Lors de ce travail de thèse nous avons adopté une approche fonctionnelle de la dynamique forestière méditerranéenne. L'objectif principal est de comprendre comment les réponses fonctionnelles à la disponibilité de la lumière et aux interactions biotiques vont conditionner la régénération des trois principales espèces impliquées dans cette dynamique : Pinus halepensis, Quercus ilex, Quercus pubescens. Une première expérimentation en pots a été menée en conditions contrôlées afin de déterminer progressivement : les différences de stratégies d'acclimations à l'ombre du pin d'Alep et du chêne pubescent, les compromis fonctionnels et les limites ontogéniques et nutritionnelles de ces stratégies, et l'impact de l'allélopathie et de la compétition sur cette réponse à l'ombre. Une expérimentation de terrain a ensuite permis de créer un gradient d'éclaircie dans une pinède de pin d'Alep, pour comprendre les principaux effets positifs et négatifs de la canopée sur les facteurs abiotiques et le développement du chêne pubescent et du chêne vert à différentes échelles de temps. Les résultats obtenus montrent que le pin d'Alep présente une stratégie d'évitement de l'ombre par une forte réponse plastique qui implique des compromis fonctionnels, des coûts nutritionnels élevés, et un temps d'expression limité. Cette stratégie présente un désavantage dans le cas d'une régénération sous canopée. A l'inverse, le chêne pubescent montre une stratégie plus conservatrice grâce à une réponse plastique à l'ombre limitée, mais une forte sensibilité aux interactions plantes-plantes. En conditions naturelles, le chêne pubescent et le chêne vert en régénération présentent des réponses différentes au gradient d'éclaircie de la canopée, le chêne pubescent montrant cette fois ci une moins forte tolérance à l'ombre. Cette thèse permet de mettre en évidence les liens entre limites fonctionnelles de la plasticité phénotypique, tolérance à l'ombre, et réussite d'installation sous couvert forestier. / During this work we studied the Mediterranean forest dynamic through a functional approach. Our main goal consisted to know how functional responses to light availability and biotic interactions determine the regeneration of three main species involved in this dynamic : Pinus halepensis, Quercus ilex and Quercus pubescens.A nursery experiment was set up to determine specific shade acclimatation strategies of the Aleppo pine and the Downy oak, functional tradeoffs and nutritional and ontogenetic limits of these stratgies, and the competitive and allélopathic impact on the shade induced response.Then a field experiment was set up to make a light gradient in an Aleppo pins pinewood in order to know the main positive and negative canopy effects on abiotic factors and oak seedlings development at different scales of time. Results showed that Aleppo pine exhibits a shade avoiding strategy through a strong plastic response involving functional tradeoffs, high nutritional costs, and time-limited expression. This strategy is considered as maladaptive in case of regeneration under unovercome forest canopy. Reversly, the downy oak shows a more conservative strategy through a limited plastic response to shade but a strong vulnerability to plant-plant interactions. In field conditions, Quercus pubescens and Quercus ilex seedlings showed different responses to the canopy cover, with a fewer shade tolerance in Quercus pubescens. This work help to highlight relationships between functional limits of phenotypic plasticity, shade tolerance, and regenerative success in Aleppo pine understory.

Le changement climatique continue d'affecter la dynamique des paysages forestiers à grande échelle. Cependant, il demeure incertain comment ces changements affecteront les forêts futures et en particulier les épidémies des insectes ravageurs forestiers. Le changement climatique affecte l’émergence des insectes, en perturbant notamment la synchronisation phénologique entre les insectes herbivores et leurs arbres hôtes. De telles perturbations peuvent avoir des conséquences importantes sur le moment de l’émergence, l'étendue et la gravité de l'épidémie. Cette étude vise à comprendre comment le changement climatique pourrait affecter la synchronie phénologique entre la tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana), un défoliateur indigène, et ses espèces hôtes (Abies balsamea et Picea mariana) et comment cela pourrait affecter l'étendue des épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette dans la région de la Côte-Nord au Québec, Canada. Nous avons exploré les effets de deux facteurs expérimentaux sur l'étendue des épidémies à l'aide d'un modèle de simulation stochastique spatialement explicite à base d’agents (MBA): (1) la température quotidienne représentée selon deux niveaux d'augmentation (+2°C et +4°C) relative à une base de référence 2016 et (2) la variation de la phénologie des arbres hôtes correspondant aux différents niveaux d'incertitude (SD) concernant le moment du débourrement des bourgeons. Nous avons évalué comment ces facteurs ont affecté la variation de l'étendue des épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette et la complexité spatiale du patch épidémique sur un horizon de simulation de 20 ans. Nos résultats de simulation indiquent que la synchronisation phénologique arbres hôtes-insectes est fortement affectée par les changements de température, mais de manière non linéaire. Une augmentation de 2°C a permis de réduire l'étendue de l'épidémie en raison de la faible survie des larves, tandis qu'une augmentation de 4°C a entraîné une survie plus élevée des insectes et des épidémies plus importantes. Notre modèle peut aider à prévoir la dynamique future des forêts et faciliter l'élaboration de meilleures stratégies de gestion pour réduire l'effet des épidémies sur les paysages forestiers. / Climate change continues to affect forest landscape dynamics at a global scale. However, it remains uncertain how these changes will affect future forests and in particular outbreaks of forest insect pests. Climate change can affect outbreaking insects by disrupting phenological synchrony between herbivorous insects and their host trees. Such disruptions can have important consequences for outbreak timing, extent, and severity. This study aims to understand how climate change could affect the phenological synchrony between the spruce budworm (Choristoneura fumiferana), a native outbreaking defoliator, and its host trees (Abies balsamea and Picea mariana), and how this might affect the extent of spruce budworm outbreaks in the Côte-Nord region in Quebec, Canada. We explored the effects of two experimental factors on outbreak extent using a spatially explicit stochastic agent-based simulation model (ABM): (1) daily temperature represented as two levels of increase (+2°C and +4 °C) relative to a 2016 baseline, and (2) variation in host phenology represented as four different levels of uncertainty (SD) around the timing of budburst. We assessed how these factors affected variation in spruce budworm outbreak extent and outbreak patch spatial complexity over a 20-year simulation horizon. Our simulation results indicate that host trees-insect phenological synchrony is strongly affected by temperature changes, but in a non-linear way. An increase of 2°C was found to reduce outbreak extent due to poor larval survival, while an increase of 4°C resulted in higher insect survival and larger outbreaks. Our model can help to forecast future forest dynamics and facilitate the development of better management strategies to reduce the effect of outbreaks on forest landscapes.

La télédétection des végétaux, technique qui se base sur les signatures spectrales des plantes, s’avère être un outil formidable pour réaliser des inventaires de biodiversité végétale : il est maintenant possible d’identifier les plantes, de cartographier les traits fonctionnels des végétaux ou d'étudier l’impact des activités humaines à grande échelle. Cependant, il faut approfondir les connaissances sur les patrons de variation spectrale causés par les facteurs environnementaux et la phénologie. En effet, la variation spatiale et temporelle des spectres foliaires est source d’incertitude et d’erreurs lors de l’application des modèles utilisés en télédétection des végétaux. Dans le cadre de mon projet de recherche, j’évalue l’effet de l’environnement et de la phénologie sur les propriétés spectrales de neuf espèces d'arbres décidus de l’est de l'Amérique du Nord. J’ai mesuré les signatures spectrales foliaires de ces arbres dans des sites contrastés entre le 6 juin et le 8 octobre 2018 à l’aide d’un spectroradiomètre de terrain et d’une sphère d’intégration. J’ai également mesuré seize traits fonctionnels structuraux et chimiques des plantes échantillonnées. Les résultats de mon projet démontrent que les conditions environnementales n’ont pas toujours d’effet significatif sur la variation spectrale intraspécifique; lorsque c’est le cas, les sites d’échantillonnage expliquent entre 18 et 62 % de la variation intraspécifique. La phénologie quant à elle a toujours un effet significatif sur les spectres foliaires et explique entre 30 et 51 % de la variation spectrale intraspécifique. Toutes les régions spectrales sont affectées par la variation environnementale et phénologique et tous les traits structuraux et chimiques foliaires mesurés sont liés à la variation spectrale. Bien que les conditions environnementales et la phénologie affectent les spectres foliaires, cela n’empêche pas de différencier les espèces, même celles étroitement liées phylogénétiquement, à travers les sites d’étude et le temps (précision d’identification > 92 %). Il n’est pas toujours possible d’inférer les sites ou le moment d’échantillonnage de la plante échantillonnée à l’aide de sa signature spectrale; néanmoins, la variation environnementale et phénologique des spectres foliaires est suffisante pour empêcher la transférabilité de certains modèles de classification d’espèces à des contextes dissemblables de ceux qui ont servi à les construire. En effet, un modèle n’est applicable qu’à des données spectrales de variance moindre ou similaire aux données à partir desquelles le modèle a été construit. Ainsi, mon projet précise les limites d’application des modèles utilisés en télédétection des végétaux pour les milieux tempérés et forestiers peu diversifiés. Mes résultats indiquent que la variation interspécifique est supérieure à la variation intraspécifique et qu’il est donc possible de différencier les espèces malgré l’effet de l’environnement et de la phénologie sur les spectres foliaires d’arbres des forêts tempérées, démontrant le potentiel de la télédétection des végétaux pour la réalisation d’inventaires de biodiversité végétale à grande échelle. / Remote sensing of plants emerges as a formidable tool to realize biodiversity assessments : it is now possible to identify plants, map their functional traits, and monitor human activities' impacts on the vegetation at large scales and almost continuously. However, we must develop knowledge about the spectral variation patterns caused by the environment and phenology to take full advantage of remote sensing products. Indeed, the environmental and phenological variation of foliar spectra leads to uncertainty and error in remote sensing models and applications. In my project, I assess the effects of the environment and phenology on the spectral properties of nine broadleaf tree species from temperate forests of North America. I measured these species' leaf spectra across contrasting sites between the 6th of June to the 8th of October 2018 using a field spectroradiometer and an integrating sphere. I also measured sixteen structural and chemical leaf functional traits on the sampled plants. My results show that the environmental conditions do not always significantly affect the intraspecific spectral variation; when it does, the sampling sites explain between 18 and 58 % of this variation. As for phenology, it always has a significant impact on leaf spectra and explains between 30 and 51 % of the intraspecific spectral variation. Every spectral region is affected by environmental and phenological variation, and all structural and chemical traits measured are linked to the spectral variation. Although the environmental conditions and phenology affect leaf spectra, it does not hinder our ability to differentiate tree species, even those closely related, across sites and time (identification accuracy > 92 %). Besides, it is not always possible to infer a plant's sampling site or date from its spectra. Nevertheless, foliar spectra's environmental and phenological variation is sufficient to limit classification models' transferability. My results show that a model applies only to spectral data of lesser or comparable variance to the data used to train the model. Therefore, my project helps define the application limits of models used in plant remote sensing in temperate and low diversity forest systems. It also demonstrates that interspecific spectral variation is greater than intraspecific spectral variation, and thus we can discriminate species despite the effects of the environment and phenology on the leaf spectra of temperate forest trees, validating the potential of vegetation remote sensing to conduct biodiversity assessments at spatial and temporal scales previously unattainable.

La télédétection des forêts est devenue de plus en plus accessible grâce à l'utilisation de véhicules aériens inoccupés (UAV) et à l'apprentissage profond, ce qui permet d'obtenir des images répétées à haute résolution et d’observer les changements phénologiques à des échelles spatiales et temporelles plus importantes. Dans les forêts tempérées, à l'automne, la sénescence des feuilles se produit lorsque les feuilles changent de couleur et tombent. Cependant, l'influence de la sénescence foliaire sur la segmentation des espèces d'arbres à l'aide d'un réseau neuronal convolutif (CNN) n'a pas encore été évaluée. Nous avons acquis de l’imagerie haute résolution par UAV au-dessus d’une forêt tempérée au Québec à sept reprises entre mai et octobre 2021. Nous avons segmenté et identifié 23 000 couronnes d'arbres de 14 classes différentes pour entraîner et valider un CNN pour chaque acquisition d'imagerie. La meilleure segmentation (F1-score le plus élevé) était au début de la coloration des feuilles (début septembre) et le F1-score le plus bas au pic de la coloration automnale (début octobre). La chronologie de la sénescence varie considérablement d’une espèce à l’autre et au sein d’une même espèce, ce qui entraîne une grande variabilité du signal télédétecté. Les espèces d'arbres à feuilles caduques et à feuilles persistantes qui présentaient des traits distinctifs et moins variables dans le temps entre les individus ont été mieux classées. Bien que la segmentation des arbres dans une forêt hétérogène demeure un défi, l'imagerie UAV et l'apprentissage profond démontrent un grand potentiel pour la cartographie des espèces d'arbres. Les résultats obtenus dans une forêt tempérée où la couleur des feuilles change fortement pendant la sénescence automnale montrent que la meilleure performance pour la segmentation des espèces d'arbres se produit au début de ce changement de couleur. / Remote sensing of forests has become increasingly accessible with the use of unoccupied aerial vehicles (UAV), along with deep learning, allowing for repeated high-resolution imagery and the capturing of phenological changes at larger spatial and temporal scales. In temperate forests during autumn, leaf senescence occurs when leaves change colour and drop. However, the influence of leaf senescence in temperate forests on tree species segmentation using a Convolutional Neural Network (CNN) has not yet been evaluated. Here, we acquired high-resolution UAV imagery over a temperate forest in Quebec, Canada on seven occasions between May and October 2021. We segmented and labelled 23,000 tree crowns from 14 different classes to train and validate a CNN for each imagery acquisition. The CNN-based segmentation showed the highest F1-score (0.72) at the start of leaf colouring in early September and the lowest F1-score (0.61) at peak fall colouring in early October. The timing of the events occurring during senescence, such as leaf colouring and leaf fall, varied substantially between and within species and according to environmental conditions, leading to higher variability in the remotely sensed signal. Deciduous and evergreen tree species that presented distinctive and less temporally-variable traits between individuals were better classified. While tree segmentation in a heterogenous forest remains challenging, UAV imagery and deep learning show high potential in mapping tree species. Our results from a temperate forest with strong leaf colour changes during autumn senescence show that the best performance for tree species segmentation occurs at the onset of this colour change.

No description available.

Cette thèse visait à développer nos connaissances quant au contrôle génétique et environnemental et la structuration géographique de la variabilité phénotypique pour des caractères fonctionnels chez le peuplier noir (Populus nigra L.). Trois caractères fonctionnels ont été étudiés : la phénologie de croissance, WUE et la résistance à la cavitation. La variabilité phénotypique exprimée pour la phénologie de croissance et WUE a été évaluée au sein d’une collection européenne de peuplier noir regroupant 1085 génotypes échantillonnés dans 13 métapopulations et installés en test clonal en pépinière dans deux sites expérimentaux. Nos résultats ont révélé une importante variabilité génétique ainsi qu’une importante plasticité phénotypique des caractères phénologiques et de WUE au sein des métapopulations. Une différenciation génétique modérée à forte des métapopulations a été observée pour la phénologie de croissance et WUE. Les différences entre métapopulations se structuraient selon des patrons plus ou moins complexes, qui semblaient refléter, pour la phénologie de croissance, une adaptation locale des métapopulations aux conditions de photopériode et de température. Tenant compte des capacités de phénotypage limitées pour la résistance à la cavitation, la variabilité génétique exprimée pour ce caractère a été évaluée au sein d’une population naturelle de peuplier noir regroupant 33 génotypes et installée en test clonal en pépinière dans un site expérimental. Nous avons détecté une variation significative du niveau de résistance à la cavitation entre génotypes. De manière générale, aucune relation phénotypique significative n’a été détectée entre la phénologie de croissance, WUE et la résistance à la cavitation au niveau intra-population, suggérant le maintien d’une diversité de combinaisons fonctionnelles. Le développement d’une puce à 10 331 marqueurs SNPs distribués à l’échelle du génome de P. nigra, notamment dans des régions candidates pour la phénologie de croissance, devrait permettre, à court terme, de confirmer l’adaptation locale des populations de peuplier noir et d’explorer ses bases génétiques. / This work aimed at improving our understanding of the genetic and environmental control as well as the geographic structure of phenotypic variation for functional traits in black poplar (Populus nigra L.). Three functional traits were studied: bud phenology, water-use efficiency (WUE) and xylem resistance to drought-induced cavitation. The phenotypic variation expressed for bud phenology and WUE was evaluated in a European P. nigra collection composed of 1085 cloned individuals sampled in 13 natural metapopulations and established in clonal test in nursery at two experimental sites. Substantial genetic variation and substantial phenotypic plasticity for bud phenology and WUE were observed within all metapopulations. Moderate to strong genetic differentiation of metapopulations was evidenced for phenological traits and WUE. Patterns of genetic differentiation were more or less complex depending on traits and seemed to reflect, for phenological traits, local adaptation of metapopulations to photoperiod and temperature. Taking into account the limited phenotyping capacity for xylem resistance to cavitation, genetic variation expressed for this trait was evaluated within one single natural population of black poplar composed of 33 genotypes which were established in clonal test in nursery at one experimental site. Significant variations were observed between genotypes for the degree of cavitation resistance. Overall, no significant relationship was detected between bud phenology, WUE and cavitation resistance at the within-population level, indicating the maintenance of a diversity of functional combinations. The development of an array covering 10 331 SNPs distributed across the P. nigra genome, notably in candidate regions for bud phenology, will enable in the short-term to confirm local adaptation of P. nigra populations and to identify its genetic basis.