On observe le déclin progressif de l’anguille d’Amérique sur l’ensemble de son aire de répartition depuis plus de quatre décennies, mais celui-ci semble plus soutenu dans la région du Haut-Saint-Laurent/Lac-Ontario (STLO). Plusieurs mesures de mitigation ont été mises en place, dont le transfert de civelles vers le STLO à partir de régions moins touchées. La translocation fut acceptée sur la base du caractère panmictique de l’espèce. Cependant, certains aspects écologiques interrégionaux, comme la taille à maturité ou le recrutement, semblaient en contradiction avec l’hypothèse de panmixie. Ce projet de thèse a pour but d’aborder cette problématique en testant les hypothèses de panmixie et de plasticité phénotypique chez l’anguille d’Amérique. Au chapitre 2, nous décrivons l’étude de génétique de population de l’anguille d’Amérique la plus complète effectuée à ce jour. L’hypothèse de panmixie devrait désormais être acceptée. Ensuite, pour tester l’hypothèse de la plasticité phénotypique comme mécanisme de la variance interrégionale, nous avons travaillé avec des civelles provenant Nouvelle Écosse (Mira River : MR) et du Québec (Grande rivière Blanche : GRB), en milieux contrôlé (eau douce ou saumâtre). Le chapitre 3 fait état des premiers sept mois d’élevage. On y rapporte un taux de croissance supérieur en eau saumâtre pour tous les groupes. Les anguilles de la MR croissent plus rapidement, tous environnements confondus, que celles du GRB. Les MR présentent une réponse plastique marginalement supérieure aux GRB. Au chapitre 4 nous faisons état de la conclusion de l’expérience de croissance. On y rapporte des sex-ratios identiques pour tous les groupes. Les femelles présentent une distribution bimodale avec deux modes de croissance/maturation : lente (L) ou rapide (R). La MR produit une majorité de R en eau saumâtre et de L en eau douce, alors que GRB produit une majorité de L dans les deux milieux. Le chapitre 5 teste l’hypothèse nulle sous l’angle de la transcriptomique. On y fait état de l’effet de l’environnement, de l’origine et de leur interaction sur de nombreux gènes et groupes fonctionnels. À la lumière des résultats de ces quatre chapitres, nous proposons que la plasticité phénotypique n’exclue pas une base génétique quantitative pour expliquer la variance interrégionale dans les traits phénotypiques et d’histoire de vie. Finalement, dans ce contexte, nous avançons l’hypothèse suivant : la différenciation génétique interrégionale serait le produit de la sélection spatiale variable.

Comprendre quels mécanismes contrôlent la variabilité phénotypique et comment ces mécanismes influencent et contraignent la divergence interspécifique est un objectif important en biologie de l'Evolution. Dans cette thèse, nous avons essayé d'étudier comment l'histoire phylogénétique, la génétique, l'environnement, et le développement influencent l'évolution d'une structure morphologique complexe, en utilisant la mandibule de la souris domestique comme modèle.Afin d'étudier les processus qui contrôlent la variation phénotypique, des analyses de génétique quantitative ont été réalisées sur un pedigree obtenu à partir des individus sauvages d'une population de la souris domestique. Les descendants ont été divisés en deux, l'un suit un régime alimentaire dur et l'autre un régime alimentaire mou, pour que l'effet de la plasticité phénotypique puisse être considérée. On montre que le développement et les contraintes épigénétiques pourraient changer l'architecture génétique des traits morphologiques dans une population. En outre, les résultats suggèrent que la plasticité phénotypique pourrait être adaptative dans certaines conditions environnementales, mais pas dans d'autres.Ensuite, on a utilisé la mandibule de la souris domestique pour étudier les patrons de l'évolution morphologique des populations de cette espèce dans un contexte phylogéographique. Les résultats suggèrent que la divergence morphologique chez la souris domestique a suivi la différenciation génétique. On a aussi trouvé que la variation morphologique a augmenté au cours de l'expansion des sous-espèces sans qu'une convergence significative n'accompagne l'évolution vers le commensalisme avec l'homme. Finalement on a déterminé si l'hypothèse d'évolution de la mandibule sous l'effet de la dérive génétique peut expliquer la diversification morphologique au cours de la divergence et d'expansion de la souris domestique. Les résultats rejettent cette hypothèse et plaident en faveur d'autres forces évolutives telles que la sélection.Nos résultats, dans leur ensemble, montre une origine multifactorielle de la variation et permettent de mieux comprendre la diversification morphologique des populations et des sous-espèces de la souris domestique. / A major goal of evolutionary biology is to understand which mechanisms monitor phenotypic variation and how this variation can generate species diversity. In this thesis we tried to investigate how phylogenetic, genetic, environmental, and development influence the evolution of a complex morphological structure using house mouse mandible as a model.In order to study the processes monitoring phenotypic variation, quantitative genetic analyses were performed on a pedigree of wild captured specimens of house mouse. The progenies were divided into two groups followed two different diets (soft and hard), so that the effect of phenotypic plasticity can be regarded. We show that developmental and epigenetic factors could influence the genetic architecture of morphological traits in a population. Moreover, the results suggest that phenotypic plasticity might be adaptive in some environmental conditions but not in the others.We then used the house mouse mandible in order to study the patterns of morphologic evolution of the populations of this species in a phylogeographic context. Our results show that morphological divergence in the house mouse was followed the genetic differentiation. We also found that morphological variation was increased during the expansion of house mouse subspecies without a significant convergence due to commensalism with human. Finally, we investigated whether the hypothesis of genetic drift could explain the morphological diversification during the divergence and expansion of the house mouse. The results reject this hypothesis and argue for the interfering of other evolutionary forces like selection.Our results, all in all, show a multifactorial origin for phenotypic variation and permit us to better understand the morphological divergence of the population of the subspecies of house mouse.

Évaluer les stratégies d’histoire de vie d’espèces est indispensable à leur conservation. Un total de 3651 colonies de corail de feu, Millepora platyphylla, ont été mesurées, géoréférencées et collectées dans 5 habitats différents à Moorea afin d’évaluer le contexte biologique et écologique du maintien et du renouvellement des populations. Ce travail de thèse a démontré que la structure des populations diverge entre le lagon et la pente externe. À l’aide de marqueurs microsatellites nouvellement développés, nous avons démontré que cette espèce se reproduit principalement par fragmentation (80%) et que les fragments sont distribués en parfait alignement avec la dispersion des vagues. Les clones d’une même lignée clonale partagés entre habitats expriment différents phénotypes selon leur exposition aux vagues. Surprenamment, M. platyphylla affiche une morphologie vulnérable à la fragmentation dans les habitats exposés à la houle. L’analyse de parenté a révélé une forte contribution de l'autorecrutement (58%), une faible dispersion des propagules sexuées et une tendance à l’agrégation d’individus issus de mêmes parents. Enfin, nous avons démontré de la variabilité génétique intracoloniale, principalement due aux mutations somatiques (mosaïcisme), qui contribue ainsi à augmenter la diversité génétique dans la population. L’interaction de ces processus engendre une diversité génétique et phénotypique élevée dans la population et permet également le renouvellement local et la persistance de cette espèce à Moorea; habitat marginal. Ces stratégies d’histoire de vie augmentent ainsi le potentiel d’adaptation et la résilience de M. platyphylla face aux changements environnementaux. / Evaluating life history of species carries important implications for conservation biology. A total of 3651 colonies of the fire coral Millepora platyphylla was measured, georeferenced and collected in 5 different habitats in Moorea to evaluate the biological and ecological context of the population maintenance and renewal. This thesis has demonstrated that the population structure of this species varies greatly between lagoonal and fore reef habitats. Using newly developed microsatellite markers, we have shown that M. platyphylla relies heavily on clonal reproduction via fragmentation (80%) and that the fragments are distributed in perfect alignment with wave energy dispersal. Clonal lineages with clones shared among habitats revealed the ability of a single genotype to express different phenotypes depending on its exposure to swell wave energy. Surprisingly, M. platyphylla invests in a vulnerable morphology to wave-induced breakage in high energy reef habitats. Furthermore, parentage analysis revealed a high contribution from self-seeding (58%), limited dispersal of sexual propagules and sibling aggregations. At last, we have demonstrated intracolonial genotypic variability, mostly from somatic mutations (mosaicism), which creates novel genetic diversity within the population. The interaction of these processes generates a high level of genetic and phenotypic variation within the population and allows for local replenishment and the persistence of this fire coral species in Moorea, a marginal habitat. These life history strategies thus increase the adaptive potential and resilience of M. platyphylla in response to rapid and unpredictable environmental changes.

Les objectifs de ce travail de thèse étaient : (i) identifier les principaux compromis et covariations d'un ensemble de traits foliaires relatifs à l'acquisition du carbone et (ii) caractériser la variabilité de ces traits en réponse à l'éclairement (plasticité phénotypique) et la diversité interspécifique de cette plasticité chez des espèces de forêt tropicale humide. Les mesures ont été réalisées sur des semis de 13 espèces d'arbres élevés en conditions contrôlées dans 3 traitements d'éclairements relatifs distincts. Une analyse coût-bénéfice des traits du bilan de carbone foliaire a été centrée sur les coûts de construction du métamère (CCmetm), le temps de retour sur investissement (PBT) et la mesure des durées de vie des feuilles (LLS). Une forte diversité interspécifique a été observée pour l'ensemble des traits étudiés. Les espèces se répartissent le long d'un axe opposant durée de vie des feuilles et LMA (masse surfacique) d'un côté, aux capacités photosynthétiques (Asat), PNUE (Asat/N), respiration (Rd) et teneurs en azote (Nm) de l'autre. Ces résultats sont en adéquation avec le schéma universel d'acquisition des ressources proposé par Wright et al. (2004). Les relations entre LLS et PBT sont faibles et l'ensemble des espèces amortissent très largement leur CCmetm. De manière générale, le classement des espèces est maintenu d'un traitement à l'autre et, à l'exception des coûts de construction, seuls de faibles effets d'interaction ont été observés entre espèces et traitements. Le calcul d'un indice de plasticité a également permis de montrer qu'en dépit d'une certaine diversité interspécifique de la plasticité phénotypique, aucune espèce n'était globalement plus « plastique » que les autres sur l'ensemble des traits considérés. Enfin, si les espèces pionnières se distinguent nettement par leurs attributs, leur degré de plasticité n'est pas différent de celui des espèces de sous-bois.

Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) est une plante annuelle originaire d'Amérique du Nord, introduite accidentellement à la fin du 19ème siècle en Europe. En France, cette espèce envahissante est à l'origine d'importants problèmes de santé publique causés par son pollen allergisant. C'est également une adventice problématique dans certaines cultures de printemps. Plus généralement, l'espèce colonise tous types d'habitats perturbés par l'homme. Son développement dans les milieux naturels semble cependant limité aux habitats régulièrement perturbés (grèves des rivières).<br />L'objectif de ce travail de thèse a été d'étudier à travers une approche multidisciplinaire, les différentes caractéristiques de l'espèce, tant biologiques, génétiques, qu'écologiques, ainsi que les caractéristiques des communautés envahies, pouvant permettre d'expliquer le succès de son envahissement en France.<br />Une synthèse bibliographique a été réalisée sur les différents paramètres impliqués dans les phénomènes d'invasions biologiques et sur les connaissances actuelles du modèle étudié, A. artemisiifolia.<br />Les différents traits d'histoire de vie de l'espèce ont révélé une variabilité considérable, en particulier au niveau des semences, ce qui suggère l'existence d'une stratégie adaptée à la colonisation d'environnements variables. L'importante plasticité phénotypique d'A. artemisiifolia mise en évidence, explique en partie le succès de cet envahisseur. La dynamique générale des populations (taux d'accroissement) est également différente entre habitats. Le facteur limitant la colonisation ou le maintien des populations est sans conteste la fermeture du milieu. De plus, la présence de mycorhizes à arbuscules dans les communautés envahies serait également un des facteurs susceptibles de faciliter le processus d'envahissement de l'espèce.<br />D'autre part, le potentiel d'envahissement de cette espèce peut s'expliquer par les niveaux de diversité génétique très élevés des populations natives et introduites, observés à l'aide de différents marqueurs moléculaires (ADNcp, AFLP). Ces résultats suggèrent également que l'espèce a été introduite à de multiples reprises, à partir de différentes sources et avec un nombre important de fondateurs. <br />Enfin, nos résultats montrent qu'A. artemisiifolia possède une amplitude écologique très large et qu'elle n'est pas spécifiquement inféodée à un groupement végétal particulier. L'espèce est donc capable de coloniser des environnements écologiquement différents et peut potentiellement accroître son aire de distribution de manière considérable.<br />Les connaissances acquises au cours de cette thèse montrent que l'invasion d'A. artemisiifolia est un phénomène multifactoriel. L'envahissement de cette espèce dépend avant tout des conditions rencontrées lors de son processus d'introduction et de colonisation (habitats perturbés, dispersion anthropique). Son caractère généraliste lui permet ensuite de pouvoir répondre de manière optimale aux conditions environnementales rencontrées. Nos résultats suggèrent que dans le contexte actuel, A. artemisiifolia présente un potentiel d'envahissement considérable en France comme dans le reste de l'Europe.

Cette thèse visait à caractériser l'architecture hydraulique du xylème chez les hybrides de peuplier Populusdeltoides × P. nigra et à juger de ses relations avec le fonctionnement hydrique et carboné de l'arbre en conditions d'irrigation contrastées. A cette fin, huit génotypes se distinguant par leur discrimination isotopique vis-à-vis du carbone 13 ont été cultivés en pépinière. Nos travaux ont permis de mettre en évidence d'importantes variations entre génotypes pour les caractéristiques anatomiques du xylème, l'efficience hydraulique de la tige et de la plante entière ainsi que la résistance à la cavitation. Nos travaux démontrent également que l'anatomie et la résistance à la cavitation du xylème s'ajustent aux conditions hydriques du milieu de façon génotype-dépendante. En condition hydrique non limitante, nous avons mis en évidence un compromis entre l'efficience hydraulique et la résistance à la cavitation ou le potentiel de croissance. Ces deux compromis expliquent la relation positive observée entre la résistance à la cavitationet le potentiel de croissance. En condition hydrique limitante, cette relation n'était toutefois plus observable. Aucune relation n'a pu être identifiée entre les propriétés hydrauliques et l'efficience d'utilisation de l'eau. Ces travaux suggèrent que certaines relations couramment observées à l'échelle inter-spécifique ne sont pas nécessairement applicables à des échelles d'étude plus réduites. Ce travail ouvre des perspectives sur le plan fondamental pour l'identification du déterminisme moléculaire à l'origine de la plasticité structurale observée et sur le plan appliqué, pour la création variétale.

Nous avons étudié l’impact de contraintes mécaniques contrastées sur la structure des pattes de canard (Anas platyrhynchos) pour comprendre l’influence de l’environnement sur la variabilité phénotypique. Des canards ont été élevés sous quatre conditions expérimentales: 1/ marche restreinte, 2/ marche libre 3/marche augmentée 4/ marche et nage. Les vingt-huit muscles et les trois os longs de la patte de ces oiseaux ont été mesurés. Une comparaison a été faite entre les appareils locomoteurs des canards des cailles et des pies pour établir un lien entre les types de marche et la morphologie des pattes. Les résultats montrent que les muscles sont principalement affectés par une restriction de mouvement, alors que les os sont principalement touchés par une augmentation de l’exercice. Les variations de forme des os touchent principalement le genou. Cette articulation est aussi celle qui montre la plus de variabilité au cours de la locomotion des différentes espèces comparées. / We investigated the impact of contrasting mechanical constrains on duck leg structure (Anas platyrhynchos) to understand the influence of the environment on phenotypic variability. Ducks were raised under four experimental conditions: 1/ restricted walking, 2/ free walking 3/ increased walking 4/ walking and swimming. The twenty-eight muscles and three long bones of the leg of these birds were measured. A comparison was made between locomotive devices of quail, ducks and magpies to establish a link between the types of walking and the morphology of the legs. The results show that the muscles are mainly affected by a restriction of movement, while the bones are mainly affected by an increase in exercise. The variations in the shape of the bones mainly affect the knee. This joint is also the one that shows the most variability during the locomotion of the different compared species.

Les populations répondent aux variations de l'environnement par une adaptation dans un premier temps plastique puis, à plus long terme, génétique. Cette faculté à évoluer est aujourd'hui confrontée à un changement climatique à la fois très rapide et de grande ampleur. L'étude de 15 provenances de sapin pectiné (Abies alba Mill.) réparties sur trois gradients altitudinaux (~ 900 à 1600 m) nous a permis d'évaluer par des approches de dendroécologie et de génétique quantitative leurs caractéristiques phénotypiques et génétiques ainsi que leur potentiel d’acclimatation et d’adaptation. La croissance radiale de 129 arbres adultes répartis le long des gradients a été analysée. Six traits adaptatifs liés à la croissance, la phénologie et la survie ont été mesurés sur 57 descendances maternelles issues de ces provenances et installées en transplantations réciproques dans neuf jardins communs répartis sur les gradients. Les résultats montrent que (i) la diversité phénotypique des populations est principalement due à l’environnement (i.e. plasticité phénotypique), (ii) l’ensemble des traits mesurés sur les semis sont sous contrôle génétique, (iii) les populations étudiées ne semblent pas avoir été soumises à des sélections différenciées (iv) le sapin est très sensible à la sécheresse estivale, d’autant plus si elle se répète d’une année sur l’autre. L’ensemble de ces résultats suggère que les populations étudiées présentent de bonnes capacités d’adaptation mais qu’à plus ou moins court terme, le sapin pectiné est menacé d’extinction à basse altitude ou en marge sud de son aire de répartition. / Natural populations respond to environmental variations firstly by plastic behavior, and, in the longer term, by genetic adaptation. Currently, the rapid and widespread climate change is challenging this ability to evolve. We studied 15 provenances of silver fir (Abies alba Mill.) distributed along three altitudinal gradients (~900 to 1600 m). We evaluated their phenotypic and genetic characteristics and their acclimation and adaptation potential, using dendroecological and quantitative genetic approaches. The radial growth of 129 adult trees distributed along the gradients were analyzed. Six adaptive traits related to growth, phenology and survival were measured on 57 maternal families collected from these provenances and planted following a reciprocal transplant experimental design in nine common gardens distributed along the gradients. The results show that (i) the phenotypic diversity of populations is mainly due to the environment (i.e. phenotypic plasticity), (ii) all the traits measured on seedlings are under genetic control, (iii) the studied populations do not appear to have been subjected to differentiated selections, (iv) silver fir is very sensitive to summer drought, especially when it is repeated over years. All these results suggest that studied populations have great adaptive capacities but that in the short term, silver fir is threatened by extinction on the southern or low elevation margins of its range.

Les claudines sont des protéines des jonctions serrés (JS) dont l'expression est perturbée en cas de cancer. Dans ce travail, nous montrons d'abord que la surexpression de la claudine-2 agit comme intermédiaire de l'effet pro-tumorigène de la symplékine en coopération avec le facteur de transcription ZONAB dans le cancer colorectal (CCR) (Buchert, Papin et al 2010). Nous avons alors étudié le rôle de la claudine-2 sur les cellules souches cancéreuses (CSC), considérées comme responsables du maintien à longue durée de la tumorigénèse, en analysant les conséquences de sa sous-expression expérimentale dans les CSC coliques putatives exprimant le marqueur LGR5. Sur la lignée de CCR humain DLD1, l'inhibition de claudine-2 par shRNA ou siRNA diminue le nombre de cellules LGR5(+) et augmente l'expression du marqueur de différenciation CK20. La sous-expression de la claudine-2 dans les cellules LGR5(+) diminue leur capacité à survivre en dilution clonale en suspension dans un milieu sans sérum, réduit le nombre et la croissance de tumeurs qu'elles induisent après xénogreffe, et augmente l'expression des clusters de microRNA miR-182/183/203, miR-141/200a et miR-200b/c/429, inhibiteurs du phénotype CSC. Ces résultats suggèrent que la claudine-2 participe au maintien du phénotype CSC des cellules LGR5(+). Nous montrons de plus que le génotype des cellules LGR5(-) isolées est plastique, et que cette population contient aussi une sous-population de type CSC. Celle-ci pourrait exprimer une activité ALDH, et l'inhibition de claudine-2 induit une augmentation paradoxale de la formation de sphéroïdes par les cellules ALDH(+) isolées. La claudine-2 peut donc moduler différemment la capacité d'initiation tumorale des cellules LGR5(+) et ALDH(+). L'inhibition de tumorigénicité induite par la sous-expression de la claudine-2 prédomine dans la population tumorale globale, au sein de laquelle les cellules LGR5(+)/(-) et ALDH(+)/(-) coexistent. / Claudins are tight junction proteins frequently displaying abnormal expression patterns in cancer. In this work, we first showed that claudin-2 overexpression acts as an essential intermediate in the tumor-promoting role of the Symplekin/ZONAB complex in colorectal cancer (CRC). We then set out to analyze the function of Claudin-2 in cancer stem cells (CSC), which are strongly suspected to drive long-term tumorigenicity. To this effect, we experimentally down-regulated claudin-2 expression in LGR5-expressing cells, putative CRC cancer stem cells. We showed that claudin-2 inhibition by shRNA increased the expression of the epithelial differentiation marker CK20 and decreased the number of LGR5(+) cells, without inducing their apoptosis. Claudin-2-depleted LGR5(+) cells were no longer able to survive as single cells in suspension in serum free medium, and formed less and smaller tumors in a xenograft model. Moreover, the inhibition of claudin-2 increased the expression of the miRNA clusters miR-182/183/203, miR-141/200a and miR-200b/c/429, known as potent CSC phenotype inhibitors. Hence, our results suggest that claudin-2 promotes the CSC phenotype of LGR5(+) cells. In addition, we show that the genotype of isolated LGR5(-) cells is unstable and that this population also contains a CSC-like sub-population, potentially displaying a high ALDH activity. Interestingly, claudin-2 down-regulation in isolated ALDH(+) cells induces a paradoxical increase in their sphere-forming ability. Claudin-2 can thus differentially modulate the tumor-initiating capability of LGR5(+) and ALDH(+) cells. The inhibitory effect on tumorigenicitiy induced by claudin-2 depletion is clearly predominant in the global, heterogenous tumor cell population, where LGR5(+)/(-) and ALDH(+)/(-) cells coexist.

Dans les savanes d'Afrique de l'Ouest, les moustiques Anopheles coluzzii et An. gambiae, qui transmettent le paludisme, pullulent en saison des pluies et disparaissent en saison sèche. Les mécanismes permettant le maintien des populations d'Anophèles d'une année sur l'autre restent inconnus et difficiles à mettre en évidence sur le terrain. Au cours de ce travail, nous avons étudié, par des approches comparatives et expérimentales, la plasticité physiologique et morphologique des femelles An. coluzzii et An. gambiae exprimée en réponse aux conditions déshydratantes de la saison sèche. Des analyses métabolomiques, protéomiques, morphométriques et respirométriques, nous ont permis de mettre en évidence une grande variabilité des profils exprimés entre les espèces et entre les différentes populations d'An. coluzzii. / In dry savannahs of West Africa, the malarial mosquitoes Anopheles coluzzii and An. gambiae swarm during the rainy season but almost disappear at the onset of the dry season. Interestingly, the ecological and physiological bases enhancing the survival of these insects during the desiccating conditions of the dry season remain unknown, and hard to understand with field studies. In the present work, we conducted experimental and comparative studies to analyse the physiological and morphological plasticity of female An. coluzzii and An. gambiae mosquitoes in response to the environmental conditions of the dry season. Metabolomic, proteomic, morphometric and gas exchange analyses highlighted a wide range of responses to the dry season conditions in these species, and enables distinguishing the two considered species.