In der vorliegenden Arbeit wird die Dynamik geordneter modulierter Phasen außerhalb des thermischen Gleichgewichts untersucht. Der Schwerpunkt liegt auf einem zweidimensionalen, streifenbildenden System, genannt Modell B mit Coulomb-Wechselwirkung, welches aus einem geordneten Anfangszustand unter dem Einfluß eines Rauschterms relaxiert. Aus den mittels numerischer Simulationen gewonnenen Daten wird die lokale Orientierung der Streifen extrahiert und deren raum-zeitliche Korrelationsfunktionen berechnet. Wir beobachten eine langsame Dynamik und Alterungseffekte in der Zwei-Zeit-Autokorrelationsfunktion, welche einer Skalenform folgt, die aus kritischen Systemen bekannt ist. Dies geht einher mit dem Wachstum einer räumlichen Korrelationslänge senkrecht zu den Streifen. Zu sehr späten Zeiten klingt die zugehörige räumliche Korrelationsfunktion mit einem Potenzgesetz ab. Weiterhin wird der Einfluß der Systemgröße und verschiedener Seitenverhältnisse auf die Dynamik des Orientierungsfeldes studiert, wobei ein Wachstumsprozeß parallel zur Ausrichtung der Streifen identifiziert wird. Es zeigt sich, daß dieser Prozeß für die Nichtgleichgewichtsdynamik entscheidend ist. Zwei weitere Modelle für modulierte Phasen werden in ähnlicher Weise untersucht. Die Swift-Hohenberg-Gleichung in der Variante mit erhaltenem sowie nicht erhaltenem Ordnungsparameter zeigt ebenfalls Alterungseffekte in der Dynamik der Streifenorientierung. In einem System, welches zweidimensionale hexagonale Muster bildet, werden Alterungseffekte in der Autokorrelationsfunktion der Verschiebung beobachtet. Jedoch sättigt die zugehörige räumliche Korrelationslänge bei einem endlichen Wert, was auf eine Unterbrechung der Alterung hindeutet.

The aim of this thesis is to investigate the dynamical behaviors of spatially extended systems with fluctuating time delays. In recent years, the study of spatially extended systems and systems with fluctuating delays has experienced a fast growth. In ubiquitous natural and laboratory situations, understanding the action of time-delayed signals is a crucial for understanding the dynamical behavior of these systems. Frequently, the length of the delay is found to change with time. Spatially extended systems are widely studied in many fields, such as chemistry, ecology, and biology. Self-organization, turbulence, and related nonlinear dynamic phenomena in spatially extended systems have developed into one of the most exciting topics in modern science. The first part of this thesis considers the discrete system. Diffusively coupled map lattices with a fluctuating delay are used in the study. The uncoupled local dynamics of the considered system are represented by the delayed logistic map. In particular, the influences of diffusive coupling and fluctuating delay are studied. To observe and understand the influences, the results for the considered system are compared with coupled map lattices without delay and with a constant delay as well as with the uncoupled logistic map with fluctuating delays. Identifying different patterns, determining the existence of traveling wave solutions, and specifying the fully synchronized stable state are the focus of this part of the study. The Lyapunov exponent, the master stability function, spectrum analysis, and the structure factor are used to characterize the different states and the transitions between them. The second part examines the continuous system. The delay is introduced into the reactionterm of the Fisher-KPP equation. The focus of this part of study is the time-delay-induced Turing instability in one-component reaction-diffusion systems. Turing instability has previously only been found in multiple-component reaction-diffusion systems. However, this work demonstrates with the help of the stability exponent that fluctuating delay can result in Turing instability in one-component reaction-diffusion systems as well. / Ziel der vorliegenden Arbeit ist die Untersuchung der Einflüsse der zeitlich fluktuierenden Verzögerungen in räumlich ausgedehnten diffusiven Systemen. Durch den Vergleich von Systemen mit konstanter Verzögerung bzw. Systemen ohne räumliche Kopplung erhält man ein tieferes Verständnis und eine bessere Beschreibungsweise der Dynamik des räumlich ausgedehnten diffusiven Systems mit fluktuierenden Verzögerungen. Im ersten Teil werden diskrete Systeme in Form von diffusiven Coupled Map Lattices untersucht. Als die lokale iterierte Abbildung des betrachteten Systems wird die logistische Abbildung mit Verzögerung gewählt. In diesem Teil liegt der Fokus auf Musterbildung, Existenz von Multiattraktoren und laufenden Wellen sowie der Möglichkeit der vollen Synchronisation. Masterstabilitätsfunktion, Lyapunov Exponent und Spektrumsanalyse werden benutzt, um das dynamische Verhalten zu verstehen. Im zweiten Teil betrachten wir kontinuierliche Systeme. Hier wird die Fisher-KPP Gleichung mit Verzögerungen im Reaktionsteil untersucht. In diesem Teil liegt der Fokus auf der Existenz der Turing Instabilität. Mit Hilfe von analytischen und numerischen Berechnungen wird gezeigt, dass bei fluktuierenden Verzögerungen eine Turing Instabilität auch in 1-Komponenten-Reaktions-Diffusionsgleichungen gefunden werden kann

The purpose of the senses of animals (and humans) is to translate information available in the external environment into internal information that can be processed by the brain. In the case of the olfactory sense -- the sense of smell -- this is information about the type and concentration of odourants. In the last 15 years major progress has been made in the experimental understanding of the first two stages of the olfactory sense: the signal transduction inside the cilia of the olfactory receptor neurons and the first 'relay station' in the brain, the olfactory bulb, as well as the connection between these two. Theoretical studies that classify the experimentally achieved knowledge or help in testing different biological hypotheses are only starting to be developed. The present work aims to contribute to the theoretical understanding of the first two stages of the olfactory sense. The first processing of the olfactory information, the olfactory signal transduction, is accomplished by a complex chemical network in the sensory cells with the task of coding the available information reliably over a wide range of stimulus strength. In the present work, methods from nonlinear dynamics combined with network theory (namely stoichiometric network analysis) are used to identify a specific negative feedback mechanism that accounts for a number of recently measured experimental results, e.g. oscillations in calcium concentration or the adaptation of the cell towards strong stimuli. This feedback is an experimentally well-established inhibition of cationic channels by the calcium-loaded form of the protein calmodulin. The results of the set of coupled nonlinear deterministic differential equations describing these dynamics agree quantitatively with experimental data. A bifurcation analysis of the system considered shows the robustness of the oscillatory solution against changes in parameters used. It also gives predictions that could serve as an experimental test of the proposed mechanism. Further abstraction and simplification of this specific signal transduction unit leads to a stochastic two-level system with negative feedback, that can not only be found in signalling systems but also in other branches of cell biology, e.g. regulated enzyme activity or in transcription dynamics. Whereas the description outlined above is fully deterministic, here the model system is intrinsically noisy. The influence of the feedback on the intrinsic noise as well as on the signalling properties of the module are analysed in detail by computing mean values, correlation and response functions of the two dynamical system variables using different analytical approaches. Common to all of them is that the intrinsic noise of the system is calculated from its dynamics rather than being introduced by hand. A master equation is used to get generally valid expressions for the mean values. Correlation and response functions for weak feedback are calculated within a path-integral description, and an easier self-consistent method with restricted validity is developed for future extensions of the module such as, e.g., the inclusion of diffusion. The results of the analytical methods are compared to each other and to the results of extended numerical simulations. The considered quantities allow for statements regarding the quality of the signal transduction properties of this module and the positive and negative effects of feedback on it. Going one step up in the information processing in the olfactory sense, another system is found that shows interesting dynamics during development and is influenced by stochastic effects: the formation of the neural map on the surface of the olfactory bulb -- stage two in the olfactory system. The dynamics of this very complex biological pattern formation process is studied mostly numerically focusing on three different aspects of axonal growth. Possible chemical guidance cues and the reaction of axonal growth cones to them are described using different levels of detail. There is strong experimental evidence for interactions among growing axons which is implemented in different ways into models. Finally, axon turnover is considered and used in the most promising simulation approach, where many axons grow as interacting directed random walkers. For each of these aspects, qualitative features of respective experiments are reproduced. / Die Sinne der Tiere (und Menschen) dienen dazu, Informationen über die Aussenwelt in neuronale, ' interne' Information zu 'übersetzen'. Im Falle des Geruchssinns sind dies Informationen über die Art und Konzentration von Geruchsstoffen. In den letzten 15 Jahren wurden grosse Fortschritte im experimentellen Verständnis der ersten beiden Stufen des Geruchssinns gemacht, sowohl was die Signaltransduktion in den Zilien der Geruchszellen betrifft, als auch bezüglich der ersten 'Schaltstelle' im Gehirn, dem olfaktorischen Bulbus (sowie in der Verbindung dieser beiden Stufen). Die Entwicklung theoretischer Studien, die die experimentell gewonnenen Daten klassifizieren können, befindet sich dagegen erst am Anfang. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, zum theoretischen Verständnis dieser ersten beiden Stufen beizutragen. Die erste Verarbeitung der olfaktorischen Information, die olfaktorische Signaltransduktion, wird durch ein komplexes chemisches Netzwerk in den Sinneszellen bewerkstelligt. In dieser Dissertation werden Methoden der nichtlinearen Dynamik, kombiniert mit Netzwerktheorie (stöchiometrische Netzwerkanalyse) benutzt, um einen negativen Rückkopplungsmechanismus zu identifizieren, der einige in neuerer Zeit gewonnene experimentelle Ergebnisse erklären kann, u.a. Oszillationen der Kalziumkonzentration oder die Anpassung der Zelle an starke Reize. Bei dieser Rückkopplung handelt es sich um eine experimentell gut bestätigte Hemmung eines Kationenkanals durch den Kalziumkomplex des Proteins Calmodulin. Das Ergebnis der vier gekoppelten nichtlinearen deterministischen Differenzialgleichungen, die das dynamische Verhalten des Systems beschreiben, stimmt quantitativ mit experimentellen Daten überein. Eine Bifurkationsanalyse zeigt die Robustheit der oszillierenden Lösung gegenüber Veränderungen der verwendeten Parameter und macht Vorhersagen möglich, die als experimentelle Tests des vorgeschlagenen Mechanismus dienen können. Eine weitere Abstrahierung der oben beschriebenen Signaltransduktionseinheit führt zu einem stochastischen Zweiniveausystem mit negativer Rückkopplung, das nicht nur in Signalsystemen gefunden werden kann, sondern auch in anderen Bereichen der Zellbiologie. Im Gegensatz zu der oben beschriebenen, komplett deterministischen Beschreibung zeigt das hier betrachtete Modellsystem intrinsisches Rauschen. Der Einfluss der Rückkopplung auf das Rauschen sowie auf die Signalübertragungseigenschaften des Moduls werden detailliert analysiert, indem mit Hilfe verschiedener analytischer Methoden Mittelwerte, Korrelations- und Antwortfunktionen des Systems ausgerechnet werden. Diese Methoden habe alle gemein, dass das intrinsische Rauschen des Systems aus der Dynamik selbst berechnet wird und nicht ' von Hand' eingefügt wird. Um allgemeingültige Ausdrücke für die Mittelwerte zu bekommen, wird eine Mastergleichung aufgestellt und gelöst. Die Korrelations- und Antwortfunktionen werden für schwache Rückkopplung mit Hilfe einer Pfadintegralmethode ausgerechnet, und eine einfachere, selbstkonsistente Methode begrenzter Gültigkeit wird für mögliche Erweiterungen des Systems, z.B. die Berücksichtigung von Diffusion, entwickelt. Die Ergebnisse der verschiedenen analytischen Methoden werden miteinander und mit den Ergebnissen ausführlicher numerischer Simulationen verglichen. Die betrachteten Grössen ermöglichen Aussagen über die Qualität der Signaltransduktion dieses Moduls sowie über die positiven und negativen Effekte der Rückkopplung auf diese. Ein weiteres Beispiel für interessante und von stochastischen Effekten beeinflusste Dynamik findet man einen Schritt weiter in der olfaktorischen Signalverarbeitung: Die während der Entwicklung stattfindende Ausbildung der neuronalen Karte auf der Oberfläche des olfaktorischen Bulbus, der zweiten Stufe des olfaktorischen Systems. Die Dynamik dieser sehr komplexen biologischen Musterbildung wird mittels numerischer Simulationen untersucht, wobei der Schwerpunkt auf drei verschiedene Aspekte axonalen Wachstums gesetzt wird. Die Reaktion axonaler Wachstumskegel auf mögliche chemische Signalstoffe wird verschieden detailliert beschrieben. Es gibt deutliche experimentelle Hinweise auf Wechselwirkung zwischen Axonen, was in den Modellen auf verschiedene Arten implementiert wird. Schliesslich wird die Erneuerung der Axone betrachtet und im vielversprechendsten Modell, in dem viele Axone als wechselwirkende gerichtete random walkers simuliert werden, berücksichtigt und analysiert. Für jeden dieser drei Aspekte können entsprechende experimentelle Ergebnisse qualitativ reproduziert werden.

The process of cell-sorting is essential for development and maintenance of tissues. With the Differential Adhesion Hypothesis, Steinberg proposed that cellsorting is determined by quantitative differences in cell-type-specific intercellular adhesion strengths. An implementation of the Differential Adhesion Hypothesis is the Differential Migration Model by Voss-Böhme and Deutsch. There, an effective adhesion parameter was derived analytically for systems with two cell types, which predicts the asymptotic sorting pattern. However, the existence and form of such a parameter for more than two cell types is unclear. Here, we generalize analytically the concept of an effective adhesion parameter to three and more cell types and demonstrate its existence numerically for three cell types based on in silico time-series data that is produced by a cellular-automaton implementation of the Differential Migration Model. Additionally, we classify the segregation behavior using statistical learning methods and show that the estimated effective adhesion parameter for three cell types matches our analytical prediction. Finally, we demonstrate that the effective adhesion parameter can resolve a recent dispute about the impact of interfacial adhesion, cortical tension and heterotypic repulsion on cell segregation. / Der Prozess der Zellsortierung ist für die Entwicklung und Erhaltung von Geweben unerlässlich. Mit der Differentiellen Adhäsionshypothese schlug Steinberg vor, dass die Zellsortierung durch quantitative Unterschiede in den zelltypspezifischen interzellulären Adhäsionsstärken bestimmt wird. Eine Umsetzung der Differentiellen Adhäsionshypothese ist das Differentielle Migrationsmodell von Voss-Böhme und Deutsch. In diesem wurde für Systeme mit zwei Zelltypen ein effektiver Adhäsionsparameter analytisch hergeleitet, der das asymptotische Sortiermuster vorhersagt. Die Existenz und Form eines solchen Parameters für mehr als zwei Zelltypen ist jedoch unklar. Hier verallgemeinern wir analytisch das Konzept eines effektiven Adhäsionsparameters für drei und mehr Zelltypen und zeigen numerisch seine Existenz für drei Zelltypen auf der Basis von in silico Zeitreihendaten, die von einem zellulären Automaten des Differentiellen Migrationsmodells erzeugt werden. Darüber hinaus klassifizieren wir das Segregationsverhalten mithilfe statistischer Lernverfahren und zeigen, dass der geschätzte effektive Adhäsionsparameter für drei Zelltypen mit unserer analytischen Vorhersage übereinstimmt. Schließlich zeigen wir, dass der effektive Adhäsionsparameter eine kürzlich aufgekommene Diskussion über den Einfluss von Grenzflächenadhäsion, Kortikalspannung und heterotypischer Abstoßung auf die Zellsegregation lösen kann.

In der vorliegenden Arbeit wird die Dynamik geordneter modulierter Phasen außerhalb des thermischen Gleichgewichts untersucht. Der Schwerpunkt liegt auf einem zweidimensionalen, streifenbildenden System, genannt Modell B mit Coulomb-Wechselwirkung, welches aus einem geordneten Anfangszustand unter dem Einfluß eines Rauschterms relaxiert. Aus den mittels numerischer Simulationen gewonnenen Daten wird die lokale Orientierung der Streifen extrahiert und deren raum-zeitliche Korrelationsfunktionen berechnet. Wir beobachten eine langsame Dynamik und Alterungseffekte in der Zwei-Zeit-Autokorrelationsfunktion, welche einer Skalenform folgt, die aus kritischen Systemen bekannt ist. Dies geht einher mit dem Wachstum einer räumlichen Korrelationslänge senkrecht zu den Streifen. Zu sehr späten Zeiten klingt die zugehörige räumliche Korrelationsfunktion mit einem Potenzgesetz ab. Weiterhin wird der Einfluß der Systemgröße und verschiedener Seitenverhältnisse auf die Dynamik des Orientierungsfeldes studiert, wobei ein Wachstumsprozeß parallel zur Ausrichtung der Streifen identifiziert wird. Es zeigt sich, daß dieser Prozeß für die Nichtgleichgewichtsdynamik entscheidend ist. Zwei weitere Modelle für modulierte Phasen werden in ähnlicher Weise untersucht. Die Swift-Hohenberg-Gleichung in der Variante mit erhaltenem sowie nicht erhaltenem Ordnungsparameter zeigt ebenfalls Alterungseffekte in der Dynamik der Streifenorientierung. In einem System, welches zweidimensionale hexagonale Muster bildet, werden Alterungseffekte in der Autokorrelationsfunktion der Verschiebung beobachtet. Jedoch sättigt die zugehörige räumliche Korrelationslänge bei einem endlichen Wert, was auf eine Unterbrechung der Alterung hindeutet.

In this thesis a new frequency domain approach for the analysis of time delay systems is presented. After linearization of a nonlinear delay differential equation (DDE) with constant distributed delay around a constant or periodic reference solution the so-called Hill-Floquet method can be used for the analysis of the resulting linear DDE. In addition, systems with fast or slowly time-varying delays, systems with variable transport delays originating from a transport with variable velocity, and the corresponding spatially extended systems are presented, which can be also analyzed with the presented method. The newly introduced Hill-Floquet method is based on the Hill’s infinite determinant method and enables the transformation of a system with periodic coefficients to an autonomous system with constant coefficients. This makes the usage of a variety of existing methods for autonomous systems available for the analysis of periodic systems, which implies that the typical calculation of the monodromy matrix for the time evolution of the solution over the principle period is no longer required. In this thesis, the Chebyshev collocation method is used for the analysis of the autonomous systems. Specifically, in this case the periodic part of the solution is expanded in a Fourier series and the exponential behavior of the solution is approximated by the discrete values of the Fourier coefficients at the Chebyshev nodes, whereas in classical spectral or pseudo-spectral methods for the analysis of linear periodic DDEs the complete solution is expanded in terms of basis functions. In the last part of this thesis, new results for three applications with time delay effects are presented, which were analyzed with the presented methods. On the one hand, the occurrence of diffusion-driven instabilities in reaction-diffusion systems with delay is investigated. It is shown that wave instabilities are possible already for single-species reaction diffusion systems with distributed or time-varying delay. On the other hand, the stability of metal cutting vibrations at machine tools is analyzed. In particular, parallel orthogonal turning processes with multiple discrete delays and turning processes with a time-varying delay due to a spindle speed variation are studied. Finally, the stability of the synchronized solution in networks with heterogeneous coupling delays is studied. In particular, the eigenmode expansion for synchronized periodic orbits is derived, which includes an extension of the classical master stability function to networks with heterogeneous coupling delays. Numerical results are shown for a network of Hodgkin-Huxley neurons with two delays in the coupling.:1. Introduction 2. System definition and equivalent systems 3. Analysis of nonlinear time delay systems 4. Analytical solution of linear time delay systems 5. Frequency domain approach 6. Hill-Floquet method 7. Applications 8. Concluding remarks A Appendix / In dieser Dissertation wird ein neues Verfahren zur Analyse von Systemen mit Totzeiten im Frequenzraum vorgestellt. Nach Linearisierung einer nichtlinearen retardierten Differentialgleichung (DDE) mit konstanter verteilter Totzeit um eine konstante oder periodische Referenzlösung kann die sogenannte Hill-Floquet Methode für die Analyse der resultierende linearen DDE angewendet werden. Darüber hinaus werden Systeme mit schnell oder langsam variierender Totzeit, Systeme mit einer variablen Totzeit, resultierend aus einem Transport mit variabler Geschwindigkeit, und entsprechende räumlich ausgedehnte Systeme vorgestellt, welche ebenfalls mit der vorgestellten Methode analysiert werden können. Die neu eingeführte Hill-Floquet Methode basiert auf der Hillschen unendlichen Determinante und ermöglicht die Transformation eines Systems mit periodischen Koeffizienten auf ein autonomes System mit konstanten Koeffizienten. Dadurch können zur Analyse periodischer Systeme auch eine Vielzahl existierender Methoden für autonome Systeme genutzt werden und die Berechnung der Monodromie-Matrix für die Lösung des Systems über eine Periode entfällt. In dieser Arbeit wird zur Analyse des autonomen Systems die Tschebyscheff-Kollokationsmethode verwendet. Im Speziellen wird bei diesem Verfahren der periodische Teil der Lösung in einer Fourierreihe entwickelt und das exponentielle Verhalten durch die Werte der Fourierkoeffizienten an den Tschebyscheff Knoten approximiert, wohingegen bei klassischen spektralen Verfahren die komplette Lösung in bestimmten Basisfunktionen entwickelt wird. Im Anwendungsteil der Arbeit werden neue Ergebnisse für drei Beispielsysteme präsentiert, welche mit den vorgestellten Methoden analysiert wurden. Es wird gezeigt, dass Welleninstabilitäten schon bei Einkomponenten-Reaktionsdiffusionsgleichungen mit verteilter oder variabler Totzeit auftreten können. In einem zweiten Beispiel werden Schwingungen an Werkzeugmaschinen betrachtet, wobei speziell simultane Drehbearbeitungsprozesse und Prozesse mit Drehzahlvariationen genauer untersucht werden. Am Ende wird die Synchronisation in Netzwerken mit heterogenen Totzeiten in den Kopplungstermen untersucht, wobei die Zerlegung in Netzwerk-Eigenmoden für synchrone periodische Orbits hergeleitet wird und konkrete numerische Ergebnisse für ein Netzwerk aus Hodgkin-Huxley Neuronen gezeigt werden.:1. Introduction 2. System definition and equivalent systems 3. Analysis of nonlinear time delay systems 4. Analytical solution of linear time delay systems 5. Frequency domain approach 6. Hill-Floquet method 7. Applications 8. Concluding remarks A Appendix

The term "pattern formation" refers to the process by which order unfolds in development. The present thesis deals with a particular aspect of molecular pattern formation during vertebrate embryogenesis. The model system in the focus of this study is the zebrafish, Danio rerio. In the early developmental phases of the zebrafish, Fibroblast growth factors (Fgfs) are involved in the molecular patterning of various tissues, including two regions of the brain, the forebrain and the midbrain-hindbrain region, affecting cellular processes as diverse as cell proliferation, differentiation, and axonal targeting. The goal of this study was to better understand the mechanisms by which Fgf signaling regulates pattern formation and embryogenesis. I addressed this question on several levels, investigating the extent of intracellular signaling (MAPK activation) relative to sources of Fgf expression, and the transcriptional responses of cells to Fgf signaling during embryogenesis. By a macroarray analysis, I identified putative transcriptional targets of Fgf signaling in late gastrulation, providing a set of molecules that are likely to act as functional players in relaying the patterning information encoded by Fgf signals. Among those are the secreted signaling molecules Chordin and Wnt8, as well as Isthmin, a novel secreted molecule that I found capable to interfere with anterior embryonic patterning. In addition, I identified two ETS domain transcription factors, Erm and Pea3, which constitute bona fide integrators of FgfR signaling. By gain- and loss-of-function studies, I demonstrate that transcript levels of erm and pea3 are tightly regulated by Fgf signaling. Detailed analysis of the expression patterns of erm and pea3 along with other Fgf target genes also provides evidence for a differential read-out of Fgf concentration in the embryo, consistent with a role of Fgf as a vertebrate morphogen. The discovery of novel molecular components downstream of Fgf receptor activity paves a way to characterize previously unknown or underestimated developmental roles of Fgfs in the molecular patterning of the forebrain, the eye and parts of the neural crest.

The central theme of development, how cells are organized into functional structures and assembled into whole organisms, is addressed by developmental biology. One important feature of embryonic development is pattern formation, which is the generation of a particular arrangement of cells in three-dimensional space at a given point of time. Central to this work is the model system of the zebrafish, Danio rerio. The aim of the first part of this study was to try to understand how a distinct part of the embryonic brain called midbrain-hindbrain boundary (MHB), a region that acts as an organizer for the adjacent brain regions, is established in vertebrates. spiel-ohne-grenzen (spg) is one mutant which interferes with MHB development. Here, I addressed the role of pou2 in brain development by molecular, phenotypical and functional analysis. By genetic complementation and mapping I could elucidate the molecular nature of this mutant and found that the pou2 gene encoding the POU domain transcription factor is affected in spg mutant embryos. By chromosomal syntenic conservation, phylogenetic sequence comparison, and expression and functional data I imply that pou2 is the orthologue of the mammalian Oct4 (Pou5F1) gene. I find by detailed expression and transplantation analysis that pou2 is cell autonomously required within the neuroectoderm to activate genes of the MHB and hindbrain primordium, like pax2.1, wnt1, gbx2 or krox20. By gain-of-function experiments I demonstrate that pou2 synergizes with Fgf8 signaling in order to activate particularly the hindbrain primordium. Since pou2 is already provided to the embryo by the mother, I generated embryos which lack maternal and zygotic pou2 function (MZspg) to reveal a possible earlier than neuroectodermal role of pou2. In the second part of this work I demonstrate that pou2 is a key factor controlling endoderm differentiation. By expression and gain-of-function analysis I suggest a cell autonomous function for Pou2 in the first step of endodermal differentiation. By gain-of-function experiments involving the gene encoding the HMG transcription factor Casanova (Cas) I show that both Cas and Pou2 are necessary to activate expression of the endodermal differentiation marker sox17 in a mutually dependent way, and that the ability of Cas to ectopically induce sox17 strictly requires Pou2. I conclude that both maternal and zygotic pou2 function is necessary for commitment of endodermal progenitor cells to differentiate into endodermal precursor cells.

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Livestock grazing is the most important type of land-use in arid and semi-arid regions. In these regions, uncertain and highly variable climate conditions cause scarce and spatio-temporally variable resource availability. The major challenge to livestock grazing is the efficient utilisation of these resources without running the risk of degradation. Therefore, well adapted grazing strategies that consider both local environmental characteristics and the farmers' individual needs and perceptions are crucial for sustaining human livelihoods. Particularly, rotational grazing is presumed to render adaptation to spatio-temporal heterogeneities possible. A systematic investigation, however, that analyses the interrelations between the major components of rotational grazing systems on appropriate spatial and temporal scales was missing so far. This doctoral thesis investigates different management strategies for sustainable livestock grazing in semi-arid rangelands. Using an integrated modelling approach, it enters into the question: how to adapt grazing systems to spatio-temporal heterogeneous rangeland conditions, variable and changing climate conditions, and different individual needs and goals of livestock farmers? In order to address these issues, the taken approach tackles both methodical challenges and applied concerns. In the first part of this study, a generic modelling framework is developed that incorporates important components of grazing systems on appropriate spatial and temporal scales. To parameterise the model, a pattern-oriented approach is developed that uses qualitative patterns to derive a broad range of plausible parameter sets supporting a general model analysis. In the second part, a variety of management strategies is explored under different climatic, ecological, and economic conditions. The research focuses in particular on combined effects between and relative importance of different management components. The question how the results of different management strategies depend on the type of vegetation is investigated. Furthermore, the performance of rotational grazing strategies is analysed under different economic requirements and rainfall conditions. The study also identifies management strategies that are suitable to adapt a grazing system to spatio-temporally variable rangeland conditions. Overall, this thesis contributes to a general understanding of basic principles for adaptation to spatio-temporal heterogeneities as well as the interplay of different management components. The results allow an evaluation of management strategies for specific situations and the identification of strategies that are robust to a broad range of situations including different aspects of global change.