Wildfires play a significant role in many different elements of Mediterranean forest ecosystems. In recent years, prescribed fires have started being used more often as a fuel reduction tool, and also as silvicultural treatment to help the regeneration and health improvement of stands. Apart from the fact that fire may alter microsite conditions, very little is known about the impact of prescribed burning on natural regeneration or plant species renewal in Mediterranean pine forests. Likewise, knowledge about the influence of seedling predators on post-fire regeneration is still scarce. In this study, we aimed to compare the effects of seedling predation on recruitment in earlier stages after prescribed burnings in three pine stands in Central Spain: a pure stand of Pinus nigra; a mixed stand of Pinus halepensis and Pinus pinaster and a mixed stand P. nigra with P. pinaster. In situ we superficially sowed seeds from two different species. In the sowing experiment, we tested two different seed provenances (drier and more humid spanish regions) for each species. In all, 60 plots (30 burned, 30 unburned) per site, with 10 seeding units per plot and more than 20,000 seeds, were used in the whole study. Seedling predation was evaluated by replicating the seeding units inside and outside a wire cage as protection for rodents and birds. Our results showed that prescribed fires alter initial seedling predation intensity: predation was significantly higher in the seedlings grown in the plots affected by prescribed fire. The individuals sown before the fire passed showed slightly more predation than those sown after fire passage. Provenances did not appear as an important predation drive. Understanding the role of the predation associated with these treatments can help improve Mediterranean pine forest management.

Le paradigme du développement durable a été traduit pour les forêts par la notion de gestion durable dès 1992. Cette dernière, redéfinie et précisée par les forestiers (Helsinki, 1993), semble se résumer à des adaptations voire des modifications des pratiques courantes de gestion forestière basées sur la production et la récolte du bois. C’est en effet la fonction économique de la forêt qui sous tend toute la gestion en apportant les ressources financières nécessaires mais aussi en garantissant l’intérêt et l’implication du propriétaire. Mais qu’en est-il pour la forêt méditerranéenne dont l’une des principales caractéristiques est précisément la très faible productivité n’assurant presque aucun revenu à son propriétaire ? Peut-elle alors être l’objet d’une gestion durable ? C’est à ces questions que cette thèse tente d’apporter des réponses sur un plan théorique dans un premier temps puis en s’intéressant plus précisément au cas particulier de sa mise en oeuvre sur le territoire du Parc naturel régional des Alpilles. La première partie sonde la notion de gestion durable dans ces multiples approches et la forêt méditerranéenne dans toutes ses particularités. De ces analyses peuvent alors émerger les contours d’un projet de gestion durable. Ce projet ne peut être mené que sur des territoires clairement identifiés tels les PNR, pleinement investis dans la gestion de leur forêt en région PACA. La deuxième partie est en une présentation et une analyse de pratiques de gestion forestière tant individuelles que collectives mises en oeuvre dans le PNR des Alpilles. Elle montre ainsi que la gestion durable est envisageable voire qu’elle existe. Cependant, elle illustre aussi les difficultés que peuvent rencontrer les acteurs pour collaborer. La troisième partie montre que le territoire du PNR des Alpilles présente pourtant des atouts qui garantissent la mobilisation de ses acteurs. Le principal en est sans doute l’existence d’une véritable identité territoriale à laquelle tous adhèrent. Cependant une enquête auprès des acteurs partenaires du parc révèle des tensions, à défaut de conflits ouverts. Celles-ci peuvent s’expliquer par les stratégies des acteurs dans le cadre des jeux de pouvoir inhérents à la mise en oeuvre de la gouvernance voulue par le parc. Pour l’heure, ces difficultés ne conduisent pas à un blocage de la situation mais constituent autant de freins que le parc doit lever pour envisager la mise en oeuvre d’une véritable gestion durable. / The Sustainable Development paradigm was translated into forestry objectives with the Sustainable Forest Management (SFM) notion as early as 1992. The next year, European foresters redefined and specified this engagement (Helsinki, 1993), with, at first glance, an impression that it was mostly small adaptation or modifications of practices already in use in modern forestry with mostly a productive ambition. Indeed, economics guide almost every forest management decision by giving the landowner financial tools worthy of interest and guaranteeing his involvement. But what about the Mediterranean forest that stands apart of this reality by being almost non-productive and giving no substantial revenue to its owner? Can this particular forest be managed sustainably? This thesis will try to answer these questions on a theoretical basis at first and the by examining a particular case of the territory of the « Parc Naturel Régional des Alpilles » (PNR des Alpilles). The first part will interest the reader in clearly defining Sustainable Forest Management with its multiple appraoches and discovering the mediterranean forest in its many subtleties. Afrom theese analisys colliding emerges the contours of a Sustainable Forest Management project. To makes this project work, a clearly defined territory and its actors, like that of a PNR, is most suitable because they are already well involved in their forest's management in the « Provence-Alpes-Cotes d'Azur » (PACA) region. The second part consists of a presentation and an analysis of forest practices that are in place in the PNR des Alpilles at the individual or at the collective level. It demonstrates that Sustainable Forest Management is possible and even a certain reality. However, it also illustrates the difficulties that the parks actors must face, their collaborations. The third part of this thesis, illsutrates that the territory of the PNR des Alpilles presents many assets that could garanty its actors mobilization. The fisrt is, without a doubt, an real attachment to the territory by its inhabitants. Nevertheless, an inquiry revealed that tensions are high even if open conflicts are avoided. Most of these seems to be highligted by the satregies of the Parcs many actors in their power struggle to govern the parc itself. For now, these difficulties do not seem to block the evolution of the PNR but illustrates its many obstacles in their effort of a real Sustainable Forest Management.

En contexte forestier méditerranéen au sein de la région provençale calcaire (sud de la France), les relations sol/structure fonctionnelle catabolique des communautés microbiennes/communautés végétales ont été abordées selon différentes échelles bioclimatiques : un gradient latitudinal et altitudinal, et une échelle écosystémique restreinte à différentes séries de chênes pubescents. Ces travaux ont permis d’estimer les contributions respectives (et de leurs interactions) de la structure et de la composition de la végétation et des variables abiotiques dans la détermination des propriétés fonctionnelles des communautés microbiennes des sols. Dans le contexte des changements climatiques globaux, cette même stratégie a été mise en œuvre pour estimer les incidences, sur les potentiels cataboliques et les profils fonctionnels, d’un double stress hydrique et thermique ex situ, mimétique d’une vague de chaleur. Pour les diverses échelles spatiales, nos résultats ont mis en évidence la prépondérance de la part d’interaction entre la végétation et les variables abiotiques épigées et hypogées dans la structuration fonctionnelle des communautés microbiennes. Suite au stress, une diminution globale de leurs potentiels cataboliques a pu être observée. Néanmoins, nos résultats ont révélé une robustesse différentielle des relations entre la végétation et la structure fonctionnelle des communautés microbiennes selon le stade d’évolution de la végétation et de la nature des espèces constitutives de ces formations au niveau de leur dynamique d’occupation spatiale. Ceci pourrait atténuer ou exacerber les effets du réchauffement climatique sur les écosystèmes forestiers méditerranéens. / In Mediterranean forest ecosystems in the limestome-based Provence area (south of France), soil-microbial community functional catabolic structure-vegetation relationships were assessed based on different bioclimatic scales, across a latitudinal gradient, an elevation gradient, and at a restricted ecosystemic scale focusing on Pubescent oak forest stands. The respective parts (and their interactions) of the vegetation composition and structure and the abiotic variables in their functional profiles were investigated. Furthermore, in the context of climate change, this same strategy was used to investigate the effects of an ex situ water and thermic stress, mimetic to a heatwave event on microbial community catabolic potentials and functional profiles. For all the considered scales, our results highlighted the major part of the interactions between vegetation and abiotic aboveground-belowground variables in the determination of soil microbial community functional structure. Drought induced a decrease in their potential catabolic activities. Nevertheless, our results revealed a varying robustness of the interactions between vegetation and soil microbial functional structure based on the dynamic step of the evolution of the forest stands and on the type of their constitutive species. This may mitigate or exacerbate climate change effects on Mediterranean forest ecosystems.

En région tempérée, les cartes historiques ont permis de démontrer que l’ancienneté des forêts conditionne les caractéristiques des sols et la présence de certaines espèces végétales. En revanche, peu d’études ont été réalisées pour tester ces différences en région méditerranéenne. L'objectif général de la thèse est d’analyser les déterminants du changement du couvert forestier et l’effet de la continuité temporelle et des usages passés sur les sols et la flore des forêts actuelles en région méditerranéenne. Ce travail prend place au sein du territoire du Parc Naturel Régional du Luberon. Le premier volet identifie les déterminants de la distribution des usages et de la reconquête forestière, à partir de données cartographiques de 1860, 1958 et 2010. Il apparaît notamment que les forêts se sont maintenues sur les terres les moins productives et que la reconquête forestière s’est faite sur des sols peu productifs, et à proximité des forêts préexistantes. Le second volet explore l’effet de la continuité temporelle et des usages passés des forêts sur leurs caractéristiques écologiques, à partir de relevés floristiques et pédologiques. Les forêts anciennes et récentes se répartissent selon la productivité des sols et accueillent des espèces qui se distinguent par leurs traits et leurs exigences écologiques, avec notamment des espèces spécialistes forestières, phanérophytes et endozoochores plus fréquentes en forêt ancienne. Si ce travail s’appuie sur la carte d’État-Major, il s’avère que l’écologie historique des forêts méditerranéennes nécessite également des approches in situ afin d’appréhender la complexité des usages anciens du paysage. / In temperate regions, historical maps have demonstrated that forest ancientness determines soil properties and the presence of some plant species. However, those differences were rarely analysed in the Mediterranean region. The main objectives of this PhD thesis are to analyse the drivers of forest cover change and the effect of temporal continuity and past land uses on forest soils and understory vegetation in the Mediterranean region. This work relies on the territory of the Regional Natural Park of Luberon. The first part consists of identifying biophysical and socioeconomic drivers of land use and forest recovery spatial distribution, based on the comparison of 1860, 1958 and 2010 land uses. Forest maintained on the least productive land while forest recovery occurred on soils with low productivity, and close to pre-existing forests. The second part investigates the effect of forest temporal continuity and past land uses on their ecological characteristics, based on floristic and pedological data. Ancient and recent forests are distributed according to soil productivity and host species of differing traits and ecological preferences. Notably, species significantly preferring ancient forests are true forest species, phanerophytes and endozoochores. If this work relies on the État-Major map, it turns out that the historical ecology of Mediterranean forests requires complementary in situ approaches in order to fully understand the complexity of past landscape uses.

Les sols forestiers contiennent des stocks de C importants et la gestion de tels espaces naturels est donc cruciale dans le contexte du changement climatique. Ce travail s’attache à comprendre quels leviers (facteurs environnementaux, pratiques sylvicoles) contrôlent le fonctionnement microbien des sols de peuplements représentatifs de Provence calcaire en considérant différentes échelles spatiales. La hiérarchisation des facteurs modulant le fonctionnement des sols forestiers a mis en évidence une structuration des communautés fonctionnelles microbiennes à l’échelle régionale par les conditions bioclimatiques (bioclimats sub-humide vs. humide), et une modulation des activités enzymatiques à l’échelle locale par la MO définie par le peuplement (Quercus ilex et Pinus halepensis vs. Q. pubescens et P. sylvestris en composition pure ou mixte). Les effets de la mixité forestière (décrite via les surfaces terrières et les densités des troncs) sur le fonctionnement du sol a été évaluée dans les deux contextes bioclimatiques: la complémentarité des essences en peuplements mixtes sous bioclimat humide favorise le recyclage de la MO et induit une diminution des stocks de C et N, cet effet non-additif des essences n’est pas observé sous bioclimat sub-humide. L’addition de différents types de rémanents (feuilles/aiguilles vs. bois) a été testée en mésocosmes : les équilibres entre les populations fongiques et bactériennes sont conditionnés par le ratio C/N, lui-même dépendant du type de rémanents apporté. Ainsi, ces résultats indiquent que les pratiques sylvicoles pourraient orienter les dynamiques des flux de C dans les sols forestiers. / Since forest soils can store large carbon amounts, the management of such ecosystem is of major importance considering the forecasted climate change. This work aims at understanding which drivers (environmental factors and sylvicultural practices) control soil microbial functioning in forest stands of Provence (South of France) considering different spatial scales. The hierarchization of drivers showed that microbial functional diversity is driven at the regional scale by bioclimatic conditions (sub-humid vs. humid bioclimate) and enzyme activities at the local scale by the organic matter print defined by stand composition (Quercus ilex and Pinus halepensis vs. Q. pubescens and P. sylvestris in pure or mixed stand). Mixed forest composition and structure (described through basal area and density of trunks of pines and oaks) influenced soil functioning differently depending on the bioclimate: the complementarity of species in mixed stands in humid bioclimate favoured organic matter recycling and induced a decrease in C and N stocks, while an additive effect of tree species was found in sub-humid bioclimate. Amendments with different types of logging residues (leaves / needles vs. wood) were tested in mesocosms: the balance between fungal and bacterial populations was conditioned by the C to N ratio, C and N amounts varying with the type of residue. Thus, these results indicate that forest management - through the choice of adapted practices - has the potential to drive microbial functioning in forest soils.

Lors de ce travail de thèse nous avons adopté une approche fonctionnelle de la dynamique forestière méditerranéenne. L'objectif principal est de comprendre comment les réponses fonctionnelles à la disponibilité de la lumière et aux interactions biotiques vont conditionner la régénération des trois principales espèces impliquées dans cette dynamique : Pinus halepensis, Quercus ilex, Quercus pubescens. Une première expérimentation en pots a été menée en conditions contrôlées afin de déterminer progressivement : les différences de stratégies d'acclimations à l'ombre du pin d'Alep et du chêne pubescent, les compromis fonctionnels et les limites ontogéniques et nutritionnelles de ces stratégies, et l'impact de l'allélopathie et de la compétition sur cette réponse à l'ombre. Une expérimentation de terrain a ensuite permis de créer un gradient d'éclaircie dans une pinède de pin d'Alep, pour comprendre les principaux effets positifs et négatifs de la canopée sur les facteurs abiotiques et le développement du chêne pubescent et du chêne vert à différentes échelles de temps. Les résultats obtenus montrent que le pin d'Alep présente une stratégie d'évitement de l'ombre par une forte réponse plastique qui implique des compromis fonctionnels, des coûts nutritionnels élevés, et un temps d'expression limité. Cette stratégie présente un désavantage dans le cas d'une régénération sous canopée. A l'inverse, le chêne pubescent montre une stratégie plus conservatrice grâce à une réponse plastique à l'ombre limitée, mais une forte sensibilité aux interactions plantes-plantes. En conditions naturelles, le chêne pubescent et le chêne vert en régénération présentent des réponses différentes au gradient d'éclaircie de la canopée, le chêne pubescent montrant cette fois ci une moins forte tolérance à l'ombre. Cette thèse permet de mettre en évidence les liens entre limites fonctionnelles de la plasticité phénotypique, tolérance à l'ombre, et réussite d'installation sous couvert forestier. / During this work we studied the Mediterranean forest dynamic through a functional approach. Our main goal consisted to know how functional responses to light availability and biotic interactions determine the regeneration of three main species involved in this dynamic : Pinus halepensis, Quercus ilex and Quercus pubescens.A nursery experiment was set up to determine specific shade acclimatation strategies of the Aleppo pine and the Downy oak, functional tradeoffs and nutritional and ontogenetic limits of these stratgies, and the competitive and allélopathic impact on the shade induced response.Then a field experiment was set up to make a light gradient in an Aleppo pins pinewood in order to know the main positive and negative canopy effects on abiotic factors and oak seedlings development at different scales of time. Results showed that Aleppo pine exhibits a shade avoiding strategy through a strong plastic response involving functional tradeoffs, high nutritional costs, and time-limited expression. This strategy is considered as maladaptive in case of regeneration under unovercome forest canopy. Reversly, the downy oak shows a more conservative strategy through a limited plastic response to shade but a strong vulnerability to plant-plant interactions. In field conditions, Quercus pubescens and Quercus ilex seedlings showed different responses to the canopy cover, with a fewer shade tolerance in Quercus pubescens. This work help to highlight relationships between functional limits of phenotypic plasticity, shade tolerance, and regenerative success in Aleppo pine understory.