L’Hémisphère Sud, et plus précisément le sud de l’Amérique du Sud, sont très sous-représentés dans les reconstitutions climatiques globales du fait d’un manque de données paléoclimatiques robustes. Mes travaux de thèse ont donc porté sur l’évaluation de l’archive naturelle cernes d’arbre, abondante le long de la Cordillère des Andes, comme traceur paléoclimatique. Je me suis ainsi appliquée à étudier la réponse régionale de deux espèces d’arbre (Fitzroya cupressoides et Nothofagus pumilio) natives du nord de la Patagonie (41°S, Argentine) aux forçages climatiques externes en analysant leurs différents paramètres physiques. Pour cela, j’ai commencé par déterminer l’influence du climat local et de grande échelle sur leur croissance en étudiant les variations temporelles de leurs largeurs de cerne, puis j’ai essayé d’extraire le signal climatique enregistré dans la composition isotopique de l’oxygène et du carbone de la cellulose de ces cernes. Deux résultats majeurs de ma thèse ont émergé: j’ai mis en évidence (1) des réponses non-linéaires de la croissance au cours du temps liées aux changements de régimes climatiques et, (2) le fort potentiel du delta18O et delta13C de la cellulose pour enregistrer les variations de température d’été-automne sur une large région aux latitudes moyennes de l’Amérique du Sud (35°-55°S). Du fait des relations fortes qui les lient aux températures, les outils isotopiques peuvent être utilisés pour reconstituer des chronologies de température mais aussi des modes climatiques tels que l’Oscillation Antarctique. / The Southern Hemisphere, and particularly southern South America, are very under-represented in global climate reconstructions due to a lack of robust paleoclimatic data. My thesis was therefore focused on the evaluation of the tree-ring archive, which is widespread along the Andes, as a paleoclimatic tracer. I studied the regional response to external climate forcing of two native species (Fitzroya cupressoides and Nothofagus pumilio) in northern Patagonia (41°S, Argentina), by analysing their different physical tree-ring parameters. In this perspective, I analysed the temporal variations of the width and of the oxygen and carbon isotopic compositions of the cellulose of their rings and related them to local and large-scale climate variations. Two major results of my thesis have emerged: I highlighted (1) non-linear growth responses over time related to shifts in climate regimes and, (2) the potential of cellulose delta18O and delta13C to record summer-autumn temperature variations over a large area in the mid latitudes of South America (35°-55°S). As their variations are strongly linked to temperature the isotopic tools can be used to reconstruct chronologies of temperature but also of climate modes such as the Southern Annular Mode.

La caractérisation de la variabilité naturelle du climat est importante pour comprendre la réponse de celui-ci aux forçages naturels et pour identifier les influences anthropiques. L'objectif de cette thèse est de reconstituer les changements climatiques dans le sud-ouest de la France, une région qui se caractérise par des périodes de sécheresse récurrentes, où les reconstitutions millénaires basées sur des « proxies » à haute résolution font défaut.La reconstruction est basée sur plusieurs proxies dans deux archives continentales : les spéléothèmes et les cernes d'arbre. Leur combinaison permet de tirer avantage de leurs points forts tout en compensant leurs faiblesses. Il y a deux objectifs principaux : d’une part de mieux comprendre les influences climatiques et non climatiques qui s’exercent sur chaque proxy ; et, d'autre part, de reconstituer les périodes de sécheresse dans le passé.La composition isotopique en oxygène (δ18O) des inclusions fluides des spéléothèmes et de la cellulose des cernes d’arbre est contrôlée dans une large mesure par le δ18O des précipitations, qui peut servir de traceur de la circulation atmosphérique. Pour interpréter ces proxies en termes de climat, il est nécessaire de comprendre comment le signal climatique est enregistré dans le proxy, et quels processus modifient ce signal lors de la formation de l'archive.Les mesures de δ18O dans les précipitations, l'eau d’infiltration, et les inclusions fluides dans des échantillons de spéléothèmes modernes de la Grotte de Villars démontrent que la composition isotopique de l'eau d’infiltration dans la grotte correspond à une moyenne pluriannuelle des précipitations, et que les inclusions fluides des spéléothèmes préservent la composition isotopique de cette eau d’infiltration. Sur la base de cette calibration, il est possible de reconstituer les variations de la composition isotopique de l'eau d’infiltration à partir de celles des inclusions fluides d’une stalagmite vieille de plus de 2000 ans, datée par comptage de lamines, et par des mesures U-Th et 14C. Des changements dans l'environnement de la grotte, par exemple du couvert végétal, sont indiqués par d'autres proxies de la même stalagmite (les isotopes stables dans la calcite et les concentrations d'éléments traces), mais ces changements n'ont pas d'incidence significative sur le δ18O des inclusions fluides.La composition isotopique de la cellulose des cernes d'arbre de Quercus spp. dans la zone d'étude est fortement influencée par les conditions climatiques estivales. Cependant, des influences non-climatiques sur la composition isotopique de la cellulose sont identifiées ; elles sont liées à l'âge de l'arbre et à l'hydrologie du site, et doivent être prises en compte dans l'échantillonnage et dans les procédures analytiques. Grace à l’inter-datation de carottes d’arbres vivants et de poutre de bâtiments historiques des environs d'Angoulême, une chronologie de δ18O dans la cellulose à résolution annuelle a été établie. Des corrélations significatives avec les données météorologiques permettent une calibration des données isotopiques et une reconstruction des périodes de sécheresse depuis 1360 AD.Enfin, cette thèse explore une nouvelle approche intégrant les enregistrements isotopiques de l'oxygène dans les inclusions fluides des spéléothèmes et dans la cellulose des cernes d’arbre de sites proches pour reconstruire la variabilité à la fois haute et basse fréquence des sécheresses dans le passé. / The characterization of natural climate variability is important in order to understand the climate response to natural forcings and to identify anthropogenic influences. The aim of this thesis is to reconstruct climate changes in the southwest of France, a region which is characterised by recurrent drought periods, where high resolution proxy records of the last millennia were lacking.The reconstruction is based on multiple proxies from two continental archives: speleothems and tree rings. Their combination can make use of the strengths of each archive while compensating their weaknesses. There are two principal objectives: first, to gain a better understanding of the climatic and non-climatic influences on each proxy; and second, to reconstruct drought periods in the past.The oxygen isotopic composition (δ18O) of speleothem fluid inclusions and tree ring cellulose is controlled to a large extent by the δ18O of precipitation, which can serve as a tracer of the atmospheric circulation. In order to interpret these proxies in terms of climate, it is necessary to understand how the climate signal becomes recorded in the proxy, and which processes modify the original signal during the formation of the archive.Measurements of δ18O in precipitation, cave drip water, and fluid inclusions in modern speleothem samples from Villars Cave demonstrated that the isotopic composition of cave drip water corresponds to the pluri-annual average precipitation. The speleothem fluid inclusions, in turn, preserve the isotopic composition of the drip water. Based on this calibration, it is possible to reconstruct drip water isotope variability using fluid inclusions in a more than 2000 year old stalagmite, which has been dated by laminae counting, as well as U-Th and 14C measurements. Changes in the cave environment, e.g. the vegetation cover, are indicated by other proxies from the same stalagmite (stable isotopes in calcite and trace element concentrations), but these changes do not seem to impact the fluid inclusion δ18O significantly.The isotopic composition of tree ring cellulose from Quercus spp. in the study area is strongly influenced by climate conditions during the summer. However, non-climatic influences on the isotopic composition of cellulose are identified. They are linked to the age of the trees and to site hydrology, and must be accounted for in the sampling and analytical procedures. Crossdated cores from living trees and timber wood in historic buildings near Angoulême are used to build an annually resolved chronology of cellulose δ18O. Significant correlations with meteorological data enable a calibration and a reconstruction of drought periods since 1360 AD.Lastly, this thesis explores a novel approach of integrating oxygen isotope records from speleothem fluid inclusions and tree ring cellulose from closely located sites to reconstruct both high- and low-frequency variability of droughts in the past.

Ma recherche porte sur le bâti situé à l’étage subalpin dans le massif du Mercantour (Alpes françaises). Ces constructions, essentiellement liées à l’agropastoralisme estival, sont une traduction matérielle de l’occupation et de l’exploitation de la montagne par les communautés humaines durant le second millénaire de notre ère. L’approche met ici à contribution la dendrochronologie et l’archéologie des élévations dans une démarche interdisciplinaire. L’étude archéologique de 90 bâtiments, dont les pièces de bois ont fourni 541 dates dendrochronologiques, apporte des données nouvelles sur l’histoire de ces constructions, dont les plus anciens témoins remontent au milieu du XIIe siècle et qui perdurent jusqu’au début du XXe siècle. Les reconstructions et les remaniements fréquents de ces édifices mettent en exergue une économie des matières premières dans laquelle les pièces de mélèze, espèce locale majoritairement mise en œuvre, sont constamment réemployées à chaque chantier de construction ou de reconstruction. Les longues chronologies de cernes, construites au cours de cette recherche, couvrent la quasi totalité du deuxième millénaire, contribuent à épaissir le référentiel dendrochronologique du mélèze dans les Alpes du Sud et fournissent de nouveaux éléments de connaissance sur les rapports qu’entretiennent les communautés humaines montagnardes avec la ressource forestière environnante. / My research focuses on the building located in the subalpine zone in the French Mercantour Massif (French Alps). These constructions, essentially related to summer agropastoralism, are the material expression of the occupation and exploitation of the mountain by the human communities during the second millenium of our era. The present approach has called upon dendrochronology and the building archeology in an interdisciplinary project. The study of 90 buildings whose woodwork has provided 541 dendrochronological dates, brings new data on the history of these constructions. The earliest ones dated back to the middle of the 12th century and were still standing in the early 20th century. Reconstructions and frequent renovations have underlined an economy of raw materials, among which pieces of larch (the main local tree and therefore mostly used), that were used all over again on each building or renovation site. The long chronologies of tree rings established during this present research have enhanced the importance of the master chronology of the larch in the southern Alps and provide new knowledge on the relationship between the mountain human groups and their surrounding forest resources.

Le mélèze d'Europe (Larix decidua) est traditionnellement exploité pour son bois de qualité. Malheureusement, la culture de cette essence hors de son aire de distribution a été un échec. L'hybridation avec le mélèze du Japon (L. kaempferi) est une voie prometteuse, en particulier grâce à l'hétérosis manifesté par cet hybride. Au cours de cette dissertation, nous valorisons les données d'un diallèle multi-site intra- et inter-spécifique d'âge avancé. Le 1er chapitre présente l'analyse de traits de production et de qualité du bois. Nous confirmons ainsi l'hétérosis pour les traits liés au volume. Cet hétérosis n’entraîne pas de contrepartie en termes de qualité, et se montre stable d'un site à l'autre.Au contraire, d'autres traits ne présentent pas d'hétérosis, mais davantage d'héritabilité.Les performances additives pour ces traits sont stables d'un site à l'autre, et en espèce pure vs. en hybridation. Au cours du 2ème chapitre, nous nous intéressons au rôle de la plasticité phénotypique de traits de formation du bois dans la construction de l'hétérosis.Le mélèze hybride apparaît comme le taxon le plus plastique : tout comme ses espèces parentes, il produit un cerne de croissance étroit en conditions hydriques limitantes, mais sa croissance radiale surpasse celle de ses parents quand l'eau est abondante. Ce 2èmechapitre est également un premier pas vers la compréhension du rôle de la plasticité phénotypique dans la construction de l'architecture de la variance génétique entre la circonférence et la densité des troncs. Cette thèse se termine sur une synthèse, au cours de laquelle nous discutons les retombées de nos résultats pour l'amélioration du mélèze hybride. / European larch (Larix decidua) has been historically exploited within its natural rangefor its high quality wood, but the attempt to grow this species outside its native range was a failure. Hybridization with Japanese larch (L. kaempferi) is a promising path, in particular because of the heterosis this hybrid manifests. In this dissertation, we took advantage ofan old-enough, multi-site experiment with an inter-/intra-specific mating design. The first chapter presents the analysis of several traits involved in wood quality and productivity. We confirmed heterosis for volume related traits. The heterosis came with no counter part inwood quality, and it was stable across sites. Contrarily, some other traits showed no heterosis but higher heritabilities, and the additive performances for these traits were stable across sites and in pure species vs. in hybridization. In the second chapter, we investigated the role of phenotypic plasticity of some wood formation traits in the construction of the heterosis. Hybrid larch appeared as the most plastic taxon: it equaled the parental controls in producing narrow growth increments under drought, but it produced the largest rings in favorable water availability conditions. This second chapter was also a first step towards a better understanding of the role of phenotypic plasticity on the construction of the genetic variance architecture between larch stem circumference and density. The dissertation ends with a synthesis in which we discussed the implicationof our findings for the breeding of hybrid larch.

La forte variation climatique, notamment de la température qui est associée à la distribution altitudinale de certains peuplements d'arbres forestiers peut induire des pressions de sélection divergentes favorisant l'expression de phénotypes différents en fonction de l'altitude. Cette thèse a pour objectif de déterminer si des adaptations locales existent et peuvent être mises en évidence dans un peuplement de mélèze (Larix decidua Mill.) distribué le long d'un gradient altitudinal situé dans les Alpes françaises, à proximité de Briançon. Quatre placettes d'environ 200 mélèzes ont été délimitées à 2300 m, 2000 m, 1700 m et 1350 m d'altitude le long de ce gradient. Une variabilité phénotypique significative a été observée entre ces niveaux altitudinaux pour la plupart des caractères étudiés : circonférence, hauteur de l'arbre, pourcentage d'aubier ainsi que pour toutes les variables microdensitométriques de cernes sauf une (la largeur de cerne). Une analyse de génétique des populations utilisant des marqueurs microsatellites a mis en évidence une faible influence de la dérive génétique sur la diversité génétique et une forte intensité de flux de gènes entre les différents niveaux altitudinaux étudiés. La différenciation génétique inter-altitudes a été estimée à l'aide d'une approche in-situ basée sur les données phénotypiques seules (PST) et comparée à la différenciation observée à l'aide des marqueurs microsatellites (FST). Cette analyse indique que l'hypothèse d'adaptations locales avec l'altitude peut être raisonnablement avancée pour les caractères de hauteur, circonférence, pourcentage d'aubier et densité du bois initial. Au contraire, l'adaptation locale n'apparait pas comme une hypothèse acceptable pour les caractères de largeur de cerne, surface de cerne, largeur du bois final et densité du bois final.

La forte variation climatique, notamment de la température qui est associée à la distribution altitudinale de certains peuplements d’arbres forestiers peut induire des pressions de sélection divergentes favorisant l’expression de phénotypes différents en fonction de l’altitude. Cette thèse a pour objectif de déterminer si des adaptations locales existent et peuvent être mises en évidence dans un peuplement de mélèze (Larix decidua Mill.) distribué le long d’un gradient altitudinal situé dans les Alpes françaises, à proximité de Briançon. Quatre placettes d’environ 200 mélèzes ont été délimitées à 2300 m, 2000 m, 1700 m et 1350 m d’altitude le long de ce gradient. Une variabilité phénotypique significative a été observée entre ces niveaux altitudinaux pour la plupart des caractères étudiés : circonférence, hauteur de l’arbre, pourcentage d’aubier ainsi que pour toutes les variables microdensitométriques de cernes sauf une (la largeur de cerne). Une analyse de génétique des populations utilisant des marqueurs microsatellites a mis en évidence une faible influence de la dérive génétique sur la diversité génétique et une forte intensité de flux de gènes entre les différents niveaux altitudinaux étudiés. La différenciation génétique inter-altitudes a été estimée à l’aide d’une approche in-situ basée sur les données phénotypiques seules (PST) et comparée à la différenciation observée à l’aide des marqueurs microsatellites (FST). Cette analyse indique que l’hypothèse d’adaptations locales avec l’altitude peut être raisonnablement avancée pour les caractères de hauteur, circonférence, pourcentage d’aubier et densité du bois initial. Au contraire, l’adaptation locale n’apparait pas comme une hypothèse acceptable pour les caractères de largeur de cerne, surface de cerne, largeur du bois final et densité du bois final. / The strong climatic variation, in particular the temperature variation, which is associated with the altitudinal distribution of certain stands of forest trees, can induce different divergent selection pressure favoring altitude-dependent phenotype expression. The aim of the present thesis is to determine if local adaptation exists and can be identified in an European larch stand (Larix decidua Mill.) distributed along an altitudinal gradient located in the French Alps near Briançon. four plots of about 200 larches were delimited at 2300 m, 2000 m, 1700 m and 1350 m along this altitudinal gradient. A significant phenotypic variability was observed between these altitudinal levels for most characters studied: circumference, tree height, percentage of sapwood and for all the annual-ring microdensity variables except one (ring width). A population genetics analysis using microsatellite markers showed a small effect of genetic drift on the genetic diversity but an intensive gene flow between the altitudinal levels studied. The inter-altitudinal genetic differentiation was estimated using an in-situ approach based on phenotypic data only (PST) and compared with the differentiation observed by means of microsatellite markers (FST). This analysis indicates that the assumption of local adaptation with altitude can be reasonably proposed for the characters of height, circumference, percentage of sapwood and earlywood density. On the contrary, the local adaptation does not appear to be an acceptable assumption concerning characters such as ring width, ring surface area, latewood width and latewood density.

Les falaises sont les derniers écosystèmes vierges de la zone tempérée. Elles représentent un réservoir de biodiversité et un refuge pour de nombreuses espèces végétales et peuvent abriter des espèces longévives. Dans le bassin méditerranéen, la rareté des populations anciennes et naturelles et même celle d’arbres isolés qui atteignent des âges importants s’explique par l’existence d’une pression anthropique forte depuis environ 10 000 ans. Pourtant, dans les gorges de l’Ardèche (sud de la France), des populations de Juniperus phoenicea en falaise présentent toutes les classes d’âges y compris des individus millénaires. Les falaises abritent de façon régulière des vieux arbres qui peuvent être identifiés à l’aide de critères morphologiques visuels. Néanmoins, les parois rocheuses imposent aux arbres qui s’y développent des contraintes importantes liées à la verticalité et à la compacité du substrat. Le sol y est absent ou très réduit et cela entraîne un apport en eau et en nutriments qui peut également être limité. De plus, la verticalité du milieu entraîne de nombreuses chutes de pierres qui blessent ou tuent les arbres. Les genévriers de Phénicie qui colonisent ces milieux très contraignants, répondent à cette pression par un très faible taux de croissance, une mortalité partielle de l’appareil aérien et du cambium, des caractéristiques morphologiques foliaires adaptées à la sécheresse, une capacité à utiliser l’eau des brouillards et des petites pluies qui mouillent uniquement le feuillage et ils possèdent également des communautés de champignons mycorhiziens à arbuscules adaptées à ce milieu et ce tout en pouvant atteindre des longévités exceptionnelles. / The cliffs are the last virgin ecosystems of the temperate zone. They represent a reservoir of biodiversity and a refuge for many plant and animal species and can harbor long-lived species. In the Mediterranean basin, the scarcity of old and natural forest populations and even that of isolated trees reaching great ages is explained by the existence of a strong anthropogenic pressure for about 10 000 years. However, in the gorges of the Ardèche (southern France), populations of Juniperus phoenicea in cliffs present all age classes including millennial individuals. Beyond this, the cliffs regularly shelter old trees that can be identified using visual morphological criteria. Nevertheless, the rock walls impose important stresses on the trees which develop therein due to the verticality and the compactness of the substrate. The soil is absent or very reduced and this leads to a supply of water and nutrients which can also be limited. Moreover, the verticality of the environment causes many rockfalls that injure or kill the trees. Juniperus phoenicea which colonize these very restrictive habitat respond to the pressure of such a medium by a very low growth rate, a partial mortality of the aerial system and the cambium, the leaf morphological characteristics adapted to the drought, the ability to use water from mists and small rains that only wet the foliage, and they also have arbuscular mycorrhizal fungal community adapted to this environment, while at the same time achieving exceptional longevity.