Insect pollinators serve a critical role in maintaining plant biodiversity and are especially susceptible to changes within their environment. To study the possible effects of seasonal variation in temperature, as well as climatic temperature increase on the plant-pollinator community, the relationship between bumblebee and flowering plant traits along an elevational gradient, representing warming-induced changes in plant community, were examined. Two hypotheses were tested; 1) if plant traits can predict visiting bumblebee proboscis length, and 2) if the relationship between plant traits and proboscis length is influenced by elevation, and the progression of the growing season. The study took place along an elevational gradient on Mt. Nuolja in Abisko National Park, Sweden. During surveys bumblebees were caught and measured. Flowers visited by captured bumblebees were collected, categorized by restrictiveness (i.e., whether or not the flower require a certain proboscis length, in order to access the nectar and pollen rewards) and floral traits measured (e.g., petal length). The results revealed that petal length was a significant predictor of bumblebee proboscis length, when taking restrictiveness into account. Furthermore, the relationship became weaker with increasing elevation for restrictive flowers but stronger for unrestrictive flowers. These findings show that trait-matching between bumblebees and flowers is an influential factor for flower selection and is affected by climatic temperature. This highlights the importance of considering individual-level traits when studying plant preference and creates a framework for assessing plant-pollinator networks. Future studies should examine additional traits that could explain the apparent size matching between unrestrictive flowers and proboscis.

One of the pronounced global challenges facing ecologists is how to feed the current growing human population while sustaining biodiversity and ecosystem services. To shed light on this, I investigated the impact of human land use on bee diversity and plant-pollinator interactions in Tanzania Savannah ecosystems. The thesis comprises the following chapters: Chapter I: General Introduction This chapter provides the background information including the study objectives and hypotheses. It highlights the ecological importance of bees and the main threats facing bee pollinators with a focus on two land-use practices namely livestock grazing and agriculture. It also highlights the diversity and global distribution of bees. It further introduces the tropical savannah ecosystem, its climate, and vegetation characteristics and explains spectacular megafauna species of the system that form centers of wildlife tourism and inadequacy knowledge on pollinators diversity of the system. Finally, this chapter describes the study methodology including, the description of the study area, study design, and data collection. Chapter II: Positive effects of low livestock grazing intensity on East African bee assemblages mediated by increases in floral resources The impact of livestock grazing intensity on bee assemblage has been subjected to research over decades. Moreover, most of these studies have been conducted in temperate Europe and America leaving the huge tropical savannah of East Africa less studied. Using sweep netting and pan traps, a total of 183 species (from 2,691 individuals) representing 55 genera and five families were collected from 24 study sites representing three levels of livestock grazing intensity in savannah ecosystem of northern Tanzania. Results have shown that moderate livestock grazing slightly increased bee species richness. However, high livestock grazing intensity led to a strong decline. Besides, results revealed a unimodal distribution pattern of bee species richness and mean annual temperature. It was also found that the effect of livestock grazing and environmental temperature on bee species richness was mediated by a positive effect of moderate grazing on floral resource richness. The study, therefore, reveals that bee communities of the African savannah zone may benefit from low levels of livestock grazing as this favors the growth of flowering plant species. A high level of livestock grazing intensity will cause significant species losses, an effect that may increase with climatic warming. Chapter III: Agricultural intensification with seasonal fallow land promotes high bee diversity in Afrotropical drylands This study investigated the impact of local agriculture intensification on bee diversity in the Afro tropical drylands of northern Tanzania. Using sweep netting and pan traps, a total of 219 species (from 3,428 individuals) representing 58 genera and six families were collected from 24 study sites (distributed from 702 to 1708 m. asl) representing three levels of agriculture intensity spanning an extensive gradient of mean annual temperature. Results showed that bee species richness increased with agricultural intensity and with increasing temperature. However, the effects of agriculture intensity and temperature on bee species richness were mediated by the positive effects of agriculture and temperature on floral resource richness used by bee pollinators. Moreover, results showed that variation of bee body sizes increases with agricultural intensification, “that effect”, however, diminished in environments with higher temperatures. This study reveals that bee assemblages in Afrotropical drylands benefit from agriculture intensification in the way it is currently practiced. Further intensification, including year-round irrigated crop monocultures and extensive use of agrochemicals, is likely to exert a negative impact on bee diversity and pollination services, as reported in temperate regions. Moreover, several bee species were restricted to natural savannah habitats. Therefore, to conserve bee communities in Afro tropical drylands and guarantee pollination services, a mixture of savannah and agriculture, with long periods of fallow land should be maintained. Chapter IV: Impact of land use intensification and local features on plants and pollinators in Sub-Saharan smallholder farms For the first time in the region, this study explores the impact of land-use intensification on plants and pollinators in Sub-Saharan smallholder farms. The study complemented field surveys of bees with a modern DNA metabarcoding approach to characterize the foraged plants and thus built networks describing plant-pollinator interactions at the individual insect level. This information was coupled with quantitative traits of landscape composition and floral availability surrounding each farm. The study found that pollinator richness decreased with increasing impervious and agricultural cover in the landscape, whereas the flower density at each farm correlated with pollinator richness. The intensification of agricultural land use and urbanization correlated with a higher foraging niche overlap among pollinators due to the convergence of individuals' flower-visiting strategies. Furthermore, within farms, the higher availability of floral resources drove lower niche overlap among individuals, greater abundance of flower visitors shaped higher generalization at the networks level (H2I), possibly due to increased competition. These mechanistic understandings leading to individuals’ foraging niche overlap and generalism at the network level, could imply stability of interactions and the pollination ecosystem service. The integrative survey proved that plant-pollinator systems are largely affected by land use intensification and by local factors in smallholder farms of Sub-Saharan Africa. Thus, policies promoting nature-based solutions, among which the introduction of more pollinator-friendly practices by smallholder farmers, could be effective in mitigating the intensification of both urban and rural landscapes in this region, as well as in similar Sub-Saharan contexts. Chapter V: A synopsis of the Bee occurrence data of northern Tanzania This study represents a synopsis of the bee occurrence data of northern Tanzania obtained from a survey in the Kilimanjaro, Arusha, and Manyara regions. Bees were sampled using two standardized methods, sweep netting and colored pan traps. The study summed up 953 species occurrences of 45 species belonging to 20 genera and four families (Halictidae, Apidae, Megachilidae, and andrenidae) A. This study serves as the baseline information in understanding the diversity and distribution of bees in the northern parts of the country. Understanding the richness and distribution of bees is a critical step in devising robust conservation and monitoring strategies for their populations since limited taxonomic information of the existing and unidentified bee species makes their conservation haphazard. Chapter VI: General discussion In general, findings obtained in these studies suggest that livestock grazing and agriculture intensification affects bee assemblages and floral resources used by bee pollinators. Results have shown that moderate livestock grazing intensity may be important in preserving bee diversity. However, high level of livestock grazing intensity may result in a strong decline in bee species richness and abundance. Moreover, findings indicate that agriculture intensification with seasonal fallow lands supports high floral resource richness promoting high bee diversity in Afrotropical drylands. Nonetheless, natural savannahs were found to contain unique bee species. Therefore, agriculture intensification with seasonal fallow should go in hand with conserving remnant savannah in the landscapes to increase bee diversity and ensure pollination services. Likewise, findings suggest that increasing urbanization and agriculture cover at the landscape level reduce plant and pollinator biodiversity with negative impacts on their complex interactions with plants. Conversely, local scale availability of floral resources has shown the positive effects in buffering pollinators decline and mitigating all detrimental effects induced by land-use intensification. Moreover, findings suggest that the impact of human land use (livestock grazing and agriculture) do not act in isolation but synergistically interacts with climatic factors such as mean annual temperature, MAT. The impact of MAT on bee species richness in grazing gradient showed to be more detrimental than in agriculture habitats. This could probably be explained by the remaining vegetation cover following anthropogenic disturbance. Meaning that the remaining vegetation cover in the agricultural gradient probably absorbs the solar radiations hence reducing detrimental effect of mean annual temperature on bee species richness. This one is not the case in grazing gradient since the impact of livestock grazing is severe, leaving the bare land with no vegetation cover. Finally, our findings conclude that understanding the interplay of multiple anthropogenic activities and their interaction with MAT as a consequence of ongoing climate change is necessary for mitigating their potential consequences on bee assemblages and the provision of ecosystem services. Morever, future increases in livestock grazing and agriculture intensification (including year-round crop irrigated monocultures and excessive use of agrochemicals) may lead to undesirable consequences such as species loss and impair provision of pollination services. / Eine der größten globalen Herausforderungen für Ökologen ist die Beantwortung der Frage, wie die wachsende menschliche Bevölkerung ernährt und gleichzeitig die biologische Vielfalt und die Ökosystemleistungen erhalten werden können. Um dies zu beleuchten, habe ich die Auswirkungen der menschlichen Landnutzung auf die Bienenvielfalt und die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bestäubern in den Ökosystemen der Tansania-Savanne untersucht. Die Arbeit umfasst die folgenden Kapitel: Kapitel I: Allgemeine Einführung Dieses Kapitel enthält die Hintergrundinformationen, einschließlich der Studienziele und Hypothesen. Es hebt die ökologische Bedeutung von Bienen und die Hauptbedrohungen für Bienenbestäuber hervor, wobei der Schwerpunkt auf zwei Landnutzungspraktiken liegt, nämlich Viehbeweidung und Landwirtschaft. Außerdem werden die Vielfalt und die globale Verbreitung der Bienen herausgearbeitet. Des Weiteren werden das Ökosystem der tropischen Savanne, sein Klima und seine Vegetationscharakteristika vorgestellt und die spektakulären Megafauna-Arten des Systems erläutert, die Zentren des Wildtiertourismus bilden, sowie die unzureichenden Kenntnisse über die Vielfalt der Bestäuber in diesem System. Schließlich wird in diesem Kapitel die Methodik der Studie beschrieben, einschließlich der Beschreibung des Untersuchungsgebiets, des Studiendesigns und der Datenerhebung. Kapitel II: Positive Auswirkungen einer geringen Beweidungsintensität auf ostafrikanische Bienengemeinschaften, vermittelt durch eine Zunahme der floralen Ressourcen Die Auswirkungen der Weideintensität auf die Bienenbestände sind seit Jahrzehnten Gegenstand von empirischen Untersuchungen. Die meisten dieser Studien wurden jedoch in den gemäßigten Breiten Europas und Amerikas durchgeführt, während die riesigen tropischen Savannen Ostafrikas weniger untersucht wurden. Mit Hilfe von Wurfnetzen und Schwenkfallen wurden insgesamt 183 Arten (von 2.691 Individuen) aus 55 Gattungen und fünf Familien an 24 Untersuchungsstandorten, die drei Stufen der Viehweideintensität im Savannen-Ökosystem im Norden Tansanias repräsentieren, gesammelt. Die Ergebnisse zeigen, dass eine mäßige Beweidung mit Weidevieh den Artenreichtum der Bienen leicht erhöht. Eine hohe Beweidungsintensität führte jedoch zu einem starken Rückgang. Außerdem zeigten die Ergebnisse ein unimodales Verteilungsmuster des Bienenartenreichtums und der mittleren Jahrestemperatur. Es wurde auch festgestellt, dass die Auswirkungen von Viehbeweidung und Umwelttemperatur auf den Bienenartenreichtum durch eine positive Auswirkung von mäßiger Beweidung auf den Reichtum an floralen Ressourcen vermittelt wurden. Die Studie zeigt daher, dass Bienengemeinschaften in der afrikanischen Savanne von einer geringen Beweidung durch Vieh profitieren können, da dies das Wachstum blühender Pflanzenarten fördert. Eine hohe Beweidungsintensität führt zu erheblichen Artenverlusten, die sich infolge der Klimaerwärmung noch verstärken können. Kapitel III: Intensivierung der Landwirtschaft mit saisonalem Brachland fördert hohe Bienenvielfalt in afrotropischen Trockengebieten In dieser Studie wurden die Auswirkungen der Intensivierung der lokalen Landwirtschaft auf die Bienenvielfalt in den afrotropischen Trockengebieten im Norden Tansanias untersucht. An 24 Untersuchungsstandorten (zwischen 702 und 1.708 m ü.N.N.), die drei Intensitätsstufen der Landwirtschaft repräsentieren und einen weiten Gradienten der Jahresmitteltemperatur abdecken, wurden 219 Arten (von 3.428 Individuen) gesammelt, die 58 Gattungen und sechs Familien repräsentieren. Die Ergebnisse zeigten, dass der Artenreichtum der Bienen mit der Intensität der Landwirtschaft und mit steigender Temperatur zunahm. Die Auswirkungen der Intensität der Landwirtschaft und der Temperatur auf den Artenreichtum der Bienen wurden jedoch durch die positiven Auswirkungen der Landwirtschaft und der Temperatur auf den Reichtum der von den Bienenbestäubern genutzten Blütenressourcen vermittelt. Außerdem zeigten die Ergebnisse, dass die Variation der Körpergröße der Bienen mit der Intensivierung der Landwirtschaft zunimmt, diese jedoch in Umgebungen mit höheren Temperaturen abnimmt. Diese Studie zeigt, dass die Bienengemeinschaften in afrotropischen Trockengebieten von der Intensivierung der Landwirtschaft, wie sie derzeit praktiziert wird, profitieren. Eine weitere Intensivierung, einschließlich ganzjährig bewässerter Monokulturen und intensiver Einsatz von Agrochemikalien, wird sich wahrscheinlich negativ auf die Bienenvielfalt und die Bestäubungsleistung auswirken, wie dies auch in den gemäßigten Regionen beobachtet wurde. Außerdem war das Vorkommen einiger Bienenarten auf natürliche Savannenlebensräume beschränkt. Um die Bienengemeinschaften in afrotropischen Trockengebieten zu erhalten und die Bestäubungsleistungen zu gewährleisten, sollte daher eine Mischung aus Savanne und Landwirtschaft mit Langzeitig-Brachflächen beibehalten werden. Kapitel IV: Auswirkungen der Intensivierung der Landnutzung und lokaler Gegebenheiten auf Pflanzen und Bestäuber in kleinbäuerlichen Betrieben südlich der Sahara In dieser Studie werden zum ersten Mal in der Region die Auswirkungen der Intensivierung der Landnutzung auf Pflanzen und Bestäuber in kleinbäuerlichen Betrieben südlich der Sahara untersucht. Hierbei wurden Felduntersuchungen von Bienen um einen modernen DNA-Metabarcoding-Ansatz ergänzt, um die beflogenen Pflanzen zu charakterisieren und so Netzwerke aufzudecken, die die Interaktionen zwischen Pflanzen und Bestäubern auf der Ebene einzelner Insekten beschreiben. Diese Informationen wurden mit quantitativen Merkmalen der Landschaftszusammensetzung und der Blütenverfügbarkeit in der Umgebung der einzelnen landwirtschaftlichen Betriebe verknüpft. Die Studie ergab, dass der Reichtum an Bestäubern mit zunehmendem Landschaftsanteil an undurchlässiger und landwirtschaftlicher Fläche abnahm, während die Blütendichte mit dem Reichtum an Bestäubern korrelierte. Die Intensivierung der landwirtschaftlichen Nutzung und die Urbanisierung korrelierten mit einer stärkeren Überlappung der Nischen für die Nahrungssuche von Bestäubern, was auf die Konvergenz der Strategien der Individuen bei der Suche nach Blüten zurückzuführen ist. Darüber hinaus führte innerhalb der landwirtschaftlichen Betriebe die höhere Verfügbarkeit von Blütenressourcen zu einer geringeren Nischenüberschneidung zwischen den Individuen, während eine größere Anzahl von Blütenbesuchern zu einer stärkeren Generalisierung auf der Ebene der Netzwerke führte (H2I), was möglicherweise auf einen erhöhten Wettbewerb zurückzuführen ist. Diese mechanistischen Erkenntnisse, die zur Überlappung der Nischen der Individuen bei der Nahrungssuche und zum Generalismus auf der Netzwerkebene führen, könnten die Stabilität der Interaktionen und der Ökosystemdienstleistung Bestäubung implizieren. Die integrative Untersuchung hat gezeigt, dass die Bestäubersysteme in den kleinbäuerlichen Betrieben Afrikas südlich der Sahara weitgehend von der Intensivierung der Landnutzung und von lokalen Faktoren beeinflusst werden. Daher könnten politische Maßnahmen zur Förderung naturbasierter Lösungen, zu denen auch die Einführung bestäuberfreundlicher Praktiken durch Kleinbauern gehört, die Intensivierung sowohl städtischer als auch ländlicher Landschaften in dieser Region wie auch in ähnlichen Kontexten südlich der Sahara wirksam abmildern. Kapitel V: Ein Überblick über die Daten zum Bienenvorkommen im Norden Tansanias Diese Studie gibt einen Überblick über die Daten zum Bienenvorkommen im Norden Tansanias, die im Rahmen einer Erhebung in den Regionen Kilimanjaro, Arusha und Manyara gewonnen wurden. Die Bienen wurden mit zwei standardisierten Methoden erfasst: mit Keschern und Farbschalen. Im Rahmen der Studie wurden 953 Individuen aus 45 Arten aus 20 Gattungen und vier Familien (Halictidae, Apidae, Megachilidae und Andrenidae) nachgewiesen. Diese Studie dient als Grundlage für das Verständnis der Vielfalt und Verbreitung von Bienen in den nördlichen Teilen des Landes. Das Verständnis des Reichtums und der Verbreitung von Bienen ist ein entscheidender Schritt bei der Entwicklung robuster Erhaltungs- und Überwachungsstrategien für deren Populationen, da die begrenzten taxonomischen Informationen über die vorhandenen und nicht identifizierten Bienenarten deren Erhaltung ungewiss erscheinen lassen. Kapitel VI: Allgemeine Diskussion Im Allgemeinen deuten die Ergebnisse dieser Studien darauf hin, dass die Beweidung mit Vieh und die Intensivierung der Landwirtschaft Auswirkungen auf die Bienenbestände und die von Bienenbestäubern genutzten Blütenressourcen haben. Die Ergebnisse haben gezeigt, dass eine mäßige Beweidungsintensität für die Erhaltung der Bienenvielfalt von Bedeutung sein kann. Eine hohe Beweidungsintensität kann jedoch zu einem starken Rückgang des Artenreichtums und der Abundanz von Bienen führen. Außerdem deuten die Ergebnisse darauf hin, dass die Intensivierung der Landwirtschaft mit saisonalem Brachland einen hohen Reichtum an floralen Ressourcen aufweist, der eine hohe Bienenvielfalt in afrotropischen Trockengebieten fördert. Nichtsdestotrotz zeigte sich, dass natürliche Savannen eine einzigartige Artenzusammensetzung aufweisen. Daher sollte die Intensivierung der Landwirtschaft mit saisonalem Brachland mit der Erhaltung von Savannenresten in den Landschaften einhergehen, um die Bienenvielfalt zu erhöhen und die Bestäubungsleistung sicherzustellen. Ebenso deuten die Ergebnisse darauf hin, dass die zunehmende Urbanisierung und landwirtschaftliche Nutzung auf Landschaftsebene die biologische Vielfalt von Pflanzen und Bestäubern verringert, was sich negativ auf ihre komplexen Interaktionen mit Pflanzen auswirkt. Umgekehrt hat sich die Verfügbarkeit von Blütenressourcen auf lokaler Ebene als positiv erwiesen, da sie den Rückgang der Bestäuber abpuffert und alle durch die Intensivierung der Flächennutzung verursachten negativen Auswirkungen abmildert. Darüber hinaus deuten die Ergebnisse darauf hin, dass die Auswirkungen der menschlichen Landnutzung (Viehbeweidung und Landwirtschaft) nicht isoliert wirken, sondern synergetisch mit Klimafaktoren wie der mittleren Jahrestemperatur (MAT) zusammenwirken. Die Auswirkung von MAT auf den Artenreichtum der Bienen in Weidegebieten erwies sich als nachteiliger als in landwirtschaftlich genutzten Lebensräumen. Dies könnte wahrscheinlich durch die verbleibende Vegetationsdeckung nach einer anthropogenen Störung erklärt werden. Das bedeutet, dass die verbleibende Vegetationsdeckung im landwirtschaftlichen Gradienten wahrscheinlich die Sonneneinstrahlung absorbiert und damit die nachteiligen Auswirkungen der mittleren Jahrestemperatur auf den Artenreichtum der Bienen verringert. Dies ist im Weidegradienten nicht der Fall, da die Auswirkungen der Beweidung durch das Weidevieh schwerwiegend sind und kahles Land ohne nennenswerte Vegetationsbedeckung zurücklassen. Unsere Ergebnisse lassen den Schluss zu, dass ein Verständnis des Zusammenspiels verschiedener anthropogener Aktivitäten und ihrer Interaktion mit MAT als Folge des fortschreitenden Klimawandels notwendig ist, um die potenziellen Folgen für die Bienenbestände und die Bereitstellung von Ökosystemleistungen zu mildern. Darüber hinaus können die künftige Zunahme der Viehbeweidung und die Intensivierung der Landwirtschaft (einschließlich ganzjährig bewässerter Monokulturen und übermäßiger Einsatz von Agrochemikalien) zu unerwünschten Folgen wie dem Verlust von Arten und Bestäubungsleistungen führen.

Plant–pollinator network studies have uncovered important generalities in the structure of these communities, rapidly advancing our understanding of the underlying drivers of such a structure. In spite of this, however, it is still unclear how changes in structural network properties influence overall plant pollination success. One key limitation is the lack of information on the relationship between network structural properties and aspects of pollination and plant reproductive success. Here, we estimate four plant species network structural metrics (interaction strength, weighted degree, closeness centrality, and specialization level), commonly used to describe their importance within plant–pollinator networks, at two different sites, and evaluate their effects on pollen deposition and pollen tube success. We found a positive effect of plant–pollinator specialization and a negative effect of closeness centrality on heterospecific pollen load size. We also found a marginal negative effect of closeness centrality on pollen tube success. Our results suggest that increasing plant–pollinator specialization within nested communities (pollinated by one or very few generalist insect species) may result in high levels of heterospecific pollen transfer. Furthermore, the differential effects of plant–pollinator network metrics on pollination success (pollen receipt and pollen tube success), highlight the need to integrate quantity (e.g. visitation rate) and quality (e.g. pollen delivery) aspects of pollination to achieve a more mechanistic understanding of the relationship between plant–pollinator network structure and function. Such knowledge is key to evaluate the resilience and stability of plant–pollinator communities and the services they provide in the face of increasing human disturbances.

© 2019 The Authors. New Phytologist © 2019 New Phytologist Trust The role of pollination in the success of invasive plants needs to be understood because invasives have substantial effects on species interactions and ecosystem functions. Previous research has shown both that reproduction of invasive plants is often pollen limited and that invasive plants can have high seed production, motivating the questions: How do invasive populations maintain reproductive success in spite of pollen limitation? What species traits moderate pollen limitation for invaders? We conducted a phylogenetic meta-analysis with 68 invasive, 50 introduced noninvasive and 1931 native plant populations, across 1249 species. We found that invasive populations with generalist pollination or pollinator dependence were less pollen limited than natives, but invasives and introduced noninvasives did not differ. Invasive species produced 3× fewer ovules/flower and >250× more flowers per plant, compared with their native relatives. While these traits were negatively correlated, consistent with a tradeoff, this did not differ with invasion status. Invasive plants that produce many flowers and have floral generalisation are able to compensate for or avoid pollen limitation, potentially helping to explain the invaders’ reproductive successes.

Premise of The Study: Studies on the effects of heterospecific pollen (HP) transfer have been focused mainly on insect-pollinated species, despite evidence of insect visitation to wind-pollinated species and transfer of their pollen onto stigmas of insect-pollinated plants. Thus, the potential consequences of HP transfer from wind-pollinated species remain largely unknown. Furthermore, accumulation of pesticide residues in pollen of wind-pollinated crops has been documented, but its potential effects on wild plant species via HP transfer have not been tested. Methods: We evaluated the effect of wind-dispersed Zea mays pollen on pollen tube growth of the insect-pollinated Mimulus nudatus via hand pollinations. We further evaluated whether pesticide-contaminated Z. mays pollen has larger effects on M. nudatus pollen success than non-contaminated Z. mays pollen. Key Results: We found a significant negative effect of Z. mays pollen on M. nudatus pollen tube growth even when deposited in small amounts. However, we did not observe any difference in the magnitude of this effect between pesticide-laden Z. mays pollen and non-contaminated Z. mays pollen. Conclusions: Our results suggest that wind-pollinated species can have negative effects as HP donors on insect-pollinated recipients. Thus, their role in shaping co-flowering interactions for wind- and insect-pollinated species deserves more attention. Although we did not find evidence that pesticide contamination increased HP effects, we cannot fully rule out the existence of such an effect, because pollen load and thus the pesticide dose applied to stigmas was low. This result should be confirmed using other HP donors and across a range of HP loads, pesticide types, and concentrations.

Intensive agricultural systems have had several ecological effects on the surrounding ecosystem, including contributing to widespread pollinator declines. In order to help supplement bee communities and potentially improve crop production, we set out to study annual forb plantings adjacent to dry bean crops to determine the pollinator response to both plantings and any potential effects on dry bean yield. We found that annual forb plantings provided continual floral resources throughout the sampling period, which can support bees and their pollination services in agroecosystems. We also found cross-pollination had no effect on dry bean yield in Carrington and a negative effect in Hettinger, which could be due to methodological issues. While we did not observe a yield increase in dry bean production, the addition of annual forb plantings in agroecosystems could help support the local bee community, and potentially encourage pollination services in other crops that do benefit from insect pollination.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(人間・環境学) / 甲第21176号 / 人博第848号 / 新制||人||203(附属図書館) / 29||人博||848(吉田南総合図書館) / 京都大学大学院人間・環境学研究科相関環境学専攻 / (主査)教授 加藤 眞, 教授 市岡 孝朗, 教授 瀬戸口 浩彰 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Human and Environmental Studies / Kyoto University / DFAM

The myriad ways species interact with each other have always captivated biologists. These interactions—predation, competition, parasitism, and mutualism—are fundamental to the stability of ecological communities and drive the evolution of species they contain. Some mutualistic systems consist of mutually dependent partners that strongly influence each other’s survival, while other mutualistic systems consist of many, diffuse relationships between large assemblages of partners. Critical ecological processes like pollination and seed dispersal are prime examples of such complex systems. Plant-pollinator communities are characterized by extensive pollinator sharing among plant species. My dissertation explores some of the consequences of this reliance on shared pollinators on the structure of plant-pollinator interaction networks, the foraging decisions of pollinators, and the fitness outcomes of plant species. Through several comprehensive field studies, I contribute to our understanding of mutualist interaction patterns at multiple levels of biological hierarchy: the community, species, and individuals. My first chapter examines the forces driving the change in interaction patterns of an entire plant-pollinator community and individual species throughout the flowering season. Nearly all studies of plant-pollinator interaction networks ignore potential intra-annual variation, and in doing so may be missing critical mechanisms contributing to overall community stability. I find that the overall turnover of interactions is high and driven by a process of interaction rewiring in which species frequently shuffle between available partners. Furthermore, I distinguish pollinator species whose interactions are driven by an abundance-based neutral process versus those that change their interactions beyond what is predicted by a neutral, abundance-driven null model. My second chapter uses a network-based framework to consider the fitness consequences for plants participating in a diffuse plant-pollinator network. I analyze the relationship between plant species’ network metrics and pollen deposition. Empirical examples that link patterns of interactions and functional outcomes (e.g., pollination) are scarce, but necessary to establish the utility of characterizing species interaction patterns. My final chapter explores how pollinator composition, local floral neighborhoods, and timing of flowering influence the pollination outcomes of individual Oenothera fruticosa flowers. I demonstrate extensive intraspecific variation in receipt of pollen from other species (‘heterospecific pollen receipt’) and find that this heterospecific pollen has a negative fitness effect if present in sufficiently high amounts. Together, the chapters of my thesis provide novel insights into the consequences of pollinator sharing among co-flowering plant species. / Biology

Ljudet av surrande insekter har blivit mer sällsynt på senare år och det finns en risk att det kommer bli en betydlig minskning av det i framtiden. Det menar i alla fall oroande forskarrapporter. En stor del av insekterna kan var utrotningshotade och det innebär i sin tur en risk för hela ekosystemet. Ekosystemtjänsterna kopplade till det svenska jordbruket från pollinerare är försörjande och reglerande. Kulturella tjänster från pollinerare finns också, i form av friluftsliv och bärplockning bland annat. Några viktiga pollinerare i Sverige är steklar och mer specifikt humlor och bin. Av de 299 vilda biarterna i Sverige är en tredjedel hotade. Jordbruket är i behov av pollinering för de grödor där självpollinering inte kan ske, dessa är till stor del frukt och grönsaker men även raps. Raps är till viss del självpollinerande, forskningen pekar på att skörden mognar jämnare och avkastningen blir bättre vid en högre närvaro av pollinerare. Detta är av stor vikt för att det ska vara lönsamt att bedriva jordbruksverksamhet därför bör dessa värna om denna ekosystemtjänst som pollinerare bidrar till. Denna rapport tar upp situationen för pollinerare i Sverige och hur de bidrar till olika ekosystemtjänster, fokus ligger på rödlistade arter och dess hot och problematik. Hur närvaron av pollinerare påverkar skörden och avkastningen av raps undersöks för att försöka uppskatta det ekonomiska värdet av pollinerare. En mindre fallstudie genomfördes för att vidare se hur förutsättningarna ser ut för pollinerare i ett begränsat område. En litteraturstudie har legat som grund för denna studie och har begränsats till den data som finns. För pollinerare har det funnits information om steklar (humlor och bin), en geografiskbegränsning till Öland och ett område utanför Gårdby gjordes. I fallstudien framkom det att observationerna av pollinerare skedde sporadiskt och att det finns kunskapsluckor i det valda området. Därför är det viktigt att vidare öka intresset och kunskapen om hur människor varje dag påverkar och nyttjar ekosystemtjänster från pollinerare. Hoten och problematiken identifieras ett av dem var förändrad markanvändning, i form av att förutsättningarna för att överleva inte längre är de samma. Det kan ta sig formen av ett intensifierat jordbruk där tillgången på en varierad föda inte längre finns men också att boplatser växer igen. En lösning till den hastiga förändringar i markanvändningen är att odla mer ekologiskt och ta tillvara på de naturliga områden då de bidrar till en hög biodiversitet. Detta motverkar även intensifieringen av jordbruket som idag går mot att bestå av stora monokulturer. Det andra hotet var insektsmedel generellt, då det har visats att det kan ha en negativ påverkan på pollinerare då främst på deras larver och ägg. Därtill är rekommendationerna för produkttester väldigt korta vilket resulterar i att de fullständiga effekterna alltid syns. Problematiken med insektsmedel har två lösning, en där odling i större utsträckning sker ekologiskt och att genomföra längre tester. Övriga potentiella hot är den överhängande klimatförändringen, sker det en snabb förändring förändras förutsättningarna drastiskt. Även inplantering av odlade pollinerare kan potentiellt vara ett hot då de kan konkurrera ut de vilda pollinerarna. / The sound of buzzing insects have become more scarce in the last several years and there is an overhanging risk that There will be a major decrees of them in the future. There is some scientific research that claims so, and that is worrying. A big part of the insects could be endangered and that would mean that the existence of ecosystems is at great risk. Farming in Sweden relies on several ecosystem services from pollinators, mainly provisioning and regulating. There are some cultural services from pollinators as well, that mostly affects outdoor life and the picking of berries among others. Some of the important pollinators are bumblebees and bees. Out of the 299 wild species that live in Sweden a third is threatened. Farmers are in need of pollination of the crops that don't self-pollinate, these crops are mainly fruit and vegetables but also oilseed rape. Oilseed rape is to some extent self-pollinating, but research shows that the yield ripens more evenly and the turnover of the crop is increased by a higher level of presence in the field by pollinators. This is of great interest for the farmers to make their business profitable, therefore they should work to preserve the ecosystem services that pollinators contribute with. This report attends the situation of pollinators in Sweden and how they contribute to ecosystem services, it's focused on red-listed species and their threats and problems. Also how the presence of pollinators affects the yield of rapeseed oil is investigated to try to estimate the value of pollinators. A smaller case study was conducted to further see how the conditions for pollinators are in a limited area. A literature study has laid the path for this study and it has been limited to the data available. for pollinators information about bees and bumblebees have been available, and a geographic limitation to Öland and to an area outside Gårdby was made. A small case study was conducted to further show the condition of pollinators in a limited area. It was shown that the observations of pollinators were sporadically conducted and there was a lack of knowledge in the chosen area. Therefore it's important to further increase the interest and knowledge about how humans affects and uses the ecosystem services from pollinators every day. The identified threats was a change in land use, to such an extent that it affects the conditions of surviving. It could be caused by intensified farming were the access to sufficient food is no longer available to pollinators. Increased land use changes the natural habitats where pollinators build their nests, either because they overgrow or they are exploited to uninhabitable ground. A solution to this is ecological farming where natural regions contribute to a greater biodiversity in the landscape are seen as a resource and preserved. The increased intensification of farming land will decrease if a large part of the farming is done ecologically. The second threat was pesticides in general, it has been shown that it could have a negative impact on pollinators, and mostly the larva’s and eggs. In addition to that, the recommendation on how long to test for the effects of a pesticide is very short. These problems with pesticides have two solutions, one was an increase in ecological farming and also to conduct longer test periods for pesticides. Other potential threats that were identifies was the overhanging climate change, conditions would drastically change. A presence of domesticated pollinators could be rival to native pollinators and lead to a decrease of native pollinators.

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