Uma peculiaridade bem conhecida da Ordem Opiliones é seu modo de defesa através do uso de substâncias químicas, sintetizadas em um par de glândulas exócrinas, cujas aberturas se localizam na lateral do prossoma e reconhecidas como ozóporo. Na sub-Ordem dos Laniatores, objeto deste estudo, alguns padrões anatômicos foram identificados a partir de imagens obtidas por meio de microscopia eletrônica de varredura. O material biológico estudado faz parte do acervo do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo e do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Ozóporos posicionados na margem lateral do escudo dorsal foram encontrados nas famílias Triaenonychidae, Agoristenidae, Biantidae, Cosmetidae, Epedanidae, Escadabiidae, Fissiphalidae, Minuidae, Phalangodidae, Samoidae, Stygnidae, Stygnommatidae, Zalmoxidae, e em Podoctidae, sendo neste último quase ventral. Apenas em Cranaidae e em Manaosbiidae foram encontrados ozóporos posicionados na porção mais dorsal do prossoma. Muitos são os que apresentam apófise na coxa que de fato representam uma barreira ou apenas têm o potencial de obstrução da saída da secreção de defesa, dependendo da mobilidade da perna. Em Triaenonychidae, observou-se uma grande apófise obliterando o ozóporo em Larifugela, sendo que em Biacumontia nota-se uma apófise similar, mas de tamanho consideravelmente reduzido. Cosmetidae também apresenta uma apófise na coxa II, próxima ao ozóporo que se apresenta circular e posicionado sobre um domo. Escadabiidae, Epedanidae e Fissiphalidae apresentam a abertura do ozóporo sobre um discreto domo e canais laterais bem delimitados por uma série de tubérculos, sendo o canal vertical desta última família melhor definido. Na espécie estudada de Phalangodidae, vale ressaltar a presença de um canal transversal ligando, pela região dorsal, os canais laterais. Minuidae e Zalmoxidae apresentam uma abertura discreta voltada à porção posterior do corpo / One of the most conspicuous characteristics of the individuals of the order Opiliones is their chemical defensive mechanisms. The chemicals are produced by a pair of exocrine glands, which open at the lateral anterior area of the body above the coxae of legs 2-3 in Laniatores. These glands openings at the carapace are named ozopore. Previous studies of different species of the laniatorean family Gonyleptidae have shown that there are different morphologies of the ozopore area, which are directly related to different types of defensive behavior performed by the animals. This led us to study representatives of different families (the most as possible) in order to obtain an evolution overview of the ozopore area morphology within Laniatores. We used scanning electronic microscopy techniques. The ozopore is located in a dorsal position only in Manaosbiidae and Cranaidae; and at the lateral margin of the scutum in Triaenonychidae, Agoristenidae, Biantidae, Cosmetidae, Epedanidae, Escadabiidae, Fissiphalidae, Minuidae, Phalangodidae, Samoidae, Stygnidae, Stygnommatidae, Zalmoxidae and Podoctidae (in this family, it is nearly ventral). Commonly, there is a large apophysis of coxa 2 projecting above the ozopore and probably with the function of helping to define the direction of the flow of the defensive chemicals. In Triaenonychidae, a huge apophysis was observed in Larifugella (rendering difficult to observe the exact location of the ozopore), whereas in Biacumontia a remarkably smaller one was noticed. The ozopore is round in Cosmetidae, Agoristenidae (Agoristeninae) and Stygnidae (some Stygninae), it is ovoid in Biantidae (Biantinae), Epedanidae, Minuidae, Phalangodidae, Podoctidae, Stygnidae (some Stygninae), Stygnommatidae and Zalmoxidae; and a slit in the others. Regularly it is located on an integumentary dome. From each ozopore there is a lateral channel (or lateral row of tubercles) running posteriad. In Phalangodidae, the lateral channels present some transversal channels, which probably enhance the spreading of the defensive liquid.

O gênero Metalibitia Roewer, 1912 é revisado pela primeira vez e uma análise cladística foi feita para testar seu monofiletismo e suas relações internas, além disso, a chave de identificação das espécies e a descrição de uma espécie nova são apresentadas. Uma nova classificação é proposta baseada nos resultados da análise cladística. São reconhecidas nove espécies válidas das 11 espécies nominais, sendo duas sinonímias propostas: Metalibitia maculata (Roewer, 1914) e Metalibitia arenosa (Mello-Leitão, 1939) em Metalibitia argentina (Sørensen, 1884) e uma nova espécie é descrita, Metalibitia/ sp. n. (localidade-tipo: município de Abunã, Porto Velho, Rondônia, Brasil). A matriz de dados utilizada na análise cladística possui dez espécies de Metalibitia e oito terminais como grupo externo, compreende 65 caracteres baseados na morfologia masculina, sendo 18 pertencentes às estruturas morfológicas externas presentes no escudo dorsal e tergitos livres, dos quais dois são caracteres referentes à coloração; 20 referentes à genitália masculina; 21 pertencentes às pernas; cinco pertencentes ao pedipalpo e um referente à quelícera. A análise resultou em duas árvores igualmente parcimoniosas com 198 passos (C.I.= 0,50; R.I.= 0,56), sendo aqui apresentada a árvore de consenso com 204 passos (C.I.= 0,49; R.I.= 0,54), cuja otimização aplicada foi ACCTRAN. Metalibitia constitui um grupo monofilético, sustentado por três sinapomorfias de genitália masculina não homoplásticas e não-ambíguas: espinhos apicais retos na placa ventral do pênis, presença de prolongamento membranoso na região lateral mediana da placa ventral do pênis e inserção da glande na região mediana da placa ventral. Há a formação de dois clados no gênero e dois subclados, estes diferenciados principalmente pela quantidade de tubérculos do trocanter IV. / The genus Metalibitia Roewer, 1912 is revised for the first time and a cladistic analysis was performed to test its monophyletism and its internal relationships, a dicotomic key of species was presented and a new species was described. A new classification based on cladistic analysis is proposed. Nine species are considered as valid of the 11 nominal species currently recognized, being synonymyzed Metalibitia maculate (Roewer, 1914) and Metalibitia arenosa (Mello-Leitão, 1939) as Metalibitia argentina (Sørensen, 1884) and a new species is described (type-locality: Abunã, Porto Velho, Rondônia, Brazil). The cladistic analysis was performed with 10 species of Metalibitia and outgroup is composed of eight species. The character matrix comprises 65 morphological characters from males, being 18 belonging to external morphology features on dorsal scute and free tergites, including two features regarding to color, 20 to male genital, 21 to legs, 5 to pedipalp and one to chelicerae. The analysis resulted in two trees equally parsimonious with 198 steps (C.I.= 0.50; R.I.= 0.56), the strict consensus tree with 204 steps (C.I.= 0.49; R.I.= 0.54), and the ACCTRAN otimization was applied. Metalibitia is a monophyletic group, supported for three synapomorphies of the male genitalia non-homoplastics and unambiguous: straight apical setae on the ventral plate of the penis, membranous prolongation on region median lateral on ventral plate of the penis and insert of the penis glans on median region of the ventral plate. Two main groups and two subclades were obtained in genus, whose mainly separation is based on the tubercles of the trochanter IV.

O gênero Sadocus Sørensen, 1886 é revisado pela primeira vez e uma análise cladística foi feita para testar seu monofiletismo e suas relações internas, além disso, a chave de identificação das espécies é apresentada. Uma nova classificação é proposta baseada nos resultados da análise cladística. São reconhecidas cinco espécies válidas das 5 espécies válidas das 14 nominais, sendo quatro sinonímias propostas: Sadocus bicornis (Gervais, 1849) em Sadocus asperatus (Gervais, 1847), S. conspicillatus Roewer, 1913, S. exceptionalis (Mello-Leitão, 1946) e S. guttatus Sørensen, 1902 em S. polyacanthus (Gervais, 1847) e S. calcar (Roewer, 1913) em Gonyleptes horridus Kirby, 1819; duas Species inquerendae: S.allermayeri (Mello-Leitão, 1945) e S. nigronotatus (Mello-Leitão, 1943) e duas transferidas para outros gêneros: Roeweria brasiliensis (Soares & Soares, 1949) e Metagyndes planiceps (Guérin-Méneville, 1838). Além é feita a descrição de Metagyndes sp.n., exemplar usado por Roewer na redescrição da espécie Metagyndes planiceps (Guérin-Méneville, 1838), que se tratava de uma espécie diferente da descrição original. A matriz de dados utilizada na análise cladística possui cinco terminais de Sadocus e mais 15 terminais como grupo externo, compreende 53 caracteres baseados na morfologia masculina, sendo 18 pertencentes a estruturas morfológicas externas presentes no escudo dorsal e tergitos livres, dois pertencentes a quelícera, dois pertencente ao pedipalpo, 20 pertencentes as pernas e 11 pertencentes a genitália. A análise resultou em uma árvore mais parcimoniosa com 195 passos (C.I.= 32; R.I.=45) cuja otimização aplicada foi ACCTRAN. Sadocus constitui um clado monofilético e pectinado, sustentado por duas sinapomorfias: formato gama triangular do escudo dorsal e bula da quelícera lisa / The genus Sadocus Sørensen, 1886 is revised for the first time and a cladistic analysis was performed to test its monophyly and internal relationships, a dicotomous key of species was presented. A new classification based on cladistic analysis is proposed. Five species are considered valid of the 14 nominal species currently recognized, being synonymyzed are, Sadocus bicornis (Gervais, 1849) as Sadocus asperatus (Gervais, 1847), S. conspicillatus Roewer, 1913, S. exceptionalis (Mello-Leitão, 1946) and S. guttatus Sørensen, 1902 as S. polyacanthus (Gervais, 1847), and S. calcar (Roewer, 1913) as Gonyleptes horridus Kirby, 1819; two Species inquerendae: S. allermayeri (Mello-Leitão, 1945) and S. nigronotatus (Mello-Leitão, 1943), and two transferred to other genus: Roeweria brasiliensis (Soares & Soares, 1949) and Metagyndes planiceps (Guérin-Méneville, 1838). The description of Metagyndes sp.n. is made, a specimen that Roewer used for the redescription of the species Metagyndes planiceps (Guérin-Méneville, 1838), it was a different example of the original description. The cladistic analysis was performed with five species of Sadocus and the outgroup is composed of fifteen species. The character matrix comprises 53 morphological characters from males, 18 characters are of external morphological features of the dorsal scute and free tergites, two of the chelicerae, two of the pedipalp, 20 of the legs and 11 of the genitalia. The analysis resulted in one most parsimonious tree with 195 steps (C.I.= 32; R.I=45) and the ACCTRAN optimization was applied. Sadocus is a monophyletic and pectinate group clade, supported for two synapomorphies: the Gamma triangular shape of dorsal scutum and a smooth chelicerae bula

Uma análise cladística da subfamília Metasarcinae Kury, 1994 é realizada para testar o monofiletismo do grupo e suas relações internas, afim de proporcionar um maior embasamento para uma revisão taxonômica. A matriz de dados compreende 33 terminais internos e 8 do grupo externo, num total de 41 e 51 caracteres. A análise com pesagem implícita de caracteres de concavidade igual a 3 resultou em uma árvore mais parcimoniosa com 319 passos (IC=0,19; IR=0,5). A seguinte sinapomorfia não-ambígua sustenta o clado Metasarcinae: presença de sacos laterais no pênis. São reconhecidos três gêneros válidos: Ayaucho Roewer, 1949, com duas sinapomorfias não ambíguas, (1) borda posterior sendo maior largura do escudo dorsal (exclusiva) e (2) promontório convexo; Cajamarca Roewer, 1952, com três sinapomorfias não ambíguas, (1) presença de uma apófise externa na coxa IV, (2) 1 tubérculo retrolateral no trocanter IV e (3) fileira prolateral de tubérculos no fêmur IV; e Metasarcus Roewer, 1913, com uma sinapomorfia não-ambígua, (1) oculário com uma depressão mediana suave. Uma nova classificação é proposta baseada nos resultados da análise cladística. A subfamília era composta por 13 gêneros e 25 espécies, das quais 21 são reconhecidas como válidas e 18 pertencem a subfamília Metasarcinae. Foram feitas as seguintes sinonímias em nível genérico: Cajamarca Roewer, 1952 = Cargaruaya Roewer, 1956, Cajacaybia Roewer, 1957, Palcares Roewer, 1957 e Tapacochana Roewer, 1957. Metasarcus Roewer, 1913 = Chacoikeontus Roewer, 1929, Tshaidicancha Roewer, 1957 e Incasarcus Kury & Maury, 1998. Foram feitas as seguintes sinonímias em nível de espécie: Cajamarca weyrauchi Roewer, 1952, = Cajamarca affinis Roewer, 1957; Cajamarca bambamarca Roewer, 1957 = Cajamarca triseriata Roewer, 1957; Metasarcus bolivianus Roewer, 1913 = Metasarcus armatipalpus (Roewer, 1929); Palcares spiniger Roewer, 1957 = Palcares serrifemur Roewer, 1959. As seguintes espécies apresentam nova combinação: Cajamarca inermis (Roewer, 1957), Cajamarca insignita (Roewer, 1957), Cajamarca spinigera (Roewer, 1957), Metasarcus argenteus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus clavifemur (Roewer, 1929), Metasarcus dianae (Kury & Maury, 1998), Metasarcus ochoai (Kury & Maury, 1998), Metasarcus pictus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus viracocha (Kury & Maury, 1998) e Metasarcus weyrauchi (Roewer, 1957). As seguinte espécies tiveram que ser renomeadas: Cajamarca ancash, Cajamarca cajacay e Cajamarca sanjuan. Foram descritas 18 novas espécies: Ayacucho pomacocha, Ayacucho silvae, Cajamarca querococha, Metasarcus antonionii, Metasarcus bergmani, Metasarcus chaplini, Metasarcus fellinii, Metasarcus joseochoai, Metasarcus kubricki, Metasarcus kurosawai, Metasarcus limachii, Metasarcus pasolinii, Metasarcus scorsesei, Metasarcus spielbergi, Metasarcus trispinosus, Metasarcus vacafloresae, Metasarcus woodyalleni e Metasarcus yucumo / A Metasarcinae Kury, 1994, cladistic analysis was made to test monophyletism and its internal relationship, in order to provide a better foundation for taxonomic review. The data matrix has 33 ingroup terminals and 8 for external group, a total of 41 taxa and 51 characters. An implicit weighting characters analysis with concavity equal 3 resulted in one more parsimonious tree with 319 steps (IC=0,19; IR=0,5). The following unambiguous synapomorphy maintains the Metasarcinae clade: presence of lateral sacs in penis. Three genera are recognised as valid: Ayaucho Roewer, 1949, with two unambiguous synapomorphies, (1) posterior edge with largest width of dorsal scute (exclusive) and (2) convex promontory; Cajamarca Roewer, 1952, with three unambiguous synapomorphies, (1) presence coxae IV external apophysis, (2) trochanter IV with 1 retrolateral tubercle and (3) femur IV with protateral tubercles row; and Metasarcus Roewer, 1913, with one unambiguous synapomorphy, (1) ocularium with mild median depression. A new classification is proposed based on the cladistics analysis results. The subfamily was composed of 13 genera and 25 species, which 21 are recognized as valid and 18 belong to Metasarcinae. The following genera synonymies were done: Cajamarca Roewer, 1952 = Cargaruaya Roewer, 1956, Cajacaybia Roewer, 1957, Palcares Roewer, 1957 and Tapacochana Roewer, 1957. Metasarcus Roewer, 1913 = Chacoikeontus Roewer, 1929, Tshaidicancha Roewer, 1957 and Incasarcus Kury & Maury, 1998. The following species synonymies were done: Cajamarca weyrauchi Roewer, 1952, = Cajamarca affinis Roewer, 1957; Cajamarca bambamarca Roewer, 1957 = Cajamarca triseriata Roewer, 1957; Metasarcus bolivianus Roewer, 1913 = Metasarcus armatipalpus (Roewer, 1929); Palcares spiniger Roewer, 1957 = Palcares serrifemur Roewer, 1959. The following species present new combination: Cajamarca inermis (Roewer, 1957), Cajamarca insignita (Roewer, 1957), Cajamarca spinigera (Roewer, 1957), Metasarcus argenteus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus clavifemur (Roewer, 1929), Metasarcus dianae (Kury & Maury, 1998), Metasarcus ochoai (Kury & Maury, 1998), Metasarcus pictus (Kury & Maury, 1998), Metasarcus viracocha (Kury & Maury, 1998) e Metasarcus weyrauchi (Roewer, 1957). These species had to be renamed: Cajamarca ancash, Cajamarca cajacay and Cajamarca sanjuan. Were described as new 18 species: Ayacucho pomacocha, Ayacucho silvae, Cajamarca querococha, Metasarcus antonionii, Metasarcus bergmani, Metasarcus chaplini, Metasarcus fellinii, Metasarcus joseochoai, Metasarcus kubricki, Metasarcus kurosawai, Metasarcus limachii, Metasarcus pasolinii, Metasarcus scorsesei, Metasarcus spielbergi, Metasarcus trispinosus, Metasarcus vacafloresae, Metasarcus woodyalleni and Metasarcus yucumo.

Os primeiros trabalhos em desenvolvimento embrionário de opiliões tiveram início no final do século XIX, enfocando principalmente espécies holárticas, e desde o final da década de 1970 o assunto não foi mais abordado. Visando retomar este tema com um componente comparativo, o presente estudo objetivou a descrição do desenvolvimento embrionário de quatro subfamílias de Gonyleptidae (Opiliones Laniatores), a saber: Caelopyginae (Ampheres leucopheus), Goniosomatinae (Goniosoma proximum e Goniosoma spelaeum), Mitobatinae (Longiperna zonata e Promitobates ornatus) e Progonyleptoidellinae (Iporangaia pustulosa). Dados adicionais obtidos para outras espécies foram incluídos com fins comparativos. O desenvolvimento dos embriões foi acompanhado através de fotografias digitais diárias de ovos em diversas desovas de cada espécie. Ovos de ambas as espécies de Goniosomatinae (que apresentam cuidado materno das desovas) são depositados com aproximadamente 1,5 1,6 mm, atingindo 2,1 mm em G. proximum e 2,3 mm in G. spelaeum próximos à eclosão, ao passo que em A. leucopheus e I. pustulosa (que apresentam cuidado paterno) apresentam 1,13 mm e 1,30 mm logo após a deposição, e 1,35 mm e 1,59 mm próximos à eclosão, respectivamente. Foram observadas e descritas diferenças entre as espécies estudadas pelo presente, tanto na coloração do vitelo e transparência do córion como em características morfológicas e na seqüência de eventos, em especial no padrão de pigmentação. A duração do período embrionário foi de 29-56 dias em A. leucopheus, 35-66 dias em I. pustulosa, 3148 dias em G. proximum, 2954 dias em G. spelaeum, 43-64 dias em L. zonata e 35-55 dias in P. ornatus. Dentre as espécies estudadas a duração relativa de cada fase variou bastante, com a clivagem correspondendo a 3-4% do período embrionário, a formação da banda germinativa a 9-14%, a metamerização do prossoma a 3-13%, a inversão do embrião a 21-38%, a organogênese larval a 22-42% e a fase larval no ovo a 7-28%. / The first studies concerning the embryonic development of harvestmen started in the late XIX century, mostly concerning holarctic species, and the last studies appeared during the late 1970s. Aiming at filling a gap of more than 30 years in the study of embryology of harvestmen, and adding a comparative component, this study focused on the embryonic development of species of four subfamilies of Gonyleptidae harvestmen (Laniatores), namely Caelopyginae (Ampheres leucopheus), Goniosomatinae (Goniosoma proximum and Goniosoma spelaeum), Mitobatinae (Longiperna zonata and Promitobates ornatus) and Progonyleptoidellinae (Iporangaia pustulosa). Additional data acquired for other species is also included for comparison purposes. The embryonic development was followed in the field, by taking daily photographs of different eggs from a number of egg batches during about two months. Eggs of both species of the subfamily Goniosomatinae (which present maternal care of batches) are laid with ca. 1.5 1.6 mm in diameter, reaching ca. 2.1 mm in G. proximum and 2.3 mm in G. spelaeum near hatching, whereas recently laid eggs of A. leucopheus and of I. pustulosa (which present paternal care) have approximately 1.13 mm and 1.30 mm in diameter, respectively, reaching diameters of about 1.35 mm and 1.59 mm, respectively, close to hatching. Differences concerning yolk coloration and eggshell transparency were observed and are described for the presently studied species, as well as differing morphological features and sequence of events, particularly in reference to the pigmentation pattern. The duration of the embryonic phase was 29-56 days in A. leucopheus, 35-66 days in I. pustulosa, 3148 days in G. proximum, 29-54 days in G. spelaeum, 43-64 days in L. zonata and 35-55 days in P. ornatus. Amongst the species studied herein relative durations are quite variable, with cleavage corresponding to 3-4% of the embryonic development, germ band formation to 9-14%, prosoma metamerization to 3-13%, the inversion of the embryo to 21-38%, larval organogenesis to 22-42% and the larval phase in the egg to 7-28%.

This dissertation investigates evolutionary relationships within a diverse and ancient group of arachnids, the order Opiliones, with emphasis on relationships within the suborder Laniatores. Laniatorid harvestmen encompass over two-thirds of opilionid diversity, but this suborder has received far less than commensurate phylogenetic attention. The ancient age and narrow species distributions of Laniatores, in conjunction with their representation throughout tropical and subtropical regions of the world, herald models of unparalleled utility for study of tropical diversity and biogeography. Herein I infer the phylogeny of Laniatores using a ten-gene molecular dataset, which samples for the first time every described family of the group. Based upon morphological and molecular sequence data, I describe three new families of Laniatores--two endemic to Southeast Asia and one to the Afrotropics. Focusing on the biogeography of Australasia, I contrast the evolutionary histories of two families: Sandokanidae, which are restricted to the Indo-Malay Archipelago, and Zalmoxidae, which occurs in the Neotropics and Australasia. Using molecular phylogenetic tools, I demonstrate that sandokanid distribution is largely attributable to continental vicariance in Sundaland, whereas zalmoxid distribution is attributable to a New World origin, followed by colonization of the Indo-Pacific by transoceanic dispersal.

As interações entre presas e predadores possuem um papel fundamental na evolução das espécies. Para as presas em particular, uma falha na interação com um predador pode representar a morte e, consequentemente, os genes desta presa provavelmente não estariam representados em gerações futuras. Devido à essa forte pressão seletiva imposta pelos predadores, as presas evoluíram diversas estratégias defensivas. As defesas podem atuar dificultando que os predadores detectem a presas (e.g. anacorese e a cripsia) ou após os predadores estarem muito próximos ou mesmo terem atacado às presas. Tais defesas incluem a retaliação (tanto mecânica como química) e o comportamento de tanatose. Todas estas defesas mencionadas anteriormente foram propostas para opiliões. Portanto, opiliões são potencialmente bons modelos para estudar a evolução das estratégias defensivas. Nesta tese, adotamos o opilião Mischonyx cuspidatus como modelo experimental. No capítulo 1, testamos se M. cuspidatus são consistentes nos níveis de ousadia (propensão em se exporem ao risco, medido neste trabalho pelo tempo em tanatose e em freezing) e se a ousadia é influenciada pelo jejum. Encontramos que a ousadia é consistente, mas não detectamos efeitos do jejum. No capítulo 2, testamos se existem diferenças sexuais nas defesas de M. cuspidatus. Considerando o dimorfismo sexual presente nesses animais (machos possuem estruturas pontiagudas no último par de pernas que são utilizadas retaliação, mas as fêmeas não), testamos as seguintes predições i) machos dependeriam mais de defesas mecânicas do que fêmeas e ii) fêmeas dependeriam de outras formas de defesa, como defesas químicas e defesas passivas. Encontramos que os machos respondem com retaliação mecânica mais frequentemente do que as fêmeas e as fêmeas realizam tanatose mais frequentemente do que os machos. Não encontramos diferenças na frequência de uso de defesas químicas. No capítulo 3, testamos se há diferenças entre os períodos diurno e noturno na realização do 466 comportamento de tanatose em fêmeas de M. cuspidatus. Prevemos que as fêmeas realizariam tanatose mais frequentemente durante o dia. Assim, poderiam potencialmente evitar que fossem detectadas por predadores visuais. Conforme esperado, encontramos que fêmeas realizam tanatose mais frequentemente durante o dia do que à noite. Os resultados que obtivemos nesta tese contribuem para o conhecimento da evolução das estratégias defensivas, bem como fornece resultados que podem ser um passo inicial para o entendimento da consistência comportamental em opiliões e suas implicações para este táxon / Prey-predator interactions play a major role in species evolution. Failing in an interaction with a predator may represent death for prey. Consequently, prey´s genes would not be represented in the future generations. In response to the strong selective pressures imposed by predators, prey have evolved several defensive strategies. Prey defenses may hinder detection by predators (e.g. anachoresis and crypsis). Other defensive strategies may play a role after predators are in close-range or already attacked the prey, for example retaliation (both mechanical and chemical) and thanatosis. All the aforementioned defenses have been described to harvestmen. Thus, harvestmen are potentially good models to study the evolution of defensive strategies. In this thesis, we used the harvestman Mischonyx cuspidatus as our experimental model. In the first chapter, we tested if individuals of M. cuspidatus are consistent in boldness levels (propensity to take risks, herein measured by the time spent performing thanatosis and freezing). We also tested if boldness is influenced by starvation. We found that M. cuspidatus behaved consistently regarding boldness, but we did not find any effect of starvation. In the second chapter, we looked for sexual differences in defensive behavior of M. cuspidatus. Taking into account the sexually dimorphic characters of this species (males have sharp structures in the fourth pair of legs, but females do not) we tested the following predictions i) males would rely more upon mechanical defenses than females and ii) females would rely more on other kinds of defenses, such as chemical and passive defenses than males. We found that males performed mechanical retaliation more often than females and females performed thanatosis more often than males. We did not find any sexual difference with respect to chemical defense. In the third chapter we tested if there are differences in the frequency of thanatosis performed by females of M. cuspidatus between the periods of night and day. By performing thanatosis more often during the day, females of M. cuspidatus might be able to avoid being detected by visual predators. As expected, females performed thanatosis more often during the day than at night. Taken together, our results contribute to the understanding of the evolution of defensive strategies, as well as provide results that might be a first step to address new questions about behavioral consistency in harvestmen and their implications in this group

Este trabalho revisou os opiliões do gênero Neopachylus Roewer, 1913 (Pachylinae, Gonyleptidae), propôs uma hipótese filogenética com base na metodologia cladística, elaborou chave de identificação das espécies, tanto para machos quanto para fêmeas, e determinou a distribuição geográfica das espécies. A análise cladística foi feita com as sete espécies de Neopachylus, sete outras espécies de Pachylinae, e cinco de outras subfamílias de Gonyleptidae como grupo externo. A matriz é composta por 69 caracteres, sendo oito de genitália masculina, 26 de estruturas morfológicas externas presentes no escudo dorsal e tergitos livres, e 35 de estruturas presentes nas pernas dos machos. Uma única árvore foi encontrada (C=206, IC=44, IR=59). Neopachylus constitui um grupo monofilético sustentado por 10 sinapomorfias, grupo-irmão de Gonyleptes horridus. O gênero pode ser definido principalmente por características das armações das pernas IV e pênis. Duas espécies, com descrições originais baseadas em exemplares fêmeas, foram sinonimizadas, Neopachylus marginatus em Neopachylus serrinha, e Neopachylus incertus em Neopachylus nebulosus. A distribuição geográfica é restrita, sendo encontrados somente na região sul do Brasil, nos estados do Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul / A taxonomic review of the genus Neopachylus ,a cladistic analysis and a key for the males and females are presented. The cladistic analysis was performed with all seven of the currently valid species of the genus Neopachylus. In addition to these species, the cladistic analysis was performed with seven other Pachylinae species, and five species of other Gonyleptidae subfamilies. The character matrix comprised 69 characters: 8 from male genitalia, 26 from the general external morphology and 35 from male legs. The analysis resulted in only one most parsimonious trees (C=206, IC=44, IR=59). Neopachylus arose as a monophyletic group, sister-group of Gonyleptes horridus, supported by 10 synapomorphies. The genus is supported mainly by characters of legs armature and penis. Two species, described by females, were synonymized. Neopachylus marginatus is considered a synonym of Neopachylus serrinha and Neopachylus incertus considered a synonym of Neopachylus nebulosus. The geographic distribution is restrict to the South of Brazil, occurring among the Paraná, Santa Catarina and Rio Grande do Sul states

Machos dos opiliões goniosomatíneos Serracutisoma spelaeum e Serracutisoma guaricana, cujas fêmeas copulam com mais de um parceiro em um único período reprodutivo, apresentam uma grande variedade morfológica, especialmente relacionada a caracteres sexuais secundários. Considerando-se que machos menores frequentemente perdem disputas por fêmeas, esta tese objetivou verificar possíveis estratégias reprodutivas alternativas, resultantes de seleção sexual pré e pós-copulatória, adotadas por machos de pequeno porte dessas espécies assim como o papel da fêmea nesses mecanismos. Este trabalho foi, então, dividido em três capítulos, cada um com objetivos específicos. O primeiro deles refere-se à organização do trato reprodutor feminino e caracterização das espermatecas, órgãos de armazenamento de espermatozóides. Imagens de microscopia de luz e de microscopia eletrônica de varredura associadas às obtidas sob estereomicroscópio revelaram a existência de quatro espermatecas inseridas na musculatura da porção distal do ovipositor. Cada uma delas é constituída por quatro sáculos individuais de fundo cego e se comunica com a luz do ovipositor através de um único canal. A complexidade das espermatecas indica que a fêmea pode ser capaz de armazenar separadamente os espermatozóides dos diferentes machos com os quais vier a copular, enquanto a musculatura ao redor dessas estruturas sugere que ela possa determinar a paternidade de sua progênie através de contrações diferenciais. O capítulo 2 abrange observações comportamentais e características morfológicas e morfométricas do trato reprodutor masculino, objetivando identificar possíveis estratégias alternativas utilizadas por machos de pequeno porte na obtenção de sucesso reprodutivo. Para tal, foram efetuados acompanhamento do comportamento sexual e estudos morfométricos de genitália e da gônada. Machos de pequeno porte parecem adotar a estratégia de machos-satélites, copulando com as fêmeas quando machosguardiões estão com a atenção desviada. A ausência de diferenças estatísticas significativas na largura da placa ventral sugere que o pênis de machos grandes e de machos pequenos se ajustam à genitália feminina da mesma maneira e, portanto, sejam vii avaliados pelas fêmeas da mesma forma. Já a semelhança no comprimento da genitália e o menor tamanho corpóreo dos machos pequenos indicam que, durante a cópula, eles poderiam alcançar regiões mais profundas da espermateca, removendo ou deslocando os espermatozóides dos outros machos e, consequentemente, diminuindo o risco de competição espermática. A análise ultraestrutural dos espermatozóides (compostos por núcleo, citoplasma e acrossomo, além de diversas projeções na superfície) mostrou que, provavelmente, todos os machos possuam espermatozóides viáveis, visto que espermatozóides não-férteis, em geral, não possuem acrossomo. As similaridades entre machos de grande e de pequeno porte tanto na morfologia dos gametas como em seu comprimento indicam que tais características possam ter sido objeto de seleção sexual pós-copulatória. O terceiro capítulo propõe uma hipótese para a formação das projeções encontradas nos espermatozóides das duas espécies e que lhes confere uma morfologia peculiar. Para isso foi utilizada a associação de três técnicas de microscopia: microscopia eletrônica de transmissão, de varredura e confocal de varredura a laser. Os resultados obtidos evidenciam que essas estruturas são formadas ao longo do processo de espermatogênese. Uma rede de proteínas situada logo abaixo da membrana plasmática exerceria uma pressão sobre o citoplasma, que extravasaria pelos espaços existentes nessa espécie de malha. Dessa forma, as projeções seriam constituídas de citoplasma envolto por membrana plasmática. Em conclusão, os resultados obtidos na presente tese sugerem que a competição espermática e a escolha críptica da fêmea, componentes da seleção sexual póscopulatória, são pressões seletivas atuantes nessas duas espécies de opilião. / Males of the goniosomatine harvestmen Serracutisoma spelaeum and Serracutisoma guaricana, which females may copulate with more than one partner during the same reproductive season, show a large morphological variation, especially considering secondary sexual features. Since smaller males frequently lose fights against larger males for females, the present thesis aimed at verifying the occurrence of alternative reproductive strategies among these smaller males as a result of pre- and postcopulatory sexual selection, as well as the role of the female in these mechanisms. This study is composed of three chapters, each one with specific objectives, as described as follows. The first chapter describes the general organization of the female reproductive system and the spermathecae, structures for the storage of sperm. Ligth and scanning electronic microscopy images revealed the presence of four spermathecae inserted in the musculature of the distal portion of the ovipositor. Each spermatheca is composed of four individual dead-end sacs and is connected to the ovipositor lumen through a single channel. This complex spermathecae structure indicates that the female is able to store sperm from different males with which she copulates in different places, and that the musculature that involves these structures may be responsible for differential contractions which would result in different paternity for the females descendants. The second chapter includes behavioral observations and morphological and morphometric analysis of the male reproductive system (genitalic and gonadal features), aiming at identifying possible alternative reproductive strategies used by small males to achieve reproductive success. Small males seem to adopt a satellite-male strategy, copulating with females when larger guardian-males are not paying attention. The absence of significant statistic differences in the width of its ventral plate suggests that the penis of both large and small males may adjust to the female genitalia in the same way and, therefore, will be similarly evaluated by the female during copulation. In turn, the smaller length associated to the same sized penis of smaller males in comparison to the larger ones may indicate that they may reach deeper regions of the female genitalia during copulation, possibly removing or displacing the sperm of other males and, in consequence, reducing the risk of sperm competition. The ultrastructure analysis of the spermatozoa (which are composed of a nucleus, cytoplasm and an acrosome, in addition to several surface projections) showed that probably males of different sizes all have viable sperm, since generally non-fertile spermatozoa lack an acrosome. Similarities in the morphology and size of the gametes of both small and large males may indicate that these features have been subjected to postcopulatory sexual selection. The third chapter suggests a new hypothesis for the development of the projections found in the surface of the spermatozoa of the two species here studied. For this study, three microscope techniques were used: transmission electronic microscopy, scanning electronic microscopy, and confocal laser scanning microscopy. The results show that these projections are formed during the spermatogenesis. A net of proteins situated just below the plasmatic membrane restrains the cytoplasm, which flows through the spaces formed in the net, forming the projections, which are externally limited by plasmatic membrane. In conclusion, the results obtained in the present study suggest that sperm competition and female cryptic choice, which are components of the postcopulatory sexual selection process, are selection pressures working on the species studied herein.

Machos dos opiliões goniosomatíneos Serracutisoma spelaeum e Serracutisoma guaricana, cujas fêmeas copulam com mais de um parceiro em um único período reprodutivo, apresentam uma grande variedade morfológica, especialmente relacionada a caracteres sexuais secundários. Considerando-se que machos menores frequentemente perdem disputas por fêmeas, esta tese objetivou verificar possíveis estratégias reprodutivas alternativas, resultantes de seleção sexual pré e pós-copulatória, adotadas por machos de pequeno porte dessas espécies assim como o papel da fêmea nesses mecanismos. Este trabalho foi, então, dividido em três capítulos, cada um com objetivos específicos. O primeiro deles refere-se à organização do trato reprodutor feminino e caracterização das espermatecas, órgãos de armazenamento de espermatozóides. Imagens de microscopia de luz e de microscopia eletrônica de varredura associadas às obtidas sob estereomicroscópio revelaram a existência de quatro espermatecas inseridas na musculatura da porção distal do ovipositor. Cada uma delas é constituída por quatro sáculos individuais de fundo cego e se comunica com a luz do ovipositor através de um único canal. A complexidade das espermatecas indica que a fêmea pode ser capaz de armazenar separadamente os espermatozóides dos diferentes machos com os quais vier a copular, enquanto a musculatura ao redor dessas estruturas sugere que ela possa determinar a paternidade de sua progênie através de contrações diferenciais. O capítulo 2 abrange observações comportamentais e características morfológicas e morfométricas do trato reprodutor masculino, objetivando identificar possíveis estratégias alternativas utilizadas por machos de pequeno porte na obtenção de sucesso reprodutivo. Para tal, foram efetuados acompanhamento do comportamento sexual e estudos morfométricos de genitália e da gônada. Machos de pequeno porte parecem adotar a estratégia de machos-satélites, copulando com as fêmeas quando machosguardiões estão com a atenção desviada. A ausência de diferenças estatísticas significativas na largura da placa ventral sugere que o pênis de machos grandes e de machos pequenos se ajustam à genitália feminina da mesma maneira e, portanto, sejam vii avaliados pelas fêmeas da mesma forma. Já a semelhança no comprimento da genitália e o menor tamanho corpóreo dos machos pequenos indicam que, durante a cópula, eles poderiam alcançar regiões mais profundas da espermateca, removendo ou deslocando os espermatozóides dos outros machos e, consequentemente, diminuindo o risco de competição espermática. A análise ultraestrutural dos espermatozóides (compostos por núcleo, citoplasma e acrossomo, além de diversas projeções na superfície) mostrou que, provavelmente, todos os machos possuam espermatozóides viáveis, visto que espermatozóides não-férteis, em geral, não possuem acrossomo. As similaridades entre machos de grande e de pequeno porte tanto na morfologia dos gametas como em seu comprimento indicam que tais características possam ter sido objeto de seleção sexual pós-copulatória. O terceiro capítulo propõe uma hipótese para a formação das projeções encontradas nos espermatozóides das duas espécies e que lhes confere uma morfologia peculiar. Para isso foi utilizada a associação de três técnicas de microscopia: microscopia eletrônica de transmissão, de varredura e confocal de varredura a laser. Os resultados obtidos evidenciam que essas estruturas são formadas ao longo do processo de espermatogênese. Uma rede de proteínas situada logo abaixo da membrana plasmática exerceria uma pressão sobre o citoplasma, que extravasaria pelos espaços existentes nessa espécie de malha. Dessa forma, as projeções seriam constituídas de citoplasma envolto por membrana plasmática. Em conclusão, os resultados obtidos na presente tese sugerem que a competição espermática e a escolha críptica da fêmea, componentes da seleção sexual póscopulatória, são pressões seletivas atuantes nessas duas espécies de opilião. / Males of the goniosomatine harvestmen Serracutisoma spelaeum and Serracutisoma guaricana, which females may copulate with more than one partner during the same reproductive season, show a large morphological variation, especially considering secondary sexual features. Since smaller males frequently lose fights against larger males for females, the present thesis aimed at verifying the occurrence of alternative reproductive strategies among these smaller males as a result of pre- and postcopulatory sexual selection, as well as the role of the female in these mechanisms. This study is composed of three chapters, each one with specific objectives, as described as follows. The first chapter describes the general organization of the female reproductive system and the spermathecae, structures for the storage of sperm. Ligth and scanning electronic microscopy images revealed the presence of four spermathecae inserted in the musculature of the distal portion of the ovipositor. Each spermatheca is composed of four individual dead-end sacs and is connected to the ovipositor lumen through a single channel. This complex spermathecae structure indicates that the female is able to store sperm from different males with which she copulates in different places, and that the musculature that involves these structures may be responsible for differential contractions which would result in different paternity for the females descendants. The second chapter includes behavioral observations and morphological and morphometric analysis of the male reproductive system (genitalic and gonadal features), aiming at identifying possible alternative reproductive strategies used by small males to achieve reproductive success. Small males seem to adopt a satellite-male strategy, copulating with females when larger guardian-males are not paying attention. The absence of significant statistic differences in the width of its ventral plate suggests that the penis of both large and small males may adjust to the female genitalia in the same way and, therefore, will be similarly evaluated by the female during copulation. In turn, the smaller length associated to the same sized penis of smaller males in comparison to the larger ones may indicate that they may reach deeper regions of the female genitalia during copulation, possibly removing or displacing the sperm of other males and, in consequence, reducing the risk of sperm competition. The ultrastructure analysis of the spermatozoa (which are composed of a nucleus, cytoplasm and an acrosome, in addition to several surface projections) showed that probably males of different sizes all have viable sperm, since generally non-fertile spermatozoa lack an acrosome. Similarities in the morphology and size of the gametes of both small and large males may indicate that these features have been subjected to postcopulatory sexual selection. The third chapter suggests a new hypothesis for the development of the projections found in the surface of the spermatozoa of the two species here studied. For this study, three microscope techniques were used: transmission electronic microscopy, scanning electronic microscopy, and confocal laser scanning microscopy. The results show that these projections are formed during the spermatogenesis. A net of proteins situated just below the plasmatic membrane restrains the cytoplasm, which flows through the spaces formed in the net, forming the projections, which are externally limited by plasmatic membrane. In conclusion, the results obtained in the present study suggest that sperm competition and female cryptic choice, which are components of the postcopulatory sexual selection process, are selection pressures working on the species studied herein.