Sistemas morfológicos quantitativos são descritos por medidas contínuas. A relação genética entre essas características dos indivíduos é representada pela matriz de covariância genética aditiva, a matriz G. Entender a evolução da matriz G, portanto, é de suma importância para compreender os padrões de diversificação encontrados na natureza. Neste trabalho estudamos modelos computacionais para a evolução de traços contínuos em populações naturais, sujeitas a variados tipos de seleção e condições internas, focando no problema da evolução dos padrões de integração e modularidade nessas populações. Testamos dois modelos com diferentes combinações de parâmetros em sua capacidade de reproduzir e elucidar padrões naturais. Seleção direcional correlacionada se mostrou uma força importante na criação desses padrões de covariação e a seleção estabilizadora correlacionada se mostrou fundamental para a manutenção desses padrões / Quantitative morphological systems are described by continuous measurements. The genetic relation between these characteristics of the individuals is represented by the genetic additive co-variance matrix, the G matrix. Understanding the evolution of the G matrix is, therefore, of paramount importance for proper interpretation of the patterns of diversification we observe in nature. In this work we study computational models for the evolution of quantitative traits in natural populations, subject to different natural selection and internal conditions, focusing on the problem of the evolution of the pattern of morphological integration and modularity. We test two models with different sets of parameters in their ability to reproduce and elucidate natural patterns. Directional correlated selection was necessary for the shaping of the patterns of morphological integration, and correlated stabilizing selection was fundamental to the maintenance of these patterns

No presente trabalho buscou-se introduzir o efeito da competição entre plantas nas análises dos testes de progênie/procedências em essências florestais, com o fim de identificar os seus efeitos e as distorções devidas à sua não observância. Para tanto, foram utilizados ensaios com níveis de precisão e mortalidades diferentes, de cinco espécies, a saber: Gallesia gorarema Vell. Moq., Eucaliptus grandis Hill ex Maider, Eucaliptus citridora Hook, Pinus elliottii Engl. var. elliottii e Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. Obtiveram-se as esperanças dos quadrados médios das fontes de variação da análise de variância nos delineamentos aqui utilizados. Com base nestas derivações, foi demonstrado explicitamente o viés nas estimativas de parâmetros genéticos quantitativos. Este viés está diretamente relacionado com a magnitude do coeficiente de regressão b e com a grandeza relativa das somas de quadrados de diferentes efeitos contidos na análise de variância da variável competição. Caso ignorado o efeito de competição, quando este influencia a variável resposta Y, os ponderadores b, que compõem o índice de seleção terão estimativas viesadas, gerando erro na seleção dos indivíduos superiores. Na análise de dados observou-se que a inclusão da competição, de maneira geral, reduziu as estimativas das componentes de variância, e por conseqüência, outras estimativas de parâmetros que são função destes, quando comparado com as estimativas feitas por via das análises sem o ajuste para a competição. A análise com a variável competição não mostrou diferenças significativas para o efeito de progênies. Isto demostra que a competição comportou-se de forma aleatória, o que corrobora para que seja colocada na análise como uma covariável; caso contrário esta teria que ser considerada uma componente da performance e introduzida numa análise multicaracterística. Utilizando as análises com e sem ajuste para a competição, para estimar os valores genéticos e o ganho com a seleção, observou-se que os indivíduos selecionados não são concordantes. Isto indica que os equívocos na seleção podem ser comuns, haja vista que o fato de se ajustar os dados faz com que o posto dos indivíduos tidos por superiores seja alterado. É recomendável considerar os efeitos da competição na análise de dados em que os indivíduos estão sujeitos a competir uns com os outros, no seu desenvolvimento. / The aim of this work was to introduce competition effects in the model underlying the analysis of forest tree experiments. Results were compared with analyses in which effects were neglected. Progeny trails with different levels of precision and mortality were used, including the following species: Gallesia gorarema Vell. Moq., Eucaliptus grandis Hill ex Maider, Eucaliptus citridora Hook, Pinus elliottii Engl. var. elliottii and Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. Mathematical expectation of mean squares values were derived and the bias of estimates was explicitly shown. Competition effects were found significant in all experiments, but were primarily of random nature. Bias was shown to be directly proportional to the magnitude of the regression parameter b and to the relative magnitude of sums of squares of the competition variable. Including the variable in general lead to a reduction of estimates of variance components and to smaller expected progress from selection. The b coefficients of multi-effect selection index are also biased if competition is ignored. Results indicated that different sets of genotypes could be selected if the analyses of data were carried out with or without the competition effects. Including a competition variable in the analysis of trials in which plants are exposed to competing with each other is recommendable.

Caracteres importantes em espécies vegetais estão, em sua maior parte, sob o controle de vários locos gênicos, denominados locos de caracteres quantitativos (QTLs). A expressão fenotípica desses caracteres produz uma distribuição contínua de valores devido à segregação genotípica, aos efeitos ambientais e à interação genótipos por ambientes. Com o advento dos marcadores moleculares e de modelos estatístico-genéticos adequados tornou-se possível a detecção e o mapeamento de regiões cromossômicas que controlam estes caracteres. Este trabalho foi realizado para analisar caracteres quantitativos em uma população de milho tropical com os objetivos: (1) obter estimativas das variâncias genéticas aditiva e de dominância, e do grau médio de dominância; (2) construção de um mapa genético utilizando marcador molecular do tipo microssatélite; (3) detecção de QTLs e estimação de seus efeitos genéticos, e de suas interações com ambientes, utilizando o delineamento III. Neste trabalho foram utilizadas 250 progênies F2:3 retrocruzadas para ambos os genitores, totalizando 500 progênies, que foram avaliadas em seis ambientes para a obtenção de dados fenotípicos. Foi realizada a genotipagem com 140 marcadores moleculares para as 250 plantas F2 genitoras. O mapa genético foi construído utilizando o programa MAPMAKER/EXP V.3.0. Os componentes das variâncias genéticas e o grau de dominância dos caracteres foram estimados utilizando-se o delineamento III. A detecção de QTLs e as estimativas de seus efeitos genéticos foram efetuados utilizando a metodologia de Cockerham & Zeng (1996). Os resultados das análises de variâncias evidenciaram sobredominância para produção de grãos e dominância parcial para os outros nove caracteres. Por causa do desequilíbrio de ligação nesta população, estas estimativas estão, provavelmente, superestimadas. O mapa genético com 140 marcadores tem 1.730,1 centiMorgans (cM) de extensão e intervalo médio de 12,4 cM entre marcadores adjacentes. Foram detectados QTLs em todos os cromossomos para todos os caracteres, indicando que os locos que controlam estes caracteres estão distribuídos pelo genoma. A análise genética utilizada permitiu a estimação dos efeitos aditivos, dominantes e epistáticos dos QTLs. Efeitos aditivos, dominantes e epistáticos foram detectados para todos os caracteres. As magnitudes, em módulo, dos efeitos aditivos e dominantes foram maiores do que os efeitos epistáticos para todos os caracteres, exceto para posição relativa da espiga onde os efeitos epistáticos foram um pouco maiores do que os efeitos dominantes. A porcentagem de marcadores que detectaram efeitos epistáticos variou de 10,71% para teor de umidade nos grãos a 50,71% para número de folhas. Para produção de grãos, os efeitos epistáticos foram detectados em 32,14% dos marcadores, sendo encontrados valores altos para alguns marcadores. Os efeitos dos QTLs detectados variaram muito em magnitude e sinal entre marcadores adjacentes, demonstrando que os QTLs contribuem de forma diferenciada para as expressões dos caracteres. Os efeitos dos QTLs tiveram pequena ou nenhuma interação genótipos por ambientes para os caracteres avaliados, exceto para teor de umidade nos grãos. / Most of the agronomic traits in crop species are under the control of unknown number of loci, which have been termed quantitative trait loci (QTL). Because of genotypic segregation, environmental effects, and of genotype by environment interaction, the phenotypic values of these traits present continuous variation. The advent of molecular markers, and of sophisticated statistical-genetic models allowed the analysis of quantitative traits at the DNA level, by detecting and mapping chromosomal regions with loci affecting those traits. This research was carried out to analyze quantitative traits in a tropical maize population by (1) estimating genetic parameters as additive and dominance genetic variance, and the level of dominance; (2) developing a genetic map with microsatellites as molecular markers; (3) detecting and estimating genetic effects of QTLs as well as QTLs by environment interaction by using the Design III methodology. The genetic material was a set of 250 F2:3 progenies developed from a cross of two inbred lines. The F2 plants, parents of the F2:3 progenies, were genotyped with microsatellites and a genetic map was developed by using MAPMAKER/EXP V.3.0 software. The F2: 3 progenies were backcrossed to both parental inbred lines giving rise to 500 backcrossed progenies, which were evaluated in six environments. The components of genetic variances and the level of dominance of the traits were estimated by using the Design III approach. The detection of QTLs and estimates of their genetic effects were computed by using Cockerham & Zeng (1996) methodology. Average level of dominance was overdominance for grain yield (GY), and partial dominance for the other nine traits. Because of the linkage disequilibrium in this population, probably these estimates are overestimated. The genetic map with 140 markers spanned 1,730.1 centimorgans (cM) in length with an average interval of 12.4 cM between adjacent markers. QTLs were detected at all chromosomes for all traits, indicating that the genes controlling the quantitative traits assessed are spread in the genome. The genetic analysis used allowed the estimation of additive, dominance and epistatic effects of the QTLs. Additive, dominance and epistatic effects were detected for all traits, although the magnitudes, in module, of additive and dominance effects were larger than epistatic effects for all traits, except for ear placement where epistatic effects were slightly larger than dominance effects. The percentage of markers that detected significant epistatic effects ranged from 10.71% for grain moisture to 50.71% for number of leaves. For GY, the dominance effects were more important than additive effects; epistatic effects were detected in 32.14% of the markers, whereas in some markers high values were found. The magnitudes and signs of the QTLs effects were highly variable among the markers, showing that the contribution of the QTLs for the expression of the traits was very different, and that epistatic effects are important for the expression of all traits. Also, fewer QTL effects by environment interactions were detected for all traits, except for grain moisture.

O mapeamento de QTL's difere dos demais tipos de pesquisas conduzida em genética. Por se tratar basicamente de um procedimento de testes múltiplos, surge, neste contexto, um problema que se refere ao nível de significância conjunto da análise, e consequentemente, seu poder. Deste modo, avaliou-se, via simulação computacional de dados, o poder de detecção de QTL's da análise de marcas simples, realizada por meio de regressão linear múltipla, utilizando o procedimento stepwise" para seleção das marcas e procedimentos baseados em testes individuais, utilizando os critérios FDR e de Bonferroni para determinação nível de significância conjunto. Os resultados mostraram que o procedimento baseado em regressão múltipla, utilizando o procedimento stepwise" foi mais poderoso em identificar as marcas associadas a QTL's e, mesmo nos casos em que este procedimento apresentou poder ligeiramente inferior aos demais, verificou-se que o mesmo tem como grande vantagem selecionar apenas as marcas mais fortemente ligadas aos QTL's. Dentre os critérios FDR e de Bonferroni, o primeiro mostrou-se, em geral, mais poderoso, devendo ser adotado nos procedimentos de mapeamento por intervalo. Outro problema encontrado na análise de QTL's refere-se µa abordagem da interação QTL's x ambientes. Neste contexto, apresentou-se uma partição da variância da interação genótipos x ambientes em efeitos explicados pelos marcadores e desvios, a partir da qual obtiveram-se os estimadores da proporção da variância genética (pm), e da variância da interação genótipos x ambientes (pms), explicadas pelos marcadores moleculares. Estes estimadores independem de desvios das frequências alélicas dos marcadores em relação µ as esperadas (1:2:1 em uma geração F2, 1:1 em um retrocruzamento, etc.), porém, apresentam uma alta probabilidade de obtenção de estimativas fora do intervalo paramétrico, principalmente para valores elevados destas proporções. Contudo, estas probabilidades podem ser reduzidas com o aumento do número de repetições e/ou de ambientes nos quais as progênies são avaliadas. A partir de um conjunto de dados de produtividade de grãos, referentes µ a avaliação de 68 progênies de milho, genotipadas para 77 marcadores moleculares codominantes e avaliadas em quatro ambientes, verificou-se que as metodologias apresentadas permitiram estimar as proporções pm e pms, bem como classificar as marcas associadas a QTL's, conforme seu nível de interação. O procedimento permitiu ainda a identificação de regiões cromossômicas envolvidas no controle genético do caractere sob estudo conforme sua maior ou menor estabilidade ao longo dos ambientes. / In general terms, QTL mapping di®ers from other research ac-tivities in genetics. Being basically a multiple test procedure, problems arise which are related to the joint level of signi¯cance of the analysis, and consequently, to its power. Using computational simulation of data, the power of simple marker analysis, carried out through multiple linear regression, using stepwise procedures to select the markers was obtained. Procedures based on single tests, using both the FDR and the Bonferroni criteria to determinate the joint level of signi¯cance were also used. Results showed that the procedure based on multiple regression, using the stepwise technique, was the most powerful in identifying markers associated to QTL's. However, in cases where its power was smaller, its advantage was the ability to detect only markers strongly associates with QTL's. In comparision with the Bonferroni method, the FDR criterion was in general more powerful, and should be adopted in the interval mapping procedures. Additional problems found in the QTL analysis refer to the QTL x environment interaction. We consider this aspect by par-titioning the genotype x environment interaction variance in components explained by the molecular markers and deviations. This alowed estimating the proportion of the genetic variance (pm), and genotype x environment variance (pms), explained by the markers. These estimators are not a®ected by deviations of allelic frequencies of the markers in relation to the expected values (1:2:1 in a F2 generation, 1:1 in a backcross , etc). However, there is a high probability of obtaining estimates out of the parametric range, specially for high values of this proportion. Nevertheless, these probabilities can be reduced by increasing the number of replications and/or environments where the progenies are evaluated. Based on a set of grain yield data, obtained from the evaluation of 68 maize progenies genotyped for 77 codominant molecular markers, and evaluated as top crosses in four environments, the presented methodologies allowed estimating proportions pm and pms as well the classification of markers associated to QTL's, with respect to its level of genotype x environment interaction. The procedure also allowed the identification of chromosomic regions, involved in the genetical control of the considered trait, according to its stability, in relation to the observed environmental variation.

O presente estudo objetivou estimar parâmetros genéticos visando quantificar a variabilidade genética de uma população de café robusta (Coffea canephora Pierre ex A. Froehner) introduzida da Costa Rica e analisar o seu potencial genético para o desenvolvimento de futuras cultivares clonais para o estado de São Paulo. Outro intuito foi verificar a possibilidade de submeter essa população à seleção recorrente, tornando-a, assim, fonte de alimentação e sustentação de programas de melhoramento genético do café robusta. O experimento foi composto por 25 tratamentos, sendo 21 progênies de C. canephora e quatro cultivares de C. arabica, plantados em Mococa (SP). O delineamento experimental utilizado foi em látice balanceado 5x5 quadruplicado, com seis repetições e uma planta por parcela. Foram realizadas doze colheitas e após a sexta colheita as plantas foram podadas. Em 2004, foi realizada uma seleção fenotípica dessa população a fim de clonar os melhores indivíduos. Essa seleção resultou em novo experimento, instalado em Campinas, seguindo o delineamento de blocos ao acaso, com três repetições, 28 clones e quatro plantas por parcela, sendo realizadas cinco colheitas consecutivas. As análises estatísticas e biométricas foram realizadas considerando os modelos lineares mistos (procedimento REML/BLUP), por meio do software Selegen, cujos componentes de variância são estimados pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML) e os valores genotípicos preditos pela melhor predição linear não viesado (BLUP). As análises mostraram que, na população em estudo, observou-se elevada variabilidade genética, passível de ser explorada tanto para a extração de clones quanto para a seleção recorrente. As adversidades climáticas severas fizeram com que a seleção fosse prejudicada. Nessa situação é preferível não considerar o período afetado e analisar os dados após a recuperação das plantas. A seleção baseada em seis colheitas forneceu estimativas de parâmetros e ganhos genéticos similares aos obtidos na seleção baseada em duas colheitas de alta produção. Os ganhos genéticos esperados nas duas formas de propagações foram elevados e a seleção clonal proporcionou maiores ganhos do que a sexual. No experimento clonal foi possível identificar materiais com potencial produtivo e que poderão vir a ser recomendados para o cultivo no estado de São Paulo. Apesar de a interação genótipos x colheitas ter sido do tipo complexa, devido ao veranico ocorrido, esta não afetou significativamente o ordenamento dos melhores clones e nem comprometeu as estimativas dos parâmetros genéticos. Os coeficientes de variação experimental e genético bem como seu valor relativo deverão ser analisados conjuntamente com o número de repetições e a acurácia seletiva. A seleção recorrente deverá ser conduzida concomitantemente com o programa de seleção clonal, a fim de evitar o esgotamento da variabilidade genética e o comprometimento do programa de melhoramento genético visando o desenvolvimento de cultivares clonais. Tendo em vista que a população inicial foi constituída por um pequeno número de progênies, é aconselhável o monitoramento do tamanho efetivo populacional e do grau de endogamia ao longo dos ciclos de seleção recorrente. / The objective of this research was to estimate genetic parameters to quantify the variability of a population of robusta coffee (Coffea canephora Pierre ex A. Froehner) introduced into Brazil from Costa Rica in 1974 aiming at determining its genetic potential for the development of clonal or seedling cultivars for the state of São Paulo, Brazil. The feasibility has also been studied to submit this population to recurrent selection, making it a continuous source of improved base material in support of varietal improvement of robusta. An experiment consisting of 21 open pollinated seedling progenies of robusta and four cultivars of arabica was established in Mococa (SP) in 1975. Yield was observed for twelve harvests and after the sixth harvest the plants were pruned. The experimental lay out was a balanced 5x5 quadruple lattice design, with six replicates and one plant per plot. In 2004 a phenotypic selection of this population for yield was carried out aiming at cloning the best individuals. These 28 clones were planted in an experiment in Campinas in 2005, following a completely randomized block design, with 28 treatments (clones), three replications and four plants per plot. In total, yields were collected over five harvests. Statistical and biometrical analyzes were performed considering the linear mixed models (REML/BLUP), through software Selegen, where the variance components are estimated by restricted maximum likelihood (REML) and genotypic values predicted by best linear unbiased prediction (BLUP). The analyzes showed that the population had high genetic variability, which can be exploited for the extraction of both clones and seedling progenies, used for recurrent selection. Selection was impaired by severe adverse weather conditions. In such situations it is preferable not to consider the affected period and analyze the data after recovery of the plants. Due to the moisture stress that occurred in the clonal trial, genotype x environment interaction was complex. However this did not affect the ranking of superior clones nor compromised the genetic parameter estimates. Selection for yield based on six yield resulted in genetic parameters and genetic gains similar to those obtained by selection based on two high yielding harvesting periods. The expected genetic gains both for clones as for open pollinated progenies were high. However, clonal selection resulted in higher genetic gains for yield than the seedling selection. In the clonal experiment it was possible to identify materials with high yield potential that may become to be recommended for cultivation in São Paulo State. The experimental, genetics and relative coefficients of variation, should be analyzed together with the number of replications and selective accuracy. Recurrent selection should be conducted concurrently with the clonal selection program in order to avoid depletion of genetic variability and to impairthe breeding program aiming at the development of clonal cultivars. Considering that the initial population was composed of a small number of progeny, it will be important monitoring adequately the effective size and the inbreeding coefficient during recurrent selection cycles.

O principal objetivo deste estudo foi investigar os processos responsáveis pela evolução morfológica craniana de primatas da subordem Strepsirrhini, com maior ênfase ao clado endêmico à ilha de Madagascar. Sistemas multidimensionais morfológicos como o crânio descrevem a quantidade de variação disponível para atuação de processos evolutivos. A partir de 27 marcos anatômicos cranianos e 39 distâncias euclidianas estimei matrizes de variância e covariância fenotípicas (Matrizes P) para 40 espécies das sete famílias viventes de Strepsirrhini e duas espécies do gênero Tarsius. Utilizei a abordagem da genética quantitativa para investigar o padrão de variação nas matrizes P dessa linhagem de primatas, conjuntamente com um par de matrizes fenotípica e genética de Saguinus fuscicolis. Para investigar a estabilidade e conservção do padrão da estrutura de variação ao longo da diversidade deste clado de primatas compararei estas matrizes através de dois métodos complementares que me permitiram avaliar a distribuição da variação no morfoespaço (Random Skewers) e o compartilhamento de direções de variação (Krzanowski) das matrizes. Os resultados obtidos sugerem uma estabilidade das matrizes, possivelmente mantida por seleção estabilizadora interna comum ao clado, aos demais primatas e mamíferos em geral. Esses resultados de comparação de matrizes são apresentados no Capítulo 1 e corroboram a conjectura de Cheverud, indicando que as matrizes cumprem o pressuposto de similaridade estrutural entre as matrizes P e a matriz G. Além disso o padrão de variação apresentou um sinal filogenético e algumas das diferenças observadas nas matrizes parecem estar relacionadas com fatores de dieta. No Capítulo 2 investiguei a evolução da divergência morfológica craniana em um conjunto de 70 espécies, onde testei a hipótese nula de deriva genética como explicação suficiente para a divergencia entre as médias das espécies. Esta hipótese foi avaliada dentro das expectativas de modelos da genética quantitativa através de duas metodologias. Tais testes avaliam a proporcionalidade de variação dentro (W) e entre grupos (B) sob perspectivas complementares. Com o teste de regressão investiguei a manutenção da quantidade de variação associada a cada eixo de variação, e com o teste de correlação avaliei o alinhamento entre estes eixos. Rejeitamos a H_0 em diversos pontos da árvore que representam eventos de cladogenese a nível de família e gênero. Nestes casos aceitamos a H_1 de seleção natural e vemos que a maior parte da diversificação da linhagem de primatas de Madagascar foi influenciada por seleção direcional envolvendo tamanho e alterações anatômicas relacionadas a dieta / The main goal of this study was to investigate the evolutionary processes responsible for Strepsirrhini cranial morphological evolution. Multidimensional morphological structures like the cranium can describe the amount of variance available to evolution. We used 27 landmarks and 39 euclidean distances between them to describe the variation in the cranium. We used a broad phylogenetic scaled comparison of cranial P matrices representing 40 species of Strepsirrhini primates combined to a pair of Saguinus fuscicolis G and P to investigate the stability of variance structure along this lineage. Our results show a relative stability in the patterns of variance and covariance of the clade and that P matrices can be considered as surrogates to its underling G. We also report a high association between matrix similarity and phylogenetic distance. We investigated particular contributions of each trait to matrix dissimilarity through a evolutionary perspective considering the main dietary shifts observed in the clade. Our results suggest that differences in observed patterns of variation can be attributed to characters with heterogeneity in the degree of stabilizing selection in the adult cranium and to differences in directional selection involved in chewing of specialized feeding behavior. Under the quantitative genetics theory lies an expectation for the evolution of average phenotypes that if populations have diverged by random processes, patterns of within and between-taxon morphological variation should be proportional. In chapter 2 we tested the null hypothesis that genetic drift is a sufficient explanation to observed divergence in cranial multivariate means of 70 Strepsirrhini primates. We detected deviations from neutrality along the whole clade of Strepsirrhini and specially in more inclusive nodes. We argue that this deviations reflect important historical shifts in the evolution of the clade associated with directional selection for size and in anatomical features related with diet

Dentro da biologia evolutiva, uma das questões centrais é a compreensão de como os processos evolutivos, em particular a seleção e o acaso (deriva genética) moldaram a diversidade obervada nos organismos. Dentro deste contexto, a utilização de abordagens como a integração morfológica e a genética quantitativa nos fornecem poderosas ferramentas. Enquanto a primeira descreve os padrões de relação entre caracteres e testa hipóteses sobre as relações de desenvolvimento e/ou funções subjacentes, a segunda possui ferramentas para investigar as forças que podem ter gerado os fenótipos atuais. Utilizando como modelo de estudo os gêneros de marsupiais da Ordem Didelphimorphia, analisei a evolução morfológica craniana unindo estas duas linhas de pesquisa. Central a genética quantitativa está a matriz de covariância genética (G) que descreve a porção da variância que é efetivamente herdada (no sentido de transmissão de valor entre gerações) e conseqüentemente serve como substrato à seleção. Apesar de ter sido desenvolvida inicialmente para estudos em escala microevolutiva, o arsenal matemático da genética quantitativa pode ser estendida a escalas macroevolutivas caso a matriz G permaneça relativamente estável. Entretanto, como a estimativa de uma matriz G requer um número grande de espécimes aparentados e com genealogia conhecida, utilizei ao longo deste trabalho sua correspondente fenotípica (P). Desta forma, no primeiro capítulo demonstrei a similaridade das matrizes de covariância e correlação P dos marsupiais Didelphimorphia. Em contrapartida, as magnitudes de integração morfológica, que medem o grau de associação entre os caracteres, se mostraram mais variáveis dentro do grupo. A história evolutiva (filogenia) e as distâncias morfológicas entre os gêneros não parecem ter tido influência sobre os padrões nem as magnitudes, já que não se correlacionaram significativamente a eles. No segundo capítulo, estendi estas análises para os gêneros ao longo do seu desenvolvimento e novamente os padrões se mostraram semelhantes, tanto quando comparei a ontogenia de um único gênero, quando analisei diferentes gêneros para diferentes classes etárias. Em contrapartida, as magnitudes de integração se mostraram mais variáveis, com uma tendência a diminuírem com o aumento da idade. Por conta destes resultados, comparei as matrizes de correlação empíricas com matrizes teóricas que expressam hipóteses de modularidade baseadas no desenvolvimento/função compartilhada pelas regiões do crânio. Testei para similaridade das duas regiões principais (face e neurocrânio), cinco sub-regiões (base e abóboda craniana, oral, nasal e zigomático), uma matriz 198 de integração somática (caracteres neurais vs. faciais) e uma de integração total, concatenando as cinco sub-regiões. Foram encontradas somente correlações significativas para as regiões da face e suas sub-regiões nasal e oral. Apesar das variações nas magnitudes de integração observadas nestes dois primeiros capítulos, as respostas evolutivas obtidas para estes gêneros foram todas muito similares. Este resultado, associado a constatação de que grande parte da variação entre os espécimes é devida ao tamanho, ou variações de forma associadas a ele (alometria), me levaram a analisar as conseqüências evolutivas associadas a estas variações alométricas. Assim, no terceiro capítulo analisei as direções de resposta à seleção simulada antes e após a remoção do tamanho. Variações alométricas exercem forte influência sobre estes crânios tornando-os muito integrados morfologicamente, ou seja, a percepção dos módulos que os compõem é muito difícil (baixa modularidade). Isto se reflete em uma maior variação ao longo da linha de menor resistência evolutiva (que resume o eixo de maior variação disponível entre os espécimes), já que os módulos não podem responder a seleção de forma independente (alta integração morfológica). Em marsupiais, esta linha é está alinhada na direção de variações de tamanho. Desta forma, não importa em que direção a seleção esteja atuando, as respostas evolutivas serão usualmente na direção desta linha de menor resistência e conseqüentemente de tamanho. Uma vez que o tamanho é removido, as magnitudes de integração diminuem e a modularidade do crânio aumenta. Por conseguinte, ele passa a ser capaz de responder à seleção em uma gama maior de direções porque aumenta também a relativa independência destes módulos em relação aos demais. Como estes resultados indicam que variações entre os Didelphimorphia são direcionadas a variações no tamanho, devido justamente às restrições impostas pela linha de menor resistência evolutiva, analisei as trajetórias ontegenéticas de dois gêneros irmãos, Didelphis e Philander, separando os efeitos da forma e tamanho nesta diversificação. Para tanto empreguei análises de morfometria tradicional, morfométrica e análises de coeficientes alométricos que apontaram para uma maior diferenciação no tamanho entre eles. Apesar da similaridade entre as trajetórias ontogenéticas destes dois gêneros, espécimes de Didelphis nascem maiores e crescem por mais tempo, como indicado pela sua trajetória mais longa. / One of the central goals in evolutionary biology is related to how evolutionary processes, mainly natural selection and genetic drift, shaped living organisms. The combined use of Morphologial Integration and Quantitative Genetics give us powerful tools to accomplish this goal. Morphological Integration is concerned of how characters are related, as well as their underlying genetics/developmental relationship, while Quantitative Genetics have methodologies designed to explore the phenotypic forces underlying diversity among organisms. Using Didelphimorphia marsupials as a study group, I combined these two approaches to study its morphologic cranial diversification. In Quantitative Genetics, the genetic additive covariance matrix (G) resume the genetic variation underlying resemblance among relatives, which is the portion of the variance responsive to selection. Initially developed to microevolutionary scale studies, it can be extended to a macroevolutionary scale if it remains relatively similar in that time scale. However, as G matrix estimations require a huge number of related specimens with known genealogy, I used its phenotypic (P) counterpart which was more easily obtained. In the first chapter I showed high similarities among Didelphimorphia marsupials covariance and correlation P matrices. On the other hand, integration magnitudes (which measure the average correlation among traits) vary among taxa. Neither phylogeny nor morphologic distances showed any association with the similarity in patterns and magnitudes of integration. In the second chapter, I did these same analyses, but throughout genera ontogeny. Again, there was a high similarity among taxa in patterns of integration, both when I analyzed the ontogeny for each genus separately or against each other (at different age class). Morphological integration magnitudes showed the same variation obtained for adults, with a tendency to decrease at older ages. Taking these results into account, I compared the phenotypic correlation matrices to theoretical matrices, based on hypotheses of shared developmental and functional units. I searched for modularity in the two main skull regions (face and neurocranium) and five sub regions (cranium base and vault, face, nasal, and oral). I also looked for modularity concerning somatic development (Neurocranium vs. Face) and total modularity, as the 200 summation of the five sub-regions. Only Face and its sub-regions nasal and oral, showed significant correlations to the phenotypic genera matrices. Despite integration magnitude differences, all evolutionary responses produced by taxa were highly similar. These results, combined with a huge size variation (or size related variation - allometry) across taxa, lead me to search for the evolutionary consequences due to size variation. In the third chapter, I compared evolutionary response directions produce by each genera matrices before and after size removal under a random selection simulation. Allometry strongly affect these skulls, turning them into highly integrated structures with lower modularity (skull modules are not easily distinguished). Because of this, modules cannot evolve relatively independent of other modules and evolutionary responses will strongly affect the whole cranium. This is related to the variation along the lines of least evolutionary resistance. This line is the multivariate direction of greatest genetic or phenotypic variation (the combination of a suite of traits that displays the maximum within-population variance). In Didelphimorphia marsupials, this line is aligned with size variation and regardless the selection direction, evolutionary change is usually aligned to this least resistance line. The removal of size variation diminish the magnitude of integration while increases modularity. Consequently, skulls become able to respond to selection in more directions as modules become relatively more independent of each other. In the last chapter I compared size and shape differences between ontogenetic trajectories of two sister genera Didelphis and Philander. Using traditional and geometric morphometric analysis plus allometric coefficient analysis, I could show that bigger differences between them are size related. Despite similarities, ontogenetic trajectory in Didelphis is longer, leading to bigger specimens.

Doctor of Philosophy / Genetics Interdepartmental Program / Jesse A. Poland / A central question in modern biology is to understand the genotype-to-phenotype (G2P) link, that is, how the genetics of an organism results in specific characteristics. However, prediction of phenotypes from genotypes is a difficult problem due to the complex nature of genomes, the environment, and their interactions. While the recent advancements in genome sequencing technologies have provided almost unlimited access to high-density genetic markers, large-scale rapid and accurate phenotyping of complex plant traits remains a major bottleneck. Here, we demonstrate field-based complex trait assessment approaches using a commercially available light-weight Unmanned Aerial Systems (UAS). By deploying novel data acquisition and processing pipelines, we quantified lodging, ground cover, and crop growth rate of 1745 advanced spring wheat lines at multiple time-points over the course of three field seasons at three field sites in South Asia. High correlations of digital measures to visual estimates and superior broad-sense heritability demonstrate these approaches are amenable for reproducible assessment of complex plant traits in large breeding nurseries. Using these validated high-throughput measurements, we applied genome-wide association and prediction models to assess the underlying genetic architecture and genetic control. Our results suggest a diffuse genetic architecture for lodging and ground cover in wheat, but heritable genetic variation for prediction and selection in breeding programs. The logistic regression-derived parameters of dynamic plant height exhibited strong physiological linkages with several developmental and agronomic traits, suggesting the potential targets of selection and the associated tradeoffs. Taken together, our highly reproducible approaches provide a proof-of-concept application of UAS-based phenomics that is scalable to tens-of-thousands of plots in breeding and genetic studies as will be needed to understand the G2P and increase the rate of gain for complex traits in crop breeding.

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This thesis presents results from genetic studies conducted in the chicken (Gallus gallus). The domestication of chicken is believed to have been initiated approximately 7,000 – 9,000 years ago in Southeast Asia. Since that time, selective breeding has altered the appearance of the wild ancestor, creating highly specialized chicken lines developed for egg and meat production. The first part of this thesis describes a detailed genetic analysis conducted on an F2 intercross between two phenotypically diverse chicken lines. The two parental lines used in this experiment originated from the same base population and have been developed by divergent selection for juvenile body-weight. Selection during forty generations has resulted in an eight-fold difference in body-weight between the High-Weight Selected (HWS) and Low-Weight Selected (LWS) line. In an attempt to identify the genetic factors differentiating the two lines, a large intercross population was bred to map Quantitative Trait Loci (QTL) affecting body-weight traits. A linkage map was constructed which included 434 genetic markers covering 31 of the 38 chicken autosomes. Although there is a dramatic phenotypic difference between the two founder lines, the QTL analysis for marginal effect could only identify seven QTL, each with small additive effects, influencing body-weight. We extended the genetic analysis to also include a model testing for pair-wise interactions between loci (epistasis). The analysis revealed 15 QTL pairs that affect body-weight and several of those formed a network of interacting loci. These results suggest that the genetic basis for the large difference in body-weight is most likely a result of a combined effect of multiple genetic factors, including QTL with small additive effects in combination with pair-wise interactions between QTL. The second part of this thesis presents two linkage maps. The first map constructed was of the chicken Z chromosome, the second used a genome-wide marker set, including 12,945 SNP markers, to build an updated consensus map of the chicken genome. The resulting consensus map includes 9,268 genetic markers and covers 33 chromosomes, still leaving five microchromosomes without marker coverage. The genome average rate of recombination was estimated to 3.1 cM/Mb, but varied considerably between and within chromosomes. A general trend of elevated recombination rates towards telomeric ends and lower rates near centromeres was observed. This was in concordance to previous reports from mammalian species. Recombination rates in chicken were also found to be highly positively correlated with GC-rich sequences.