Die Venusfliegenfalle, Dionaea muscipula, weckte aufgrund ihrer karnivoren Lebensweise schon sehr früh das Interesse vieler Wissenschaftler. Für karnivore Pflanzen, die auf Nährstoff-armen Böden wachsen, spielen Insekten als Beute und somit als Nährstofflieferant eine entscheidende Rolle. So können die Pflanzen durch die Verdauung der Beute mit wichtigen Makro- und Mikronährstoffen, wie Stickstoff, Phosphat, Kalium oder Natrium versorgt werden. Aus diesem Grund sollte im Rahmen meiner Arbeit ein besonderes Augenmerk auf die molekularen Mechanismen der Kationenaufnahme während der Nährstoffresorption gerichtet werden. Insbesondere die aus dem Insekt stammenden Nährstoffe Kalium und Natrium waren dabei von großem Interesse. Im Allgemeinen sind Kaliumionen für Pflanzen eine essentielle anorganische Substanz und von großer physiologischer Bedeutung für die Entwicklung, den Metabolismus, die Osmoregulation, das Membranpotential und viele zelluläre Prozesse. Analysen der Kaliumaufnahme an Wurzeln von Modellpflanzen wie Arabidopsis thaliana und Reis zeigten, dass die Aufnahme von K+ ein Zusammenspiel von hoch-affinen K+-Transportern der HAK5-Familie und nieder-affinen Kaliumkanälen (AKT1/AtKC1) erfordert, die in ein komplexes (De-)Phosphorylierungsnetzwerk eingebunden sind. In der vorliegenden Arbeit war es mir möglich das Netzwerk zur Kaliumaufnahme in den Drüsen der Venusfliegenfalle zu entschlüsseln. Es konnten Orthologe zum Kaliumtransporter HAK5 aus Arabidopsis (DmHAK5) und zum Kaliumkanal AKT1 (DmKT1) identifiziert und im heterologen Expressionssystem der Xenopus laevis Oozyten elektrophysiologisch charakterisiert werden. Dabei zeigte sich, das DmKT1 durch einen Ca2+-Sensor/Kinase-Komplex aus der CBL/CIPK-Familie phosphoryliert und somit aktiviert wird. Phylogenetische Analysen von DmKT1 bestätigten die Eingruppierung dieses Kaliumkanals in die Gruppe der pflanzlichen Shaker-Kaliumkanäle des AKT1-Typs. Die Transporteigenschaften zeigten zudem, dass DmKT1 bei hyperpolarisierenden Membranpotentialen aktiviert wird und einen K+-selektiven Einwärtsstrom vermittelt. In Oozyten konnte eine Kaliumaufnahme bis zu einer externen Konzentration von ≥1 mM beobachtet werden. DmKT1 repräsentiert also einen Kaliumkanal mit einer hohen Transportkapazität, der die nieder-affine Kaliumaufnahme in die Drüsenzellen der Venusfliegenfalle vermitteln kann. Unterhalb einer externen Kaliumkonzentration von 1 mM würde der anliegende elektrochemische Kaliumgradient einen Kaliumausstrom und somit einen Verlust von Kalium favorisieren. Hoch-affine K+/H+-Symporter können durch die Ausnutzung des Protonengradienten eine Kaliumaufnahme im mikromolaren Bereich gewährleisten. In Wurzelhaaren von Arabidopsis vermittelt der Transporter AtHAK5 die Kaliumaufnahme unter Kaliummangelbedingungen. DmHAK5, ein Ortholog zu AtHAK5, ist in Dionaea Drüsen exprimiert und konnte zum ersten Mal im heterologen Expressionssystem der Xenopus Oozyten im Detail charakterisiert werden. Interessanterweise zeigte sich, dass DmHAK5 wie der K+-Kanal DmKT1 durch denselben CBL/CIPK-Komplex posttranslational reguliert und aktiviert wird. Die Transporteigenschaften von DmHAK5 wiesen auf einen Transporter mit einer breiten Substratspezifität hin, sodass sich DmHAK5 neben Kalium auch für Ammonium permeabel zeigte. Affinitätsuntersuchungen von DmHAK5 zu seinem Substrat Kalium klassifizierten das Protein als einen hoch-affinen Kaliumtransporter, der im Symport mit Protonen die Kaliumaufnahme im mikromolaren Konzentrationsbereich vermitteln kann. Das Kaliumtransportmodul besteht also aus dem K+-selektiven Kanal DmKT1 und dem K+/H+-Symporter DmHAK5, die die hoch- und nieder-affine Kaliumaufnahme in den Drüsenzellen während der Beuteverdauung in Dionaea muscipula Fallen ermöglichen. Beide Transportmodule werden Kalzium-abhängig durch die Kinase CIPK23 und den Ca2+-Sensor CBL9 auf posttranslationaler Ebene reguliert. Zusammenfassend gelang es in dieser Arbeit Einblicke in die Kationenaufnahme während der Nährstoffresorptionsphase der Venusfliegenfalle, Dionaea muscipula, zu gewinnen. Dabei wurde klar, dass Dionaea muscipula im Laufe ihrer Evolution zu einer karnivoren Pflanze, nicht neue Transportmodule zur Nährstoffresorption aus der Beute entwickelte, sondern bekannte aus Wurzeln stammende Transportmodule umfunktionierte. Auf molekularer Ebene konnten die biophysikalischen Charakteristika der K+- und Na+-Transportproteine, sowie ihre Regulation entschlüsselt werden. Diese Erkenntnisse wurden schließlich in den Kontext des Beutefangs der Venusfliegenfalle gebracht und diskutiert. / The Venus flytrap, Dionaea muscipula, is one of the most exciting carnivorous plants. Since the time of Charles Darwin, scientists are interested in the highly specialized mechanisms, which enable Dionaea plants to grow on nutrient-poor habitats. These Dionaea plants have the possibility to catch insects and to purchase the necessary nutrients from their prey. For catching the prey, the Venus flytrap evolved morphological adaptions in form of bilobed leaf traps. Trigger hairs are arranged inside the traps and by touching these mechano-sensory organs an electrical signal spreading over the lobes leads to the fast trap-closure. By continual mechanical stimulation of the trigger hairs by the caught insect, the edges of the lobes are sealed hermetically and an “external stomach” is formed. The prey digestion starts with the secretion of lytic enzymes from the glands. These glands, which are covering the inner surface of the trap-lobes, are also responsible for the nutrient-uptake. Insects represent an important nutrient-provider for carnivorous plants. The capture of prey mainly contributes to the nutrient-supply like nitrogen, phosphorous, potassium and sodium. Within the scope of this work, my focus was on the molecular uptake mechanism of prey-derived cations, such as potassium and sodium. Potassium is an essential macronutrient for plants in general. Studies on the K+ uptake systems in roots revealed a complex potassium uptake network consisting of high-affinity uptake carriers such as HAK5 and low-affinity potassium channels such as the AKT1/AtKC1 module. In glands of Dionaea muscipula a HAK5-like potassium transporter (DmHAK5) and an orthologue of AKT1 (DmKT1) were identified within the framework of my Ph.D.-thesis. Following the heterologous expression in Xenopus laevis oocytes, electrophysiological measurements revealed that DmKT1 is activated by phosphorylation through a Ca2+-sensor-protein kinase complex of the CBL/CIPK family. Its transport properties and structural homology to the Arabidopsis AKT1 K+ channel classified DmKT1 as a member of the hyperpolarisation-activated, inwardly rectifying plant Shaker potassium channel family. Due to the electrochemical gradient for K+ ions across the gland plasma membrane, the K+ selective channel DmKT1 can acquire external K+ down to concentrations of 1 mM. Thus, the peculiar electrophysiological properties assigned the low-affinity high-capacity potassium uptake system in Dionaea gland to DmKT1. Below 1 mM, K+ fluxes reverse their direction and the plant would lose the essential macronutrient. In root hairs of Arabidopsis high-affinity transporters (HAK5) are expressed which are believed to facilitate K+ accumulation from potassium depleted soils. Interestingly an orthologue of HAK5 was shown to be expressed also in the trap lobes of Dionaea. Thus, DmHAK5 was cloned and for the first time a HAK5-like protein could be analysed in Xenopus oocytes. Interestingly, DmHAK5 K+/H+-co-transporter was post translationally activated by the same CBL/CIPK complex just like the DmKT1 Shaker channel. Compared to DmKT1, DmHAK5 is of low selectivity and against all assumptions, the transporter is permeable for and not inhibited by NH4+. A Km value of 127 μM, describes DmHAK5 as a high-affinity transporter that is apparently the only system capable of operating at micromolar K+ concentrations. To overcome the outward-directed chemical gradient at low external K+ concentrations, DmHAK5 utilises the electrochemical gradient of protons and acts as a K+/H+-co-transporter. The reported findings demonstrate the contribution of DmKT1 and DmHAK5 in the highly regulated potassium uptake network utilizing K+ from captured insects. The high-capacity of DmKT1 and the high-affinity of DmHAK5 enable Dionaea glands to acquire potassium from high to very low levels during the digestion and resorption process. Taken together, these studies elucidated the molecular origin and regulation of cation uptake during prey digestion and nutrient resorption of the Venus flytrap. For efficient potassium and sodium uptake into gland cells Dionaea muscipula co-opted root-derived transport modules and the associated regulatory components rather than inventing new uptake systems during its evolution to a carnivorous plant.

Es wurden Wurzelsysteme auf 1900, 2400 und 3000 m eines südecuadorianischen Bergregenwaldes untersucht. Ziel war es, ein besseres Verständnis über den Einfluss der Höhenstufe auf die Wurzelfunktionen Nährstoffaneignung und Verankerung sowie Speicherung von C und Nährstoffen in der Wurzelbiomasse zu erlangen. Auf 2400 und 3000 m nahmen die Wurzellängendichten (WLD) mit zunehmender Bodentiefe schneller ab als auf 1900 m. Die vertikale Verteilung der N-Aufnahme war ähnlich der Verteilung der WLD. Das Nährstoffaneignungsvermögen war also in größerer Meereshöhe deutlich mehr auf die organische Auflage konzentriert war als auf 1900 m. Nährstoffkonzentrationen in Blättern zeigten, dass auf 1900 m das Pflanzenwachstum nicht durch Nährstoffmangel limitiert war, während auf 2400 und 3000 m v. a. N, aber auch P, S und K das Pflanzenwachstum limitierten. Die schlechte Nährstoffversorgung der Pflanzen in großer Meereshöhe war vermutlich auf langsame Mineralisation organisch gebundener Nährstoffe und auf ein geringes Nährstoffaneignungsvermögen aus tieferen Bodenschichten zurückzuführen. Die Wurzelbiomasse war auf 3000 m höher als in niedrigerer Meereshöhe. Die Bedeutung des Wurzelsystems für die C-Speicherung stieg also mit zunehmender Höhenstufe. Auch Vorräte an N, S, K, Ca und Mg in den Wurzeln waren auf 3000 m am höchsten. Die Grobwurzelsysteme der Bäume wiesen auf allen Höhenstufen Verankerungs-fördernde Merkmale auf. Bäume auf 3000 m bildeten flachgründigere Wurzelteller als auf 1900 m. Wurzeleigenschaften, die die horizontale Ausdehnung des Wurzeltellers fördern, waren auf 3000 m häufiger oder ausgeprägter als auf 1900 m. Es wird gefolgert, dass eine gehemmte Tiefendurchwurzelung des Bodens in größerer Meereshöhe sowohl das Nährstoffaneignungsvermögen als auch auf die Verankerung der Bäume verringerte. Die hohe Biomasseallokation in die Wurzeln in größerer Meereshöhe weist darauf hin, dass Umweltbedingungen hier besondere Anforderungen an die Wurzelfunktionen stellen. / Root systems at 1900, 2400 and 3000 m of a south Ecuadorian montane forest were investigated. The aim of this study was to improve our knowledge on the impact of altitude on the root functions nutrient acquisition, anchorage and storage of C and nutrients in root biomass. At 2400 and 3000 m, the decrease of root length densities (RLD) with increasing soil depth was more pronounced than at 1900 m. The vertical distribution of N uptake was similar to the vertical distribution of RLD. Thus, the ability for nutrient uptake was more concentrated to the organic surface layer at high altitudes than at 1900 m. Foliar nutrient concentrations showed that plant growth at 1900 m was not limited by nutrient deficiency. In contrast, at 2400 and 3000 m especially N, but also P, S and K limited plant growth. The decreased nutritional status of plants at high altitudes was caused by low mineralization rates of nutrients as well as low ability for nutrient acquisition from deeper soil layers. At 3000 m, root biomass was higher than at low altitudes. Hence, the importance of root systems for C sequestration increased with increasing altitude. Similarly, pools of N, S, K, Ca and Mg were higher at 3000 m than at 1900 and 2400 m. At all altitudes, coarse root systems of trees showed traits that are supposed to improve anchorage. At 3000 m, root soil plates were more superficial than at 1900 m. Root traits that improve the horizontal extension of root soil plates were more pronounced or occurred more often at 3000 m than at 1900 m. It is concluded that impeded rooting in deeper soil layers at high altitudes decreased both the ability for nutrient acquisition and anchorage. At high altitudes, the high allocation of biomass to the root systems showed that at these sites, environmental conditions enhanced the requirements to the functions of roots.

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In der vorliegenden Arbeit wurde mit Hilfe von Gefäßversuchen der Transfer von ausgewählten organischen (m-Kresol, Simazin, Lindan, Anthracen, Galaxolid) und anorganischen Umweltschadstoffen (As, Cd, Pb, Cr, Zn, Ni) aus dotiertem Substrat in Nutzpflanzen (Tomaten, Paprika) untersucht. Zum besseren Verständnis des Schadstofftransfers der organischen Verbindungen und als Möglichkeit einer kosten- und zeitsparenden Alternative zu den herkömmlichen Untersuchungsverfahren, wurden ergänzend in vivo – Experimente durchgeführt. Weitere Schwerpunkte der Arbeit waren Untersuchungen zur Schadstoffaufnahme durch Pflanzen in Abhängigkeit von der Substratkonzentration sowie der Vegetationsdauer. Ein weiterer Schwerpunkt der Arbeiten waren Studien über mögliche Einflüsse eines neuartigen Bodenverbesserungsmaterials auf die Schadstoffmobilität und Bioverfügbarkeit der oben genannten potentiellen Schadstoffe sowie die damit verbundene mögliche Aufnahme durch die Untersuchungspflanzen.

In der vorliegenden Arbeit wurde mit Hilfe von Gefäßversuchen der Transfer von ausgewählten organischen (m-Kresol, Simazin, Lindan, Anthracen, Galaxolid) und anorganischen Umweltschadstoffen (As, Cd, Pb, Cr, Zn, Ni) aus dotiertem Substrat in Nutzpflanzen (Tomaten, Paprika) untersucht. Zum besseren Verständnis des Schadstofftransfers der organischen Verbindungen und als Möglichkeit einer kosten- und zeitsparenden Alternative zu den herkömmlichen Untersuchungsverfahren, wurden ergänzend in vivo – Experimente durchgeführt. Weitere Schwerpunkte der Arbeit waren Untersuchungen zur Schadstoffaufnahme durch Pflanzen in Abhängigkeit von der Substratkonzentration sowie der Vegetationsdauer. Ein weiterer Schwerpunkt der Arbeiten waren Studien über mögliche Einflüsse eines neuartigen Bodenverbesserungsmaterials auf die Schadstoffmobilität und Bioverfügbarkeit der oben genannten potentiellen Schadstoffe sowie die damit verbundene mögliche Aufnahme durch die Untersuchungspflanzen.

Das Ziel der Untersuchungen bestand darin, unter den Bedingungen des Ökolandbaus erstmals sowohl die kurzfristige vergleichende Wirkung verschiedener organischer Düngemittel (Rindergülle, Stalldung, Kompost, Gründüngung) und einem mineralischen Kalium-Dünger zu verschiedenen Terminen in der Vegetationsperiode, sowie im Rahmen der Fruchtfolge den langfristigen Einfluss des Humusumsatzes auf die Nährstoffbereitstellung an Stickstoff, Phosphor, Kalium und Magnesium im Boden zu erfassen. Es wurden Ergebnisse zu folgenden Teilaspekten des Kartoffelanbaus erhalten: - Quantifizierung der Mineralisation und der Nährstoffgehalte im Boden - Nährstoffaufnahme und Qualität der Kartoffelknollen - Wachstum und Ertragsbildung der Kartoffeln und - Verfahren zur Düngebedarfsermittlung bei Kartoffeln.:1 Einleitung und Problemstellung 2 Material und Methoden 2.1 Standortbeschreibung 2.2 Versuchsbeschreibung 2.3 Methoden der Pflanzen- und Bodenuntersuchung 2.4 Mathematisch-statistische Methoden 3 Ergebnisse 3.1 Düngerapplikation und Auswertungsverfahren 3.2 Einfluss der Düngung auf die Nährstoffgehalte des Bodens 3.3 Einfluss von Düngung bzw. Bodennährstoffversorgung auf Inhaltsstoffe und andere Qualitätsmerkmale der Kartoffeln 3.4 Einfluss von Düngung und Nährstoffversorgung (Boden, Pflanze) auf Sprosswachstum und Knollenertrag 3.5 Nährstoffbilanzierung (N, P, K, Mg) 3.6 Beispiele zur Düngebedarfsermittlung (N, P, K, Mg) 4 Diskussion und Schlussfolgerungen 4.1 Quantifizierung der Nährstoffmineralisation aus Boden und Düngung 4.2 Nährstoffaufnahme und Qualität der Kartoffeln 4.3 Wachstum, Ertragsbildung und Düngebedarfsermittlung 5 Zusammenfassung 6 Literaturverzeichnis 7 Anhang

Background: Soil microbes are key drivers of carbon (C) and nutrient cycling in terrestrial ecosystems, and their properties are influenced by the relationship between resource demand and availability. - Aims: Our objective was to investigate patterns of microbial properties and their controls to understand whether they differ between soils derived from geochemically contrasting parent material in tropical montane forests. - Methods: We measured microbial biomass C (MBC/Soil), potential extracellular enzyme activity (pEEA), and assessed microbial investments in C and nutrient acquisition at the beginning and end of a 120-day laboratory incubation experiment using soils developed from three geochemically contrasting parent material (i.e., mafic, mixed sediment, and felsic) and three soil depths (0–70 cm). - Results: We found that MBC/Soil and pEEA were highest in soils developed from the mafic parent material. Microbial investment in C acquisition was highest in soils developed from mixed sedimentary rocks and lowest in soils developed from the felsic parent material. We propose that our findings are related to the strength of contrasting mineral-related C stabilization mechanisms and varying C quality. No predominant microbial investment in nitrogen (N) acquisition was observed, whereas investment in phosphorus (P) acquisition was highest in subsoils. We found lower microbial investment in C acquisition in subsoils indicating relatively high C availability, and that microbes in subsoils can substantially participate in C cycling and limit C storage if moisture and oxygen conditions are suitable. Geochemical soil properties and substrate quality were important controls on MBC/Soil per unit soil organic C (MBC/SOC), particularly after the exhaustion of labile and fast cycling C, that is, at the end of the incubation. - Conclusion: Although a laboratory incubation experiment cannot reflect real-world conditions, it allowed us to understand how soil properties affect microbial properties. We conclude that parent material is an important driver of microbial properties in tropical montane forests despite the advanced weathering degree of soils.

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, zu untersuchen, ob sich mit der Düngung von Stroh, Gehölzhäcksel, frischem Pferdemist und Grüngutkompost die Ertragsleistung und Nährstoffaufnahme von Leguminosen sowie der Folgefrucht Winterweizen steigern lässt. Darüber hinaus sollte die Aufnahme von düngebürtigem Kohlenstoff durch Rotklee mittels 13-C-angereichertem Stroh quantifiziert werden. Die Verfügbarkeit von Kalium, teilweise auch von Schwefel und Molybdän, wurde vor allem nach der Düngung von Grüngutkompost und von Pferdemist für die untersuchten Leguminosen verbessert, während nach der Düngung von Gehölzhäcksel und Stroh keine signifikanten Effekte auf die Nährstoffaufnahme der Pflanzen festgestellt werden konnten. Die scheinbare Ausnutzung des gedüngten Stickstoffs durch die Leguminosen lag in Abhängigkeit von der Düngung zwischen 0 und 9 % (Gehölzhäcksel < Grüngutkompost < Pferdemist < Stroh). Nur nach der Düngung von Pferdemist zu Saatplatterbse und Ackerbohne verringerte sich der Anteil an symbiotisch fixiertem Luftstickstoff am Spross-N gegenüber der Kontrolle, nicht jedoch die symbiotisch fixierte N-Menge. Der Vorrat an mineralischem Stickstoff im Boden in einer Tiefe von 0 bis 30 cm war unter Ackerbohne und Rotklee ca. 40 Tage nach der Düngung und Einarbeitung von Gehölzhäcksel gegenüber den Vergleichsvarianten und der Kontrolle deutlich vermindert. Ein Einfluss der durch die Düngung bedingten temporären N-Festlegung im Boden auf den Anteil an fixiertem Luftstickstoff am Spross-N konnte bei keiner der untersuchten Leguminosen festgestellt werden. Der nachfolgende Winterweizen reagierte in einem Jahr mit signifikant höherem Kornertrag auf die Düngung von Grüngutkompost zu Ackerbohne und erhöhtem Rohproteingehalt im Korn auf die Düngung von Pferdemist zu Saatplatterbse. Mit Hilfe von 13-C-markiertem Stroh wurde im Freiland eine Assimilation von 0,5 % der mit dem Stroh gedüngten Kohlenstoffmenge durch Rotklee ermittelt. / The aim of this study was to examine, whether the application of wheat straw, pruning, horse manure and green compost improves the yield formation and nutrient uptake of legumes and the succeeding crop winter wheat. Furthermore it should be quantified the amount of carbon in red clover derived from the organic fertilizer by carbon dioxid assimilation. An improved uptake of potassium, partially of sulphur and molybdenum for the legumes could be detected after the application of green compost and horse manure. No effects were found on plant nutrient uptake after the application of straw and pruning. The apparent utilization of the applied nitrogen by organic fertilizer was 0 to 9 %, depending on the fertilization (pruning < green compost < horse manure < straw). The proportion of symbiontically fixed nitrogen decrease in faba bean and in chick-pea after manuring with horse manure compared with the control. However the total amount of symbiotically fixed nitrogen did not decreased. The amount of mineral nitrogen in the soil (depth: 0 to 0,3 m) was significant reduced under faba bean and red clover, 40 days after application and incorporation of pruning. No effect on the symbiotic nitrogen fixation of the legumes was found because of the organic fertilizer induced temporary immobilization of nitrogen in this soil layer. An increased grain yield was determined in the succeeding winter wheat after fertilizing green compost to faba bean and a higher content of crude protein in grain of the wheat was determined after fertilizing horse manure to chick-pea. With the help of a 13C-tracer method it could be estimated, that about 0,5 % of the added carbon with straw was assimilated by red clover under field conditions.