs, induits par le déplacement de l'effort de pêche afin d'éviter les dépassements de quota, mais serait profitable à moyen terme. Cependant, l'OD provoquerait une hausse de la pression de prédation produite par le cabillaud et le merlan sur les autres espèces, ce qui n'améliorerait pas l'état global de l'écosystème. / The objective of this thesis was to anticipate the effects if the EU Landing Obligation (LO) implemented since the beginning of 2015 in the Eastern English Channel (EEC). To achieve these objectives, it was planned to : i) better understand seasonal spatial distribution of commercial species using on-board commercial vessels observation data, ii) compare them with the final scale fishing effort distribution of EEC bottom otter trawlers (OTB), and iii) develop an individual-based model of fleet-dynamics, DSVM, to be integrated within the ecosystem model OSMOSE to simulate a LO. The usefulness of on-board observation data was proved for a main part of a species sample, using validation from the literature and a geostatistical indicator. Then the comparison of fine scale fishing effort provided an improvement of the quantification of effective fishing effort and emphasized the importance of cuttlefish and red mullet for the global distribution of EEC OTB. In addition, the targeting intensity of OTB was quantified in October using a newly-developed indicator, and demonstrated the attractiveness of the same species, but also the constraint of low cod quota for fishers. Results of the OSMOSE-DSVM coupling show that the LO would have short-term negative effects on fishers' revenue, induced by a large reallocation of their fishing effort to avoid quota over-shooting, but would be profitable in the medium-term. However, the LO would induce an increase of the predatory pressure operated by cod and withing on the other species, which would not improve the overall ecosystem health.