Le mélèze d'Europe (Larix decidua) est traditionnellement exploité pour son bois de qualité. Malheureusement, la culture de cette essence hors de son aire de distribution a été un échec. L'hybridation avec le mélèze du Japon (L. kaempferi) est une voie prometteuse, en particulier grâce à l'hétérosis manifesté par cet hybride. Au cours de cette dissertation, nous valorisons les données d'un diallèle multi-site intra- et inter-spécifique d'âge avancé. Le 1er chapitre présente l'analyse de traits de production et de qualité du bois. Nous confirmons ainsi l'hétérosis pour les traits liés au volume. Cet hétérosis n’entraîne pas de contrepartie en termes de qualité, et se montre stable d'un site à l'autre.Au contraire, d'autres traits ne présentent pas d'hétérosis, mais davantage d'héritabilité.Les performances additives pour ces traits sont stables d'un site à l'autre, et en espèce pure vs. en hybridation. Au cours du 2ème chapitre, nous nous intéressons au rôle de la plasticité phénotypique de traits de formation du bois dans la construction de l'hétérosis.Le mélèze hybride apparaît comme le taxon le plus plastique : tout comme ses espèces parentes, il produit un cerne de croissance étroit en conditions hydriques limitantes, mais sa croissance radiale surpasse celle de ses parents quand l'eau est abondante. Ce 2èmechapitre est également un premier pas vers la compréhension du rôle de la plasticité phénotypique dans la construction de l'architecture de la variance génétique entre la circonférence et la densité des troncs. Cette thèse se termine sur une synthèse, au cours de laquelle nous discutons les retombées de nos résultats pour l'amélioration du mélèze hybride. / European larch (Larix decidua) has been historically exploited within its natural rangefor its high quality wood, but the attempt to grow this species outside its native range was a failure. Hybridization with Japanese larch (L. kaempferi) is a promising path, in particular because of the heterosis this hybrid manifests. In this dissertation, we took advantage ofan old-enough, multi-site experiment with an inter-/intra-specific mating design. The first chapter presents the analysis of several traits involved in wood quality and productivity. We confirmed heterosis for volume related traits. The heterosis came with no counter part inwood quality, and it was stable across sites. Contrarily, some other traits showed no heterosis but higher heritabilities, and the additive performances for these traits were stable across sites and in pure species vs. in hybridization. In the second chapter, we investigated the role of phenotypic plasticity of some wood formation traits in the construction of the heterosis. Hybrid larch appeared as the most plastic taxon: it equaled the parental controls in producing narrow growth increments under drought, but it produced the largest rings in favorable water availability conditions. This second chapter was also a first step towards a better understanding of the role of phenotypic plasticity on the construction of the genetic variance architecture between larch stem circumference and density. The dissertation ends with a synthesis in which we discussed the implicationof our findings for the breeding of hybrid larch.

Cette thèse visait à (1) caractériser l'impact de la densité de plantation (DP) et des conditions pédoclimatiques sur la physiologie des peupliers et des saules dédiés à la production de biomasse, (2) évaluer la variabilité génétique de caractères liés à la productivité, l'efficience d'utilisation de l'eau (WUE) et l'efficience d'utilisation de l'azote (NUE) dans une perspective de sélection variétale, et (3) à juger des relations entre ces caractères. Quatre dispositifs expérimentaux ont été installés dans le nord de la France. Nos résultats montrent que la DP affecte la production de biomasse et WUE de façon site-dépendante. Dans des conditions de croissance très favorables, les arbres cultivés à forte DP étaient plus haut, moins épais et avaient de plus faibles WUE, reflétant une compétition pour la lumière. Dans des conditions de croissance peu favorables, les arbres cultivés forte DP avaient de plus fortes WUE et de plus faibles circonférences, indiquant une compétition pour l'eau. Un lien positif entre biomasse aérienne et WUE a été détecté pour le saule et le peuplier dans les sites où la compétition était réduite. Une canopée plus développée s'associe à des pertes en eau par transpiration plus importante à l'échelle de l'arbre. Celles-ci sont compensées à l'échelle foliaire par une meilleure régulation stomatique. L'absence d'antagonisme entre WUE, NUE et la production de biomasse suggère la possibilité de sélectionner indépendamment sur les trois caractères. Cependant, les interactions Génotype x Site montrent la difficulté d'identifier des génotypes performants pour des stations d'accueil différentes. La sélection doit être réalisée de façon site-dépendante / This work aimed (1) at characterizing the impact of planting density (PD) and pedoclimatic conditions (sites) on the physiology of poplar and willow dedicated to biomass production, (2) at evaluating the genetic variability of productivity-related traits, water-use efficiency (WUE) and nitrogen-use efficiency (NUE) in a perspective of plant breeding, and (3) at assessing the relationships among these traits. Four experimental plantations were established in northern France. Our results show that PD affects biomass production and WUE depending on sites. Under most favorable growth conditions, trees grown at higher density displayed taller stems, lower stem circumference, and lower WUE, than trees grown at lower density indicating that increased tree density mainly accentuated competition for light. Under less favorable conditions, an increase of PD involved higher WUE and lower stem circumference, likely because of an increased competition for water. Positive links between biomass production and WUE were detected for poplar and willow under environmental conditions where competition for resources was reduced. A large canopy is associated to potentially more important transpiration water losses at plant level. This could be compensated at leaf level through a better stomatal regulation. The absence of antagonism between biomass production, WUE, and NUE suggests the possibility to select genotypes for these three traits independently. Moreover, the Genotype x Site interactions indicated the difficulty to identify good genotypes for a large set of site conditions suggesting that the selection has to be realized depending on the site conditions

Le concept de niche a été défini par Hutchinson comme un espace multidimensionnel de variables environnementales où l'espèce survie. Au cours de ce travail, je me suis intéressée à différentes limites conceptuelles et opérationnelles du concept de niche. En m'appuyant sur le cas de l'adaptation à la salinité chez le genre Artemia – branchiopode extrêmophile – nous nous sommes intéressés : (i) aux mécanismes à l'origine du maintien du polymorphisme génétique d'une large population clonale, qui m'a permis de m'interroger sur l'échelle utile à l'application du concept de niche ; (ii) à l'impact de la flore bactérienne sur l'adaptation de l'artémie aux faibles salinités, qui m'a permis d'évaluer plus globalement l'impact que les interactions biotiques peuvent avoir dans le contexte multidimensionnel de la niche ; (iii) aux effets de la plasticité et de la qualité d'habitat sur l'adaptation de l'artémie aux fortes salinités, qui pose des questions opérationnelles sur l'évaluation de l'influence de ces facteurs sur la niche. Le travail détaillé dans ce manuscrit s'appuie sur des méthodologies variées et a apporté des éléments de réponses aux problématiques posées. Tout d'abord, nous avons pu montrer que la diversité génétique d'une large population clonale était structurée par des déterminants environnementaux tels que la salinité ou la température. Ce travail a aussi montré que dans le cas d'une population asexuée, le concept de niche pouvait s'appliquer à un groupe d'individu génétiquement proche et pouvant (selon le mode de reproduction) appartenir à une lignée commune. Ensuite, nous avons montré que la niche de la flore intestinale de l'artémie facilite la digestion des algues, mais contraint leur tolérance aux faibles salinités. Il faut alors envisager que les interactions biotiques peuvent avoir différents effets (parfois même contradictoires) sur les différents axes de la niche de l'espèce focale. Enfin, nous avons apporté des solutions méthodologiques pour évaluer séparément l'impact de la plasticité et de la qualité d'habitat sur l'adaptation des artémies aux fortes salinités. Au final, nous avons apporté des solutions conceptuelles et/ou opérationnelles permettant de solidifier le concept de niche qui est une notion clé en écologie évolutive. / Hutchinson defined the niche concept as the multidimensional space of environmental variables where the specie survives. During this work, I focused on several conceptual and operational limits of this concept. Basing our work on the adaptation to salinity of the genus Artemia – an extremophile branchipod – we studied: (i) mechanisms involved in the polymorphism maintenance in a large clonal population, which asked the question of the scaling in the use of the niche concept; (ii) impact of the gut microbiota on the adaptation to low salinities, which asked the question on the impact of biotic interactions on the niche; (iii) the effects of habitat quality and phenotypic plasticity on the tolerance to high salinities, which asked operational questions on the evaluation of theses factors and there impact on the niche. The work detailed in this manuscript is based on a large variety of methodologies and helped providing elements of answers to solve the problematic. First, we showed that the important diversity found in the large clonal population was structured by environmental variables such as salinity and temperature. Therefore, in the case of a large asexual population, the niche concept can apply to a group of genetically close individual that might share (depending on the reproduction mode) common ancestry. Then, we showed that the niche of the gut microbiota, associated with Artemia for algae digestion, constrained their host tolerance to low salinities. Thus, biotic interactions may have different effects (even conflicting sometimes) on the different axes of their host niche. Finally, we provided some methodological solutions to evaluate separately the impact of plasticity and habitat quality on the adaptation of Artemia to high salinities. In the end, we provided conceptual and/or operational solutions that strengthen the evolutionary ecology key concept of the niche.

Durant cette thèse, nous avons cherché à (1) déterminer le rôle du climat et de facteurs biotiques associés à celui-ci dans la sélection d'adaptations locales chez des parasitoides de drosophiles (2) comprendre comment la plasticité phénotypique des traits d'histoire de vie a évolué en réponse à l'environnement et aux stratégies de maturation de ces organismes. Contrairement aux consommateurs primaires pour lesquels la température d'origine affecte directement l'évolution des histoires de vie, il semblerait que les facteurs biotiques dépendants du climat comme la distribution des hôtes et la compétition interspécifique soient le moteur principal de la sélection naturelle chez les parasitoides. La distribution des hôtes expliquerait les très fortes variations géographiques observées sur des échelles fines, comme l'existence de populations proovogéniques ou synovogéniques au sein d'une même espèce, ainsi que de populations capables ou non de lipogenèse à l'age adulte. Cette dernière variation aurait notamment affecté les compromis entre traits et l'évolution du taux de métabolisme. La force de la plasticité phénotypique présente également de fortes variations géographiques. Celles-ci peuvent être attribuées à la variabilité de l'environnement d'origine et non aux histoires de vie des organismes. Prédire l'évolution des parasitoides en réponse au réchauffement global nécessite donc d'intégrer non pas seulement un effet direct du climat, mais également les facteurs biotiques et la variabilité environnementale associés au climat.

L’étude qualitative et quantitative du mode de développement des plantes envahissantes est actuellement considérée comme une étape clef dans la compréhension des phénomènes d’invasion. L’objectif de ce travail est de préciser les relations qui existent entre la structure architecturale des buissons et leur caractère proliférant. Nous avons sélectionné cinq espèces buissonnantes (Cornus sericea L., Cornaceae ; Prunus virginiana L., Rosaceae ; Rhamnus cathartica L., Rhamnaceae ; Rhus typhina L., Anacardiaceae ; Zanthoxylum americanum Mill., Rutaceae) qui sont connues pour leur aptitude à bloquer la succession végétale sous certaines conditions au Sud du Québec (Canada). L’analyse architecturale a permis chez ces espèces de caractériser les unités structurelles et leurs modifications ontogéniques. Ces modifications ontogéniques doivent être prise en compte afin d’obtenir une description complète de la plasticité phénotypique chez ces espèces. L’analyse des différentes unités structurelles révèle qu’elles ne possèdent pas la même signification fonctionnelle : les niveaux d’organisation les plus grands sont responsables majoritairement des capacités de plasticité phénotypique de la plante et de sa compétition. Ces analyses ont abouti à la définition de trois stratégies architecturales correspondant à des comportements individuels et qui sont également pertinentes pour expliquer la prolifération des populations. / Qualitative and quantitative studies of the pattern of invasive plant development is now considered a key aspect in understanding invasiveness. This work was performed to determine relationships between shrub architectural plasticity and proliferating behaviour. We selected five shrub species (Cornus sericea L., Cornaceae ; Prunus virginiana L., Rosaceae ; Rhamnus cathartica L., Rhamnaceae ; Rhus typhina L., Anacardiaceae ; Zanthoxylum americanum Mill., Rutaceae) known to arrest plant succession under certain conditions in Southern Québec, Canada. Architectural analysis revealed species’ structural units and their ontogenic changes. These ontogenic changes need to be calibrated if a full description of phenotypic plasticity is to be obtained. Analysis of the plant structural units reveals that they are of different functional significance: the higher the level of organization, the greater the capacity for phenotypic plasticity and competition. We defined three architectural strategies related to individual behaviours and which can relevantly explain the population proliferation of shrubs. / Réalisé en cotutelle avec l'Université Montpellier II

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

Au vu de l'impact croissant du changement climatique global et en particulier de la sécheresse sur les forêts, il est nécessaire de comprendre les mécanismes de réponse des arbres face à des variations de disponibilité en eau. Ces dernières années, des études ont montré un contrôle épigénétique et notamment par la méthylation de l'ADN de la plasticité phénotypique des plantes en réponse aux variations environnementales. Dans ce contexte, cette thèse visait à évaluer le rôle de la méthylation de l'ADN des cellules du méristème apical caulinaire dans la plasticité développementale de la tige feuillée en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier, un arbre modèle. A cette fin, le méthylome de la chromatine non condensée dans le méristème apical caulinaire de Populus trichocarpa a été caractérisé. Ensuite, l'impact de variations de disponibilité en eau sur la méthylation de l'ADN a été étudié dans l'apex caulinaire de différents hybrides (P. × euramericana). Les loci et les réseaux de gènes affectés pour leur expression et leur méthylation ont ainsi été identifiés. Ces travaux ont montré que dans le méristème apical caulinaire, la majorité des gènes étaient dans un état non condensé de la chromatine et méthylés dans leur corps. Ils ont également mis en évidence une forte variation de la méthylation globale de l'ADN selon les génotypes et en réponse à des variations de disponibilité en eau. De plus, des corrélations ont été établies entre les niveaux de croissance des arbres et de méthylation globale de l'ADN dans l'apex caulinaire. Enfin, les variations de la méthylation de l'ADN en réponse aux variations de la disponibilité en eau s'accompagnent de variations d'expression et ont ciblé particulièrement des gènes impliqués dans la signalisation par les phytohormones ou la morphogenèse. Ainsi, les travaux effectués lors de cette thèse suggèrent un rôle de la méthylation de l'ADN dans la plasticité phénotypique en réponse à des variations de disponibilité en eau chez le peuplier via le contrôle de l'expression de réseaux de gènes dans le méristème apical caulinaire.

Cette thèse visait à étudier la variabilité génétique et plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation chez le hêtre (Fagus sylvatica L.). A cette fin, nous avons tout d'abord testé les variations dues à la méthodologie de mesure de la vulnérabilité à la cavitation. Notre étude a montré que les variations de vulnérabilité à la cavitation au cours du temps sont faibles. Néanmoins, il est préférable d'éviter de récolter les échantillons durant le début de la période de formation du bois. Par ailleurs il est possible de conserver au frais les échantillons sans dégrader les mesures durant au moins un mois. Nos résultats montrent également que la vulnérabilité à la cavitation peut être variable aussi bien au sein d'un même arbre qu'entre populations in situ. Ensuite, nous avons voulu déterminer la part de plasticité phénotypique de la part de variabilité génétique dans la variabilité de la vulnérabilité à la cavitation. Pour cela nous avons étudié 17 populations de hêtre venant de toute l'Europe et poussant dans une plantation comparative. Parmi les 17 populations 6 d'entre elles ont été étudiées dans trois plantations comparatives différentes (France, Espagne et Slovaquie). Nos résultats indiquent que chez le hêtre la vulnérabilité à la cavitation varie considérablement au sein de chaque population. Ils indiquent également que l'on observe peu de différenciation génétique entre populations. Les résultats montrent également que la plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation est importante entre les plantations, et que le degré de cette plasticité peut varier d'une population à l'autre. Pour finir, nous avons regardé s'il existait des relations entre la vulnérabilité à la cavitation et des paramètres d'efficience hydraulique ainsi qu'avec l'efficience d'utilisation de l'eau. Nos résultats ne permettent pas de mettre en évidence des preuves d'un trade-off entre l'efficience et la sureté du xylème.

En climat tempéré, le changement climatique aura pour conséquence une augmentation de la fréquence et de l’intensité des sécheresses. Parmi les facteurs influençant la survie des espèces à cet environnement fluctuant, la plasticité d’ajustement des traits de réponse semble constituer un atout majeur. Ce travail de thèse a étudié de façon intégrée la réponse physiologique et transcriptionnelle du peuplier noir à une carence hydrique progressive jusqu’à un niveau sévère. Dans le cadre d’une analyse globale, la plasticité des traits de réponse physiologiques de la plante et, pour la première fois, celle de l’expression des gènes foliaires a été estimée. Différentes échelles d’étude ont été prise en compte : les génotypes issus de populations différentes, les clones d’un même génotype et les structures de la feuille (nervure principale versus limbe). Un continuum de réponses phénotypiques au déficit hydrique sévère a été identifié permettant de classer la majorité des génotypes étudiés comme évitants avec un seul génotype tolérant, maintenant son développement foliaire, conservant ses feuilles matures et limitant la tension hydrique. Le transcriptome du limbe était profondément remodelé en réponse au déficit hydrique maximal (41% des transcrits différentiellement exprimés) et présentait des fonctions en lien avec la modification de la composition membranaire, le maintien de l’homéostasie cellulaire et la détoxication. L’expression des gènes liés au transport intra- et extra-cellulaire et aux flux d’eau (par les aquaporines) était également fortement régulée. Ces gènes étaient associés aux fonctions de maintien de l’intégrité et de l’hydratation cellulaire du limbe. La modulation du transcriptome était partiellement spécifique de la nervure principale par rapport au limbe. Les 958 transcrits spécifiquement régulés de la nervure principale indiquaient une sur-expression des gènes liés aux métabolismes du glyoxylate et des carbohydrates, et une sous-expression des gènes liés au transport intra- et extra-cellulaire. Ceci pourrait favoriser une accumulation de sucres dans la nervure principale, ce qui permettrait de maintenir les flux de sève et de limiter l’embolie. Les plasticités phénotypiques et transcriptionnelles moyennes calculées étaient différentes entre génotypes. Le nombre de feuilles et le potentiel hydrique foliaire étaient les deux traits permettant de discriminer statistiquement les génotypes par leur plasticité. Le niveau de plasticité de certains transcrits était également spécifique des génotypes : la plasticité transcriptionnelle était forte pour les gènes impliqués dans la fixation du carbone et le transport des messagers secondaires pour le génotype, qui en moyenne, était le moins plastique. L’ensemble de ces résultats permettent de conclure que le génotype le plus tolérant à la sécheresse possédait les plus faibles degrés de plasticités phénotypiques et transcriptionnelles. A l’inverse, les génotypes les plus sensibles détenaient des plasticités phénotypiques et transcriptionnelles plus fortes. Enfin, la régulation du degré de plasticité dépendrait à la fois de mécanismes conservés et d’autres acquis par les génotypes. / In temperate climates, climate change will result in an increase of the frequency and intensity of droughts. Among the factors influencing the species survival in fluctuating environment, trait responses plasticity seems to be a major asset. This thesis has focused on the integrated study of physiological and transcriptional responses of black poplar responding to a progressive water deficit until a severe level. For an overall analysis, plant phenotypic traits responses plasticity and, for the first time, plasticity of the leaf genes expression has been estimated. Different scales of study were taken into account: genotypes from different populations, clones of the same genotype and leaf structures (midrib versus leaf blade). A continuum of phenotypic responses to severe water deficit was identified allowing classifying the majority of the genotypes as sensitive with only one tolerant genotype, maintaining its foliar development, preserving its mature leaves and limiting hydraulic tension. The leaf blade transcriptome was deeply remodeled under severe drought (41% differentially expressed transcripts) and exhibited functions related to the modification of the membrane composition, maintenance of cellular homeostasis and detoxication. Transcripts related to intra- and extra-cellular transport and water flows (by aquaporins) were also highly regulated and associated with integrity and cellular hydration functions of the leaf blade. The transcriptome modulation was in part specific to the midrib compared to the leaf blade. The 958 specifically regulated transcripts of the midrib indicated up-regulation of genes implied in glyoxylate and carbohydrates metabolisms and down-regulation of genes involved in intra- and extra-cellular transport. In consequence, these modifications may favor sugar accumulation in the midrib and could force the sap flow and limit embolism. The estimated mean phenotypic and transcriptional plasticities were different between genotypes. The number of leaves and the leaf water potential were the two traits allowing discriminating statistically the genotypes by their plasticity. The plasticity level of some genes expression was also specific to genotypes: transcriptional plasticity was high concerning genes involved in carbon fixation and transport of secondary messengers for the genotype, which on average was the least plastic. All these results allowed concluding that the most drought-tolerant genotype possessed the lowest degrees of phenotypic and transcriptional plasticities. Conversely, the most sensitive genotypes hold high phenotypic and transcriptional plasticities. Finally, the regulation of the plasticity degree would depend on both preserved mechanisms and others acquired by the genotypes.

Les changements climatiques altèrent la phénologie des organismes, c’est-à-dire la succession dans le temps des éléments de leur cycle de vie. L’expression de la diapause chez les insectes, soit l’arrêt de développement permettant de survivre aux dégradations saisonnières de l’environnement biotique et abiotique, est en particulier affectée. Cette thèse aborde différents facteurs environnementaux agissant sur les stratégies saisonnières des parasitoïdes de pucerons du genre Aphidius. Dans les agro-systèmes céréaliers de l’ouest de la France, les communautés d’hôtes et de parasitoïdes ont changé rapidement au cours de la dernière décennie. Ainsi, plusieurs espèces de parasitoïdes n’entrent plus qu’en faible proportion en diapause, dû à l’augmentation des températures, à la baisse du nombre de jours de gel et à la présence accrue de leurs hôtes pendant l’hiver ; ces pressions de sélection agissent sur les seuils d’entrée diapause. Les parasitoïdes présentent des ajustements plastiques de leur réponse aux stimuli environnementaux qui induisent la diapause. Ils y entrent en plus forte proportion s’ils se développent dans des morphes de pucerons sexués (annonciateurs de ressources limitées) que dans des hôtes asexués, ce qui souligne la co-évolution de leurs cycles de vie. Cette plasticité s’avère également transgénérationnelle puisque la compétition entre femelles induit la diapause estivale chez leurs descendants. De plus, l’incidence de la diapause hivernale augmente après plusieurs générations de parasitoïdes soumises aux mêmes conditions. Les adaptations locales des parasitoïdes aux nouvelles conditions environnementales mènent à la perte d’expression de la stratégie de diapause – qui comporte des coûts écologiques et physiologiques – au profit de stratégies hivernales d’activité à l’état adulte. La modification de l’activité-densité des espèces au sein des communautés de pucerons-(hyper)parasitoïdes, due aux changements de stratégie d’hivernation, pourrait bouleverser l’équilibre des réseaux trophiques et altérer positivement ou négativement l’efficacité du service écosystémique de lutte biologique. / Climate changes alter the phenology of organisms, i.e. the succession over time of the elements of their life-cycle. Diapause expression in insects – that is, the developmental arrest allowing survival to seasonal degradations in the biotic and abiotic environment – is particularly affected. This thesis addresses the existence of different environmental factors acting on the seasonal strategies of Aphidius aphid parasitoids. In cereal agro-systems of western France, host and parasitoid communities have changed rapidly over the past decade. Hence, some parasitoid species enter diapause at low levels due to temperature increase, decrease in frost events and the presence of their hosts during winter, which impose selection on diapause induction thresholds. Parasitoids show plastic adjustments of their response to environmental stimuli inducing diapause. They enter diapause at higher proportion if they develop in sexual morphs of aphids (which inform for upcoming limited resources) than in asexual hosts, which underlines the co-evolution of their life-cycles. Transgenerational plasticity is also involved in these responses since maternal competition induces summer diapause in their offspring. Moreover, winter diapause incidence increases after some parasitoid generations experience the same environmental conditions. Local adaptations of parasitoids to new environmental conditions lead to a loss of diapause expression – which involves ecological and physiological costs – to the benefit of adult overwintering strategies. Modifications in species activity-density within aphids-(hyper)parasitoids communities, due to changes in overwintering strategies, could affect food-webs’ stability and alter positively or negatively the efficiency of biological pest control.