La réponse des arbres à l'augmentation des sécheresses liées au réchauffement climatique dépend de leur capacité d'adaptation, c’est-à-dire de la variation génétique et de l’héritabilité de caractères adaptatifs impliqués dans la résistance à la sécheresse. Dans le chapitre I, nous identifions des proxys facilement mesurables de caractères adaptatifs impliqués dans la résistance à la sécheresse en comparant la microdensité du bois d’individus morts et survivants après la sécheresse de 2003. Les variables les plus discriminantes sont les densités moyennes de segments de haute et basse densité, la proportion du segment de haute densité et le coefficient de variation du segment de haute densité. Les arbres survivants ont toujours une densité plus élevée et des profils généralement plus hétérogènes. Si ces traits sont suffisamment variables génétiquement et héritables, alors il est possible de sélectionner des arbres plus résistants à la sécheresse dans les populations d'amélioration et dans les peuplements forestiers destinés à être régénérées naturellement. Nos résultats suggèrent qu’une sélection naturelle directionnelle pour la densité du bois du douglas se produit dans des environnements plus ou moins limités en eau. Cette sélection agit dans des directions différentes selon les caractéristiques des pressions de sélections subies dans les régions étudiées. Dans le chapitre II, nous évaluons le potentiel d’adaptation à la sécheresse du douglas introduit en France. Ce potentiel d’adaptation dépend de la variation génétique et de l'héritabilité des caractères adaptatifs mis en évidence dans le chapitre I. Nous trouvons une grande variabilité des estimations d’héritabilité et d’AGCV entre variables, provenances, sites et, dans une faible mesure, entre cernes annuels. La plupart des variables possèdent des héritabilités élevées à assez élevées au moins pour certaines provenances dans certains sites. Certaines variables tendent à avoir des héritabilités et AGCV généralement plus élevées : ce sont plutôt des variables de la partie de faible densité du cerne. Certaines variables de résistance à la sécheresse possèdent à la fois une héritabilité et une AGCV élevées : ce sont de bons critères de sélection pour la résistance à la sécheresse en amélioration génétique ou en régénération naturelle. Les estimations différentes entre sites suggèrent que les estimations d’héritabilités augmentent avec le caractère favorable du milieu. Les estimations sont significativement différentes entre provenances, avec de forts effets d’interaction avec les sites. En revanche il y a peu ou pas de différences significatives entre cernes. Dans le chapitre III, nous avons tenu compte de la variation associée aux cernes de croissance pour étudier les relations entre les estimations annuelles de paramètres génétiques et des variables climatiques et édaphiques. Les estimations d'héritabilité et de variation génétique de la plupart des variables de microdensité sont corrélées significativement avec la plupart des variables environnementales testées. De rares variables n’ont montré aucune corrélation significative dans aucun cas. Les caractéristiques des relations significatives sont variables entre les caractères, les sites et les provenances. Les prédicteurs climatiques les plus importants sont la température, l'évapotranspiration, la réserve en eau du sol et le déficit en eau. Les précipitations affectent peu l´estimation des paramètres génétiques. De façon générale, meilleures sont les conditions de croissance, plus élevées sont les estimations. Toutes les composantes des essais expérimentaux modifient les estimations des paramètres génétiques. Certaines peuvent être fortement déterminées par le choix du matériel végétal et du site. D'autres, comme la variation climatique temporelle, sont moins contrôlées et peuvent affecter de façon plus ou moins aléatoire les estimations. / Forest response to the drought increase associated to the climatic warming relies on tree adaptive potential, i.e. the genetic variation and the heritability of adaptive traits involved in resistance to drought. In the first chapter, we identify easy-to-measure proxies of adaptive traits for resistance to drought. We compare the wood microdensity of dead and surviving trees after the 2003 heat wave in France. The most discriminating variables are the mean density of high and lowdensity segments, high-density proportion and coefficient of variation of the lowdensity segment. The wood of the surviving trees is always denser and more heterogeneous. If these adaptive traits are variable and heritable, then it is possible to select for improved resistance to drought in the breeding population as well as in natural regeneration. Our results also suggest that directional selection is going on in more or less water-stressed environments. The direction is variable according to the nature of the selection pressure in the different regions. In the Chapter II, we estimate the evolutionary potential to drought of the introduced Douglas-fir in France. This evolutionary potential relies on the magnitude of the genetic variation and of the heritability of the adaptive traits found in the first chapter. The heritability and the genetic variation are highly variable between provenances, sites and, to a much lower extent, between annual rings. Most variables have moderate to high heritability estimates for at least some provenances in some sites. Some traits tend to have generally higher heritability and genetic variation estimates. These are mostly variables of the density part of the annual ring. The variables having at the same time relatively high estimates of heritability and genetic variation are good candidates for becoming efficient selection traits for resistance to drought in tree breeding as well as in natural regeneration. The significant between-site variation suggests that the heritability estimates increase with site quality. The estimates are also significantly different between provenances with a strong provenance × site interaction. Conversely there is little significant between annual-ring variation. The chapter III takes advantage of the annual-ring variation to study the relationships between the genetic parameter estimates and climatic and soil variables. The heritability and genetic variation estimates of most variables significantly relates with most tested environmental variables. Very few variables never correlates with any environmental variable. The significant relationships are very variable between traits, provenances and sites. The most important predictors are temperature, evapotranspiration, and soil water reserve and water deficit. Rainfall marginally influences the genetic parameter estimates. Generally, the better the growing conditions, the higher the estimates. All components of the experimental trials affect the genetic parameters estimates. Thus, the choice of the plant material and of the experimental site strongly determines the genetic parameter estimates. The uncontrolled climatic variation may randomly affect the estimates.

La formation du duramen est un processus physiologique clé impliqué dans la qualité du bois puisqu'il contribue notamment à sa durabilité naturelle. L'objectif de cette thèse est de comprendre les mécanismes mis en jeu lors de la formation du duramen chez le douglas. L'étude a été menée aux niveaux phénotypiques, biochimiques et moléculaires sur plusieurs génotypes de douglas. Des études phénotypiques, il ressort que la proportion de duramen serait sous influence génétique et très peu environnementale, et que l'expansion du bois de coeur se déroule principalement en automne-hiver. Afin de caractériser la composition biochimique du bois, une nouvelle méthode a été développée. Elle repose sur la dissolution du bois dans des liquides ioniques, les solutions obtenues sont ensuite immuno-marquées à l'aide d'anticorps dirigés contre des épitopes de polymères pariétaux. Cette méthode a permis d'observer l'évolution, cerne par cerne, de la composition pariétale du bois de l'aubier externe au coeur du duramen. Certains polymères sont plus abondants dans l'aubier (arabinanes), tandis que d'autres dans le duramen (pectines, xylanes et galactanes). En parallèle, les gènes impliqués dans la formation du duramen ont été étudiés par RNA-Seq à partir de douglas appartenant à un seul génotype et abattus en hiver. Les résultats montrent que des gènes codant des facteurs de transcription, des protéines de défense, des enzymes de la voie de biosynthèse des phénylpropanoides et des enzymes impliquées dans le remodelage de la paroi sont surexprimés dans la zone de transition par rapport à l'aubier. Des hormones, l'éthylène et le jasmonate notamment, semblent jouer un rôle important dans la maturation de l'aubier. / The heartwood formation is a key physiological process involved in wood quality because it contributes to its natural durability. The goal of this thesis is to understand mechanisms involved in the heartwood formation in douglas fir. This study has been carried out at phenotypic, biochemical and molecular levels from several douglas-fir genotypes. Thanks to phenotypic analysis, we showed that heartwood proportion is probably under genetic control, and little influenced by the environment. In douglas fir, heartwood expansion mainly occurs during autumn and winter. To characterize the biochemical composition of wood, a new method has been developed. The method implies the wood dissolution in ionic liquid, the solution obtained are then analyzed by immunodetection with monoclonal antibodies against plant cell wall glycan epitopes. Thanks to this method, the wood cell wall composition has been studied, ring-by-ring, from the outer sapwood to the inner heartwood. Some polymers are more abundant in the sapwood (arabinans) while others in the heartwood (pectins, xylans and galactans). Then, genes involved in the heartwood formation have been studied by RNA-Seq from trees belonging to one genotype sampled during winter. Results show that genes encoding transcription factors, defence related proteins, enzymes involved in phenylpropanoid biosynthesis and plant cell wall modification are upregulated in transition zone compared to sapwood. Hormones, ethylene and jasmonate especially, seem to play an important role during sapwood maturation.

La forte variation climatique, notamment de la température qui est associée à la distribution altitudinale de certains peuplements d’arbres forestiers peut induire des pressions de sélection divergentes favorisant l’expression de phénotypes différents en fonction de l’altitude. Cette thèse a pour objectif de déterminer si des adaptations locales existent et peuvent être mises en évidence dans un peuplement de mélèze (Larix decidua Mill.) distribué le long d’un gradient altitudinal situé dans les Alpes françaises, à proximité de Briançon. Quatre placettes d’environ 200 mélèzes ont été délimitées à 2300 m, 2000 m, 1700 m et 1350 m d’altitude le long de ce gradient. Une variabilité phénotypique significative a été observée entre ces niveaux altitudinaux pour la plupart des caractères étudiés : circonférence, hauteur de l’arbre, pourcentage d’aubier ainsi que pour toutes les variables microdensitométriques de cernes sauf une (la largeur de cerne). Une analyse de génétique des populations utilisant des marqueurs microsatellites a mis en évidence une faible influence de la dérive génétique sur la diversité génétique et une forte intensité de flux de gènes entre les différents niveaux altitudinaux étudiés. La différenciation génétique inter-altitudes a été estimée à l’aide d’une approche in-situ basée sur les données phénotypiques seules (PST) et comparée à la différenciation observée à l’aide des marqueurs microsatellites (FST). Cette analyse indique que l’hypothèse d’adaptations locales avec l’altitude peut être raisonnablement avancée pour les caractères de hauteur, circonférence, pourcentage d’aubier et densité du bois initial. Au contraire, l’adaptation locale n’apparait pas comme une hypothèse acceptable pour les caractères de largeur de cerne, surface de cerne, largeur du bois final et densité du bois final. / The strong climatic variation, in particular the temperature variation, which is associated with the altitudinal distribution of certain stands of forest trees, can induce different divergent selection pressure favoring altitude-dependent phenotype expression. The aim of the present thesis is to determine if local adaptation exists and can be identified in an European larch stand (Larix decidua Mill.) distributed along an altitudinal gradient located in the French Alps near Briançon. four plots of about 200 larches were delimited at 2300 m, 2000 m, 1700 m and 1350 m along this altitudinal gradient. A significant phenotypic variability was observed between these altitudinal levels for most characters studied: circumference, tree height, percentage of sapwood and for all the annual-ring microdensity variables except one (ring width). A population genetics analysis using microsatellite markers showed a small effect of genetic drift on the genetic diversity but an intensive gene flow between the altitudinal levels studied. The inter-altitudinal genetic differentiation was estimated using an in-situ approach based on phenotypic data only (PST) and compared with the differentiation observed by means of microsatellite markers (FST). This analysis indicates that the assumption of local adaptation with altitude can be reasonably proposed for the characters of height, circumference, percentage of sapwood and earlywood density. On the contrary, the local adaptation does not appear to be an acceptable assumption concerning characters such as ring width, ring surface area, latewood width and latewood density.