Made available in DSpace on 2016-06-02T19:32:16Z (GMT). No. of bitstreams: 1 DissPKA.pdf: 490127 bytes, checksum: 18f6cf8d6514765ac9c01c7df71da800 (MD5) Previous issue date: 2005-09-23 / Universidade Federal de Minas Gerais / The Cerrado Domain occupied formerly 2 million km2 of the Brazilian territory, especially in the Central Plateau. The cerrado vegetation is not uniform in physiognomy, ranging from grassland to tall woodland, but with most of its physiognomies within the range defined as tropical savanna. In cerrado, there are few areas that become waterlogged during the rainy season due to the poor drainage of the soil, allowing the appearance of a hyperseasonal cerrado, characterized by two contrasting stresses, one induced by drought and fire during the winter, the other by soil saturation in the summer. As long as soil is important in the ecology of the cerrado, limiting the cerrado distribution and the occurrence of its physiognomies, we investigated the soil-vegetation relationships in a cerrado core area in Emas National Park, in three vegetation forms: hyperseasonal cerrado, seasonal cerrado, and wet grassland. We collected vegetation and soil samples in these three vegetation forms and submitted obtained data to a canonical correspondence analysis. Our results showed a distinction among hyperseasonal cerrado, seasonal cerrado and wet grassland, which presented different floristic compositions and species abundances. The edaphic variables best related to the hyperseasonal and seasonal cerrados were sand, base saturation, pH, and magnesium. The wet grassland was related to higher concentrations of clay, organic matter, aluminium saturation, aluminium, phosphorus, and potassium. We also investigated the relationships between number of species and soil characteristics, with simple multiple linear regressions, and found that aluminium and pH were the best predictors of species density, the former positively related to species density and the latter negatively related. / O Domínio do Cerrado ocupava aproximadamente dois milhões de km2 do território brasileiro, especialmente no Planalto Central. A vegetação de cerrado não é uniforme em sua fisionomia, pois varia desde o campo limpo até o cerradão, mas a maior parte de suas fisionomias podem ser definidas como savana. Em algumas raras áreas de cerrado, a drenagem do solo é muito baixa, provocando o seu alagamento na estação chuvosa e favorecendo o surgimento de cerrados hiperestacionais, em que há dois períodos de estresse, um induzido pela seca e pelo fogo no inverno, e outro induzido pelo alagamento no verão. Como o solo é um dos principais fatores que controlam a distribuição do cerrado, além de ser determinante para a ocorrência das diferentes fisionomias que o compõem, nosso objetivo neste trabalho foi estudar a relação solo-vegetação em uma área nuclear de cerrado, no Parque Nacional das Emas (GO), em três ambientes: cerrado hiperestacional, cerrado estacional e campo úmido. Amostramos o solo e a vegetação desses três ambientes e comparamos algumas variáveis edáficas e vegetacionais por meio de análise de correspondência canônica. Nossos resultados apresentaram uma distinção florística entre o cerrado hiperestacional, o cerrado estacional e o campo úmido. As variáveis edáficas mais relacionadas com os cerrados hiperestacional e estacional foram porcentagem de areia, saturação por bases, pH e magnésio, enquanto que com o campo úmido foram argila, matéria orgânica, alumínio, saturação por alumínio e potássio. Também relacionamos o número de espécies em cada parcela com algumas variáveis edáficas, por meio de análises de regressão, e encontramos que o pH foi relacionado negativamente, e o alumínio, positivamente, com o número de espécies.

Compreender os mecanismos que causam variações espaço-temporais na diversidade biológica é uma das principais atribuições da ecologia. A teoria clássica de nicho prediz que o gradiente ambiental e sua complexidade mediam processos cruciais na estruturação das assembléias locais, permitindo a coexistência das espécies. A associação entre fatores espaciais e ambientais e diversidade inventário e diversidade diferenciação de mamíferos Neotropicais, tem sido usualmente investigada por estudos de resolução grosseira. Assim, o efeito do gradiente ambiental em resolução fina, ainda é praticamente desconhecido. Neste trabalho, eu investiguei os efeitos de processos ambientais, espaciais e ambientais espacialmente estruturados sobre a diversidade α e β de mamíferos, em uma área de aproximadamente de 1.100,42 km2 no norte do Pantanal, a maior área úmida contínua do planeta. Utilizei um método de análise espacial chamado Análise de Coordenadas Principais de Matrizes Vizinhas e modelos lineares para descrever as contribuições desses processos. Os resultados demostram que fatores ambientais e espaciais, em conjunto, são mais importantes do que os efeitos independentes de cada fator, tanto para a diversidade α quanto para a β. O modelo completo explicou 18% da variação na diversidade α e 41% da variação na diversidade β. A diversidade β estimada foi negativamente relacionada com a diversidade α estimada. A diversidade β observada foi positivamente relacionada com a variação da estrutura de habitas entre sítios, embora o modelo tenha explicado uma porcentagem pequena da variação total. Os dados sugerem que embora os grandes mamíferos neotropicais sejam considerados espécies generalistas, eles não ocorrem de forma homogênea ao longo do gradiente, criado pelo mosaico da paisagem pantaneira, e que o papel da variação de nicho espacial é fundamental para manter a riqueza específica em nível regional. / Comprehending the mechanism that causes spatial-temporal variation in biological diversity is at the core of ecological inquiry. Classical niche theory states that environmental gradient and complexity mediate crucial processes that structure local assemblages, allowing species to co-exist. The association between spatial and environmental factors and mammalian inventory or differentiation diversity in the Neotropics, has been usually investigated by coarse grain studies, thus the effect of fine grain effects on mammalian diversity still largely unappreciated. In this paper, I investigated the effects of environmental, spatial, and spatially structured environmental processes on mammalian α- and β-diversity in an area of approximately 1,100.42 km2 in the northern Pantanal, the largest continuous wetland on Earth. I used a spatial analysis method called Principal Coordinates of Neighbor Matrices analysis and linear models to depict the contributions of these processes. The results show that environmental and spatial factors, jointly, are more important than the independent effects of each factor for both, α- and β-diversity. The full model accounted for 18% of the variation in α- diversity and 41% of the variation in β-diversity. Estimated β-diversity decreased with estimated α-diversity. Observed β-diversity increased with site distinctness, although the model had a poor fit and explained a small amount of the total variance. My data suggests that although most large Neotropical mammals are broadly distributed and considered plastic species, they do not occur homogeneously across the landscape, and that the role of spatial niche is critical to maintain species richness at the landscape level.

A região dos morros graníticos de Porto Alegre (Estado do Rio Grande do Sul), inserida no sul do Brasil, apresenta uma cobertura vegetal em forma de mosaico natural de florestas e áreas abertas (savanas ou campos). Neste locais, segundo o clima atual, as formações florestais tendem a avançar sobre a matriz herbácea, principalmente de forma agrupada, formando ilhas de nucleação florestal. Este padrão é mantido por forças seletivas como a precipitação, o fogo e a herbivoria (vertebrados e invertebrados), que incidem de maneira mais intensa sobre as fases iniciais das populações de plantas pioneiras da floresta. As forças atuam de maneira distinta nos diversos hábitats disponíveis para o estabelecimento de plântulas, criando um arranjo espacial em forma de ilhas. Esta tese aborda, no primeiro capítulo, os padrões florísticos e espaciais de ilhas de nucleação florestal em ecótono natural de floresta-savana, segundo as diferentes exposições solares (norte, topo e sul) dominantes do morro Santana, comparando-as, floristicamente, com as bordas de mata. No segundo capítulo, é avaliada, experimentalmente, a sobrevivência de plântulas de guamirim (Myrcia palustris DC.; Myrtaceae) sob a influência de uma seca severa em diferentes hábitats (borda de mata, ilhas de nucleação florestal e matriz herbácea) presentes em três exposições solares (norte, topo e sul). Em ambos os casos, os estudos foram conduzidos no morro Santana (30°03’ S, 51°07’ W), cuja altitude máxima é de 311m acima do nível do mar. Para avaliar os padrões florísticos e espaciais, foram selecionadas vinte oito ilhas de nucleação florestal das várias área de cobertura (entre 5,5 a 904m2) em um mosaico natural de floresta-campo e quatro parcelas na borda da mata de dois tamanhos distintos (121,5 e 243m2). As espécies vegetais foram identificadas, classificadas em síndromes de dispersão e a abundância de indivíduos foi registrada. Os padrões florísticos foram observados através de análise multivariada. As relações entre a área de cobertura e diversidade/riqueza e entre o número de indivíduos e a riqueza foram analisadas por regressão linear. Para avaliar a sobrevivência de M. palustris, foram analisadas as taxas de sobrevivência e de mortalidade, bem como as causas desta mortalidade para esta espécie arbórea florestal generalista. As sobrevivências e causas de morte foram avaliadas mensalmente, durante os primeiros meses de vida desta espécie, em um período de seca severa em três hábitats e dois controles: borda de mata (B), ilhas de nucleação florestal (I) e matriz herbácea (H), além dos controle-interno (CI) e controleexterno (CE) repetidas em três ambientes geomorfológicos (norte, topo e sul). Em cada hábitat foram transplantadas plântulas isoladas e agrupadas (2-4), com o objetivo de avaliar a mortalidade densidade-dependente. Foram registrados 4214 indivíduos (2828 nas ilhas de nucleação e 1386 nas bordas de mata) distribuídos em 38 famílias e 111 espécies. A análise de agrupamento formou três grupos: g1, com ilhas de nucleação florestal mais iniciais dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do topo); g2, também por ilhas dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do norte); e g3, com as ilhas mais desenvolvidas dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do sul) unidas às bordas de mata. A dispersão zoocórica é dominante nas ilhas dos três grupos, ao passo que a dispersão autocórica apresentou um tendência de aumento de g1 para g3 e a dispersão anemocórica, o inverso. Nas mais desenvolvidas, houve maior riqueza e abundância de espécies lenhosas florestais tardias do que em ilhas mais iniciais. Os testes de aleatorização entre os três grupos revelaram que as áreas de cobertura de g3 (344,5m2) e g2 (156m2) são significativamente maiores que g1 (40,9m2) (p = 0,001), o que não ocorreu entre g3 e g2 (p = 0,063). Os valores de diversidade foram diferentes (p = 0,001) entre g1 (1,56) e g2 (2,16) ou g3 (2,97) e, levemente diferentes (p = 0,04) entre g2 e g3. Retirando as bordas de mata, as ilhas das três diferentes exposições solares diferiram (p = 0,02) em relação à riqueza e a abundância do norte e do topo, do norte e do sul, mas não entre o sul e o topo (p = 0,06). A análise de congruência obteve valor máximo (0,72) unindo riqueza e abundância; se acrescidos a eles a área de cobertura, a diversidade e a densidade das ilhas, este valor ainda permanece alto (0,7). A área de cobertura foi o único parâmetro especial que se mostrou correlacionado com riqueza (R2 = 0,676; p < 0,001) e com a diversidade (R2 = 0,49; p < 0,001). Quanto maior o número de indivíduos, maior a riqueza em g1 (R2 g1 = 0,63; p = 0,002), em g2 (R2 g2 = 0,66; p = 0,004), mas não em e g3 (R2 g3 = 0,6; p = 0,07). A falta de significância na correlação em g3 é resultado do baixo número de unidades amostrais neste grupo (6). com a Os resultados com M. palustris revelam que as taxas de sobrevivências médias mensais aumentaram inversamente com a quantidade de precipitação mensal para todos os ambientes (R2 = 0,46; p = 0,006). A curva de sobrevivência decaiu mais abruptamente no topo do que nos demais ambientes geomorfológicos (p < 0,01), sem diferenças entre norte e sul (p = 0,263). Esta mesma curva foi diferente entre todos os hábitats (p < 0,01), resultando numa maior chance de sobrevivência em B, seguida por I e nula em H. As forças seletivas que causam a morte das plântulas são distintas entre os hábitats (p < 0,01): a herbivoria por invertebrado é maior em H; por vertebrado, é maior em I e H; a seca/doença é maior em B; e o fogo, maior em I. A partir destes resultados, são apresentadas as seguintes conclusões: Os padrões florísticos e espaciais do avanço florestal em ilhas de nucleação refletem os processos de sucessão de um estádio mais inicial e simples para um estádio mais “tardio” e complexo, similar a uma borda de mata. Este processo é limitado pela distribuição de micro-hábitats adequados ao estabelecimento das espécies lenhosas florestais de dispersão zoocórica. A sucessão nas ilhas é retroalimentada positivamente, sendo que a chegada e o estabelecimento de novos indivíduos de espécies florestais atrai mais dispersores de sementes, acelerando a sucessão. A composição florística é dependente, também, da localização da ilha em relação às diferentes exposições solares. Para a sobrevivência de plântulas de M. palutris, a precipitação mensal é o parâmetro determinante primário. A distribuição dos hábitats afeta a dinâmica do avanço florestal na medida em que varia, entre eles, a taxa de sobrevivência de plântulas. Mesmo em anos de seca severa, ocorre o avanço da floresta em hábitats mais sombreados presentes no mosaico. Por fim, pode-se concluir que o avanço da floresta sobre a matriz herbácea é um fenômeno vinculado à natureza florística das matas adjacentes. Na matriz da paisagem, há diversos hábitats potencialmente disponíveis que modificam as chances de sobrevivência de plântulas e, portanto, contribuem, de formas diferentes, para a dinâmica da vegetação de comunidades de populações de espécies lenhosas. Entre os hábitats, a matriz herbácea é o hábitat mais inóspito para plântulas destas espécies e a borda da mata, o mais adequado. As ilhas apresentam uma condição intermediária entre os dois primeiros hábitats, sendo as mais desenvolvidas bastante semelhantes às bordas. Os mecanismos que retardam esta dinâmica são, em ordem de importância, a disponibilidade de água (em todos os hábitats), o herbivoria por vertebrado (nas ilhas e matriz herbácea), o fogo (na matriz herbácea) e, por último, a herbivoria por invertebrado (na matriz herbácea). / The region of granitic hills of Porto Alegre (State of Rio Grande do Sul) in southern brazilian’s region is contituted by a mosiac of forest and open areas (savannas or grassland). In these sites, according to the actual climate, the conditions are suitable for forest, which should mean that this vegetation type is in expansion, invading the surrounding herbaceous matrix. This expansion shows, mainly, an aggregation pattern by woody thickets of forest nucleation. The maintenance of the pattern is made by selective forces like precipitation, fire and herbivory (vertebrade and invertebrade) which are stronger in a juvenil phases of tree popualations. The selective forces act differently within all habitats available for seedling stablishment, creating a spatial arrangment of woody island. On the first chapter of this study, we analysed the floristic and spatial patterns of thickets island of forest expansion in a natural ecotone of forest-savanna, according to the slope (north, top and south) on Santan hill. It compares the floristic ans spatial patterns of thickets and forest edges in this three slopes. On the second chapter, we evaluated monthly, the seedling suvivorship of guamirim (Myrcia palustris DC.; Myrtaceae) under the influence of a severious drought (2004/2005) within differents habitats (forest edge, thickets and herbaceous matrix) of three slopes (north, top and south), during 15 months, by an experimental approach. In both cases, the study was carried out in Santana hill (30°03’ S, 51°07’ W), with maximum altitude 311m above sea level. In order to evaluate the floristic and spatial patterns, we selected 28 thickets of many cover areas (between 5,5 to 904m2) and four forest edges of two sizes (121,5 e 243m2). All woody individuals (h ³ 1m) were registered. The species, their abundance and dispersal modes were registered too. The floristic patterns were analysed by multivariate analyses. The relationship between cover area and diversity/richness or abundance and richness were analysed by linear regression. For survivorship of M. palutris seedlings, we analysed the survival/mortality rates and the mortality causes for this generalist tree. The survival and mortality causes were tested within three habitats and two controls: forest edge (B), thickets (I), herbaceous matrix (H), innercontrol (CI) and external-control (CE). The habitats were placed in three differents slopes (north, top and south). In all traits, we tranplanted isolated and group seedlings (1-4), to investigate the density-dependent mortality. We registered 4214 individuals (2828 in the thickets and 1386 in edge) amongst 38 botanical families and 111 species. The cluster analyses showed three groups: g1 with initial thickets of three slopes (predominance of top thickets), g2 also with thickets of three slopes (predominance of north thickets) and g3 with more development thickets of three slopes (predominance of south thickets) together with four forest edges. The dispersal by animals was dominant in all three groups. The autochorie dispersal showed an increase trend from g1 to g3, while anemochorie dispersal was in opposite way. The randomization tests indicates that g3 cover area (344,4m2) and g2 (156m2) are bigger (p = 0,001) than g1 (40,9m2) and g3 and g2 are no different (p = 0,063). The diversity (H’) was almost the same, with g3 (2,97) or g2 (2,16) higher (p = 0,001) than g1 (1,56), but g3 and g2 are slightly differents (p = 0,04). Without the forest edges samples, the thickets had differents richness and abundance (p = 0,02) from the north to the top or to the south, but no differences (p = 0,06) form the south to the top. The congruence analyses had maximum value (0,72) joining richness and abundance, however with more area cover, diversity and densitiy together, the value keeps high (0,7). Just one single parameter, cover area, could explain the increase of richness (R2 = 0,676; p < 0,001) and diversity (R2 = 0,49; p < 0,001). With increase number of individuals, increase the richness in g1 (R2 g1 = 0,63; p = 0,002), in g2 (R2 g2 = 0,66; p = 0,004), but not in g3 (R2 g3 = 0,6; p = 0,07). The lack of significance in g3 is related to the few sample units of this group (6). The results with M. palustris seedlings showed a inverse relation (R2 = 0,46; p = 0,006) between the mean mensal mortality (mm) and the the mensal precipitation for all habitats in all slopes. The suvivorship curve decreased more abruptly in the top than north or south (p < 0,01), but not form the south to north (p = 0,263). This curve were also different (p < 0,01) amongst all habitats, which makes the chance of survival be higher in B than I and nule in H. The selective forces that cause seedlings death are distinct amongst the habitats (p < 0,01): by invertebrade herbivory higher in H, by vertebrade herbivory higher in I and, drought/disease higher in B and by fire higher in H. Based on this results, we found this conclusions: The floristic and spatial patterns of forest expansion by woody thickets reflect the successional process that ranges from an initial and simple stage (more pioneer) to an latter and complex stage (less pioneer) similar with the forest edge. This process is limited by micro-habitats distribution which are suitable for forest tree seedlings with dispersal by animals. The successional process within the thickets have a positive feedback, where the arrival and stablishment of new individuals from forest species atract more seed dispersors, accelerating the process. The floristic composition depends also from the thicket slope location. For the survivorship of M. palutris seedling, the mensal precipitation was main determinant parameter. The habitat distribution affects the forest expansion dynamics due the differents suvival rates amongst them. Even with a severious drought, there is forest expansion in the mosaic within more shade habitats. We concluded that the forest expansion over the herbaceous matriz is a phenomena dependent from the surrounding forest edges. Within the mosaic landscape, there are several potencial habitats available wich modified the chances of seedling survival and, therefore, had distinct contributions to communities and popualtion dynmics of woody species. Amongst habitats, the herbaceous matriz is the less suitable for seedlings of this specie, while the forest edge is the most one. The thickets has the intermediate conditions, where the most development are very similar to the edges. The mechanisms wich delay this dynamic, on the decreased importance order, is the water availability (all habitats), the vertebrate herbivore (thickets and herbaceous matrix), the fire (herbaceous matrix) and the invertebrade herbivory (herbaceous matrix).

Compreender os mecanismos que causam variações espaço-temporais na diversidade biológica é uma das principais atribuições da ecologia. A teoria clássica de nicho prediz que o gradiente ambiental e sua complexidade mediam processos cruciais na estruturação das assembléias locais, permitindo a coexistência das espécies. A associação entre fatores espaciais e ambientais e diversidade inventário e diversidade diferenciação de mamíferos Neotropicais, tem sido usualmente investigada por estudos de resolução grosseira. Assim, o efeito do gradiente ambiental em resolução fina, ainda é praticamente desconhecido. Neste trabalho, eu investiguei os efeitos de processos ambientais, espaciais e ambientais espacialmente estruturados sobre a diversidade α e β de mamíferos, em uma área de aproximadamente de 1.100,42 km2 no norte do Pantanal, a maior área úmida contínua do planeta. Utilizei um método de análise espacial chamado Análise de Coordenadas Principais de Matrizes Vizinhas e modelos lineares para descrever as contribuições desses processos. Os resultados demostram que fatores ambientais e espaciais, em conjunto, são mais importantes do que os efeitos independentes de cada fator, tanto para a diversidade α quanto para a β. O modelo completo explicou 18% da variação na diversidade α e 41% da variação na diversidade β. A diversidade β estimada foi negativamente relacionada com a diversidade α estimada. A diversidade β observada foi positivamente relacionada com a variação da estrutura de habitas entre sítios, embora o modelo tenha explicado uma porcentagem pequena da variação total. Os dados sugerem que embora os grandes mamíferos neotropicais sejam considerados espécies generalistas, eles não ocorrem de forma homogênea ao longo do gradiente, criado pelo mosaico da paisagem pantaneira, e que o papel da variação de nicho espacial é fundamental para manter a riqueza específica em nível regional. / Comprehending the mechanism that causes spatial-temporal variation in biological diversity is at the core of ecological inquiry. Classical niche theory states that environmental gradient and complexity mediate crucial processes that structure local assemblages, allowing species to co-exist. The association between spatial and environmental factors and mammalian inventory or differentiation diversity in the Neotropics, has been usually investigated by coarse grain studies, thus the effect of fine grain effects on mammalian diversity still largely unappreciated. In this paper, I investigated the effects of environmental, spatial, and spatially structured environmental processes on mammalian α- and β-diversity in an area of approximately 1,100.42 km2 in the northern Pantanal, the largest continuous wetland on Earth. I used a spatial analysis method called Principal Coordinates of Neighbor Matrices analysis and linear models to depict the contributions of these processes. The results show that environmental and spatial factors, jointly, are more important than the independent effects of each factor for both, α- and β-diversity. The full model accounted for 18% of the variation in α- diversity and 41% of the variation in β-diversity. Estimated β-diversity decreased with estimated α-diversity. Observed β-diversity increased with site distinctness, although the model had a poor fit and explained a small amount of the total variance. My data suggests that although most large Neotropical mammals are broadly distributed and considered plastic species, they do not occur homogeneously across the landscape, and that the role of spatial niche is critical to maintain species richness at the landscape level.

A região dos morros graníticos de Porto Alegre (Estado do Rio Grande do Sul), inserida no sul do Brasil, apresenta uma cobertura vegetal em forma de mosaico natural de florestas e áreas abertas (savanas ou campos). Neste locais, segundo o clima atual, as formações florestais tendem a avançar sobre a matriz herbácea, principalmente de forma agrupada, formando ilhas de nucleação florestal. Este padrão é mantido por forças seletivas como a precipitação, o fogo e a herbivoria (vertebrados e invertebrados), que incidem de maneira mais intensa sobre as fases iniciais das populações de plantas pioneiras da floresta. As forças atuam de maneira distinta nos diversos hábitats disponíveis para o estabelecimento de plântulas, criando um arranjo espacial em forma de ilhas. Esta tese aborda, no primeiro capítulo, os padrões florísticos e espaciais de ilhas de nucleação florestal em ecótono natural de floresta-savana, segundo as diferentes exposições solares (norte, topo e sul) dominantes do morro Santana, comparando-as, floristicamente, com as bordas de mata. No segundo capítulo, é avaliada, experimentalmente, a sobrevivência de plântulas de guamirim (Myrcia palustris DC.; Myrtaceae) sob a influência de uma seca severa em diferentes hábitats (borda de mata, ilhas de nucleação florestal e matriz herbácea) presentes em três exposições solares (norte, topo e sul). Em ambos os casos, os estudos foram conduzidos no morro Santana (30°03’ S, 51°07’ W), cuja altitude máxima é de 311m acima do nível do mar. Para avaliar os padrões florísticos e espaciais, foram selecionadas vinte oito ilhas de nucleação florestal das várias área de cobertura (entre 5,5 a 904m2) em um mosaico natural de floresta-campo e quatro parcelas na borda da mata de dois tamanhos distintos (121,5 e 243m2). As espécies vegetais foram identificadas, classificadas em síndromes de dispersão e a abundância de indivíduos foi registrada. Os padrões florísticos foram observados através de análise multivariada. As relações entre a área de cobertura e diversidade/riqueza e entre o número de indivíduos e a riqueza foram analisadas por regressão linear. Para avaliar a sobrevivência de M. palustris, foram analisadas as taxas de sobrevivência e de mortalidade, bem como as causas desta mortalidade para esta espécie arbórea florestal generalista. As sobrevivências e causas de morte foram avaliadas mensalmente, durante os primeiros meses de vida desta espécie, em um período de seca severa em três hábitats e dois controles: borda de mata (B), ilhas de nucleação florestal (I) e matriz herbácea (H), além dos controle-interno (CI) e controleexterno (CE) repetidas em três ambientes geomorfológicos (norte, topo e sul). Em cada hábitat foram transplantadas plântulas isoladas e agrupadas (2-4), com o objetivo de avaliar a mortalidade densidade-dependente. Foram registrados 4214 indivíduos (2828 nas ilhas de nucleação e 1386 nas bordas de mata) distribuídos em 38 famílias e 111 espécies. A análise de agrupamento formou três grupos: g1, com ilhas de nucleação florestal mais iniciais dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do topo); g2, também por ilhas dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do norte); e g3, com as ilhas mais desenvolvidas dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do sul) unidas às bordas de mata. A dispersão zoocórica é dominante nas ilhas dos três grupos, ao passo que a dispersão autocórica apresentou um tendência de aumento de g1 para g3 e a dispersão anemocórica, o inverso. Nas mais desenvolvidas, houve maior riqueza e abundância de espécies lenhosas florestais tardias do que em ilhas mais iniciais. Os testes de aleatorização entre os três grupos revelaram que as áreas de cobertura de g3 (344,5m2) e g2 (156m2) são significativamente maiores que g1 (40,9m2) (p = 0,001), o que não ocorreu entre g3 e g2 (p = 0,063). Os valores de diversidade foram diferentes (p = 0,001) entre g1 (1,56) e g2 (2,16) ou g3 (2,97) e, levemente diferentes (p = 0,04) entre g2 e g3. Retirando as bordas de mata, as ilhas das três diferentes exposições solares diferiram (p = 0,02) em relação à riqueza e a abundância do norte e do topo, do norte e do sul, mas não entre o sul e o topo (p = 0,06). A análise de congruência obteve valor máximo (0,72) unindo riqueza e abundância; se acrescidos a eles a área de cobertura, a diversidade e a densidade das ilhas, este valor ainda permanece alto (0,7). A área de cobertura foi o único parâmetro especial que se mostrou correlacionado com riqueza (R2 = 0,676; p < 0,001) e com a diversidade (R2 = 0,49; p < 0,001). Quanto maior o número de indivíduos, maior a riqueza em g1 (R2 g1 = 0,63; p = 0,002), em g2 (R2 g2 = 0,66; p = 0,004), mas não em e g3 (R2 g3 = 0,6; p = 0,07). A falta de significância na correlação em g3 é resultado do baixo número de unidades amostrais neste grupo (6). com a Os resultados com M. palustris revelam que as taxas de sobrevivências médias mensais aumentaram inversamente com a quantidade de precipitação mensal para todos os ambientes (R2 = 0,46; p = 0,006). A curva de sobrevivência decaiu mais abruptamente no topo do que nos demais ambientes geomorfológicos (p < 0,01), sem diferenças entre norte e sul (p = 0,263). Esta mesma curva foi diferente entre todos os hábitats (p < 0,01), resultando numa maior chance de sobrevivência em B, seguida por I e nula em H. As forças seletivas que causam a morte das plântulas são distintas entre os hábitats (p < 0,01): a herbivoria por invertebrado é maior em H; por vertebrado, é maior em I e H; a seca/doença é maior em B; e o fogo, maior em I. A partir destes resultados, são apresentadas as seguintes conclusões: Os padrões florísticos e espaciais do avanço florestal em ilhas de nucleação refletem os processos de sucessão de um estádio mais inicial e simples para um estádio mais “tardio” e complexo, similar a uma borda de mata. Este processo é limitado pela distribuição de micro-hábitats adequados ao estabelecimento das espécies lenhosas florestais de dispersão zoocórica. A sucessão nas ilhas é retroalimentada positivamente, sendo que a chegada e o estabelecimento de novos indivíduos de espécies florestais atrai mais dispersores de sementes, acelerando a sucessão. A composição florística é dependente, também, da localização da ilha em relação às diferentes exposições solares. Para a sobrevivência de plântulas de M. palutris, a precipitação mensal é o parâmetro determinante primário. A distribuição dos hábitats afeta a dinâmica do avanço florestal na medida em que varia, entre eles, a taxa de sobrevivência de plântulas. Mesmo em anos de seca severa, ocorre o avanço da floresta em hábitats mais sombreados presentes no mosaico. Por fim, pode-se concluir que o avanço da floresta sobre a matriz herbácea é um fenômeno vinculado à natureza florística das matas adjacentes. Na matriz da paisagem, há diversos hábitats potencialmente disponíveis que modificam as chances de sobrevivência de plântulas e, portanto, contribuem, de formas diferentes, para a dinâmica da vegetação de comunidades de populações de espécies lenhosas. Entre os hábitats, a matriz herbácea é o hábitat mais inóspito para plântulas destas espécies e a borda da mata, o mais adequado. As ilhas apresentam uma condição intermediária entre os dois primeiros hábitats, sendo as mais desenvolvidas bastante semelhantes às bordas. Os mecanismos que retardam esta dinâmica são, em ordem de importância, a disponibilidade de água (em todos os hábitats), o herbivoria por vertebrado (nas ilhas e matriz herbácea), o fogo (na matriz herbácea) e, por último, a herbivoria por invertebrado (na matriz herbácea). / The region of granitic hills of Porto Alegre (State of Rio Grande do Sul) in southern brazilian’s region is contituted by a mosiac of forest and open areas (savannas or grassland). In these sites, according to the actual climate, the conditions are suitable for forest, which should mean that this vegetation type is in expansion, invading the surrounding herbaceous matrix. This expansion shows, mainly, an aggregation pattern by woody thickets of forest nucleation. The maintenance of the pattern is made by selective forces like precipitation, fire and herbivory (vertebrade and invertebrade) which are stronger in a juvenil phases of tree popualations. The selective forces act differently within all habitats available for seedling stablishment, creating a spatial arrangment of woody island. On the first chapter of this study, we analysed the floristic and spatial patterns of thickets island of forest expansion in a natural ecotone of forest-savanna, according to the slope (north, top and south) on Santan hill. It compares the floristic ans spatial patterns of thickets and forest edges in this three slopes. On the second chapter, we evaluated monthly, the seedling suvivorship of guamirim (Myrcia palustris DC.; Myrtaceae) under the influence of a severious drought (2004/2005) within differents habitats (forest edge, thickets and herbaceous matrix) of three slopes (north, top and south), during 15 months, by an experimental approach. In both cases, the study was carried out in Santana hill (30°03’ S, 51°07’ W), with maximum altitude 311m above sea level. In order to evaluate the floristic and spatial patterns, we selected 28 thickets of many cover areas (between 5,5 to 904m2) and four forest edges of two sizes (121,5 e 243m2). All woody individuals (h ³ 1m) were registered. The species, their abundance and dispersal modes were registered too. The floristic patterns were analysed by multivariate analyses. The relationship between cover area and diversity/richness or abundance and richness were analysed by linear regression. For survivorship of M. palutris seedlings, we analysed the survival/mortality rates and the mortality causes for this generalist tree. The survival and mortality causes were tested within three habitats and two controls: forest edge (B), thickets (I), herbaceous matrix (H), innercontrol (CI) and external-control (CE). The habitats were placed in three differents slopes (north, top and south). In all traits, we tranplanted isolated and group seedlings (1-4), to investigate the density-dependent mortality. We registered 4214 individuals (2828 in the thickets and 1386 in edge) amongst 38 botanical families and 111 species. The cluster analyses showed three groups: g1 with initial thickets of three slopes (predominance of top thickets), g2 also with thickets of three slopes (predominance of north thickets) and g3 with more development thickets of three slopes (predominance of south thickets) together with four forest edges. The dispersal by animals was dominant in all three groups. The autochorie dispersal showed an increase trend from g1 to g3, while anemochorie dispersal was in opposite way. The randomization tests indicates that g3 cover area (344,4m2) and g2 (156m2) are bigger (p = 0,001) than g1 (40,9m2) and g3 and g2 are no different (p = 0,063). The diversity (H’) was almost the same, with g3 (2,97) or g2 (2,16) higher (p = 0,001) than g1 (1,56), but g3 and g2 are slightly differents (p = 0,04). Without the forest edges samples, the thickets had differents richness and abundance (p = 0,02) from the north to the top or to the south, but no differences (p = 0,06) form the south to the top. The congruence analyses had maximum value (0,72) joining richness and abundance, however with more area cover, diversity and densitiy together, the value keeps high (0,7). Just one single parameter, cover area, could explain the increase of richness (R2 = 0,676; p < 0,001) and diversity (R2 = 0,49; p < 0,001). With increase number of individuals, increase the richness in g1 (R2 g1 = 0,63; p = 0,002), in g2 (R2 g2 = 0,66; p = 0,004), but not in g3 (R2 g3 = 0,6; p = 0,07). The lack of significance in g3 is related to the few sample units of this group (6). The results with M. palustris seedlings showed a inverse relation (R2 = 0,46; p = 0,006) between the mean mensal mortality (mm) and the the mensal precipitation for all habitats in all slopes. The suvivorship curve decreased more abruptly in the top than north or south (p < 0,01), but not form the south to north (p = 0,263). This curve were also different (p < 0,01) amongst all habitats, which makes the chance of survival be higher in B than I and nule in H. The selective forces that cause seedlings death are distinct amongst the habitats (p < 0,01): by invertebrade herbivory higher in H, by vertebrade herbivory higher in I and, drought/disease higher in B and by fire higher in H. Based on this results, we found this conclusions: The floristic and spatial patterns of forest expansion by woody thickets reflect the successional process that ranges from an initial and simple stage (more pioneer) to an latter and complex stage (less pioneer) similar with the forest edge. This process is limited by micro-habitats distribution which are suitable for forest tree seedlings with dispersal by animals. The successional process within the thickets have a positive feedback, where the arrival and stablishment of new individuals from forest species atract more seed dispersors, accelerating the process. The floristic composition depends also from the thicket slope location. For the survivorship of M. palutris seedling, the mensal precipitation was main determinant parameter. The habitat distribution affects the forest expansion dynamics due the differents suvival rates amongst them. Even with a severious drought, there is forest expansion in the mosaic within more shade habitats. We concluded that the forest expansion over the herbaceous matriz is a phenomena dependent from the surrounding forest edges. Within the mosaic landscape, there are several potencial habitats available wich modified the chances of seedling survival and, therefore, had distinct contributions to communities and popualtion dynmics of woody species. Amongst habitats, the herbaceous matriz is the less suitable for seedlings of this specie, while the forest edge is the most one. The thickets has the intermediate conditions, where the most development are very similar to the edges. The mechanisms wich delay this dynamic, on the decreased importance order, is the water availability (all habitats), the vertebrate herbivore (thickets and herbaceous matrix), the fire (herbaceous matrix) and the invertebrade herbivory (herbaceous matrix).

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Given that the remaining patches of cerrado are surrounded by agricultural matrices and may be impacted by eutrophication, understanding whether the dystrophic soils of cerrado drive plant strategies and diversity might help us predict the risk of cerrado replacement by forest vegetation and avoid loss of species and functions. In the first chapter, we compared cerrado and seasonal forest species in terms of nitrogen and phosphorus concentration in green and senesced leaves and resorption efficiencies. We quantified the relationships among these traits, with other key leaf traits, and with soil features. Nitrogen and phosphorus concentration in green and senesced leaves were more strongly related to generalised measures of soil fertility than to soil total nitrogen and available phosphorus, but this pattern was not so clear for resorption efficiencies. Besides, leaf nitrogen:phosphorus ratio was lower in cerrado, despite the lack of difference in soil nitrogen and phosphorus between both vegetation types. In the second chapter, we tested whether cerrado and seasonal forest communities were assembled by different processes, despite their physical proximity. We calculated the pairwise functional-phylogenetic distances in cerrado and seasonal forest communities. We tested whether these distances were related to soil properties in each environment. Cerrado and seasonal forest were not assembled by different rules, and soil fertility determined the functional differences between both vegetation types, even though it was not the only force shaping the communities. In the third chapter, we studied patterns in chemical and structural traits in green leaves of cerrado and forest species, in their response to soil fertility, and in their effect on litter decomposition rates. Despite the large effect of taxonomy, soil exerted strong effect through multipleelement control over species functional traits and strategies. The effect of such different strategies on functioning, however, was less prominent. / A fertilidade do solo é um dos principais determinantes das transições abruptas entre o cerrado e a floresta estacional. Uma vez que os fragmentos remanescentes de cerrado estão cercados por matrizes agrícolas e podem ser impactados pela eutrofização, entender em que extensão os solos distrófico do cerrado determinam as estratégias e diversidade vegetal pode nos ajudar a prever os riscos de substituição do cerrado pela vegetação florestal e a evitar a perda de espécies e funções. No primeiro capítulo, comparamos as espécies de cerrado e de floresta estacional em relação às concentrações de nitrogênio e fósforo nas folhas verdes e senescentes e em relação à reabsorção proporcional desses nutrientes. Quantificamos a relação desses traços com outros traços foliares estruturais e com as propriedades do solo de cada ambiente. As variações das concentrações de nitrogênio e fósforo nas folhas verdes e senescentes estiveram mais relacionadas a medidas gerais de fertilidade do solo do que ao nitrogênio e fósforo do solo. No caso eficiência de reabsorção de nutriente, essas relações foram menos claras. Ainda, a relação nitrogênio:fósforo foliar foi menor entre as espécies de cerrado, apesar de os solos de cerrado e floresta não diferirem em relação ao nitrogênio e ao fósforo. No segundo capítulo, testamos se o cerrado e a floresta estacional foram montados por regras diferentes, apesar da proximidade física que possuem. Calculamos a distância filogenética-funcional entre os pares das espécies presentes em cada comunidade. Testamos se essas distâncias estavam relacionadas às propriedades do solo de cada ambiente. As regras de assembleias não diferiram do cerrado para a floresta estacional, e a fertilidade do solo determinou as diferenças funcionais entre ambos os tipos vegetacionais, apesar de não ser o único fator estruturando suas comunidades. No terceiro capítulo, estudamos padrões nos traços químicos e estruturais das folhas verdes das espécies de cerrado e de floresta, suas respostas à fertilidade do solo e seus efeitos sobre as taxas de decomposição. Apesar de um forte impacto da taxonomia na variação dos traços foliares, o solo exerceu um controle 9 importante nos traços e nas estratégias das espécies do cerrado e da floresta por meio de múltiplos elementos. Contudo, o efeito dos traços e estratégias sobre o funcionamento das comunidades foi menos evidente.

Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Minas Gerais / The distyly is a floral polymorphism controlled genetically, where the populations present individuals with pin flowers, that possess long styles and short stamens, and individuals with thrum flowers, that possess short styles and long stamens. Their populations tend to be isoplethyc and anomalies in the distribution of pin and thrum flowers in the populations have usually been associated with the habitat fragmentation and environmental disturbances. Besides morphological characteristics of styles/stigmas anthers/pollen grains, these flowers can also present secondary differences in their morphology. Heterostylous plants usually possess a self-incompatibility system, where fruit-set occurs only after cross pollination between morphs (legitimate cross pollination). Palicourea rigida is a typically distylous species of the Rubiaceae, a family that contains the largest number of distylous species. The species is widely distributed in the Brazilian Cerrados and it is pollinated by hummingbirds. The objective of the present work was to study different populations from P. rigida comparing the distribution of pin vs. thrum individuals and other characteristics associated to heterostyly in order to verify if there were asymmetries between floral morphs and differences among areas that could be associated to environmental conditions or recent changes. The work was carried out in the Parque Estadual da Serra Caldas Novas - PESCAN (GO) and in RPPN of the Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia - CCPIU (MG) where populations of P. rigida were studied in 2005 and 2006. Density, height and pin/thrum ratio were assessed for flowering individuals in both areas. Flower morphs were investigated for differences in floral morphology, nectar production, reproductive success and site of self incompatibility reactions. In spite of differences in density and individuals height, both populations were isoplethyc, with ratio between floral morphs not significantly different from 1:1. The populations were different probably due to their conservation histories, but such differences do not seem to have affected other characteristics associated to distyly. The anisoplethy was observed for populations of the species in Brasília and for other species of Palicourea. Besides the reciprocal herkogamy, with differences marked between pin/thrum styles and stamens, there were differences in the size of the anthers, stigmas and corolla that were larger in thrum flowers. The nectar production varied in volume and concentration in the two populations, but there was not a pattern that could be associated to each one of the floral morphs. There were no differences in reproductive success, which were high for the two morphs and for both populations, in spite of the species to be remarkably self-incompatible. There were differences in the site of incompatibility barriers between floral morphs that corroborated previous observations for the species and for many other species of Rubiaceae. The incompatibility reaction was more marked and interrupted pollen tube growth in the stigma of thrum flowers, while it was more variable and occurred along the style in pin flowers. All the pistils of flowers collected from both floral morphs in the study areas showed a profusion of pollen grains and pollen tubes, which indicates high pollination efficiency. The main floral visitor and pollinator, in both studied areas, was the hummingbird Eupetomena macroura. The high fruit-set indicates that the pollinators transported enough compatible pollen grains between floral morphs, although they commonly presented territorial behavior. The reproductive success was considered high, specially when compared with other self-incompatible species of the Cerrado. / A distilia é um polimorfismo floral controlado geneticamente, onde as populações apresentam indivíduos com flores longistilas, que possuem estiletes longos e estames curtos, e indivíduos com flores brevistilas, que possuem estiletes curtos e estames longos. Suas populações tendem a ser isopléticas, ou seja, com indivíduos dos dois morfos na proporção 1:1, e as anomalias referentes à distribuição dos morfos nas populações têm sido normalmente associadas à fragmentação de habitats e perturbações ambientais. Além das características morfológicas de estiletes/estigmas e anteras/grãos-de-pólen, estas flores podem ainda apresentar diferenças secundárias na morfologia. Plantas heterostílicas geralmente possuem um sistema de auto-incompatibilidade, onde só há formação de frutos nos cruzamentos entre morfos. Palicourea rigida é uma espécie tipicamente distílica de Rubiaceae, família que contém o maior número de espécies distílicas registradas. A espécie é amplamente distribuída nos cerrados brasileiros e é polinizada por beija-flores. O objetivo do presente trabalho foi estudar diferentes populações de P. rigida comparando a distribuição dos morfos florais e as características associadas à heterostilia para verificar se existem assimetrias entre os morfos e diferenças entre as áreas que pudessem ser associadas às condições ou mudanças ambientais. O trabalho foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas - PESCAN (GO) e na RPPN do Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia - CCPIU (MG) onde foram avaliadas populações de P. rigida nos anos de 2005 e 2006. As populações foram caracterizadas quanto à densidade, altura e razão entre morfos dos indivíduos floridos. Quanto aos morfos florais, foram investigadas diferenças na morfometria, produção de néctar, sucesso reprodutivo e reações de incompatibilidade. Apesar de diferirem em densidade e altura dos indivíduos, ambas as populações foram isopléticas, com razão entre morfos não significativamente diferente de 1:1. As populações se mostraram distintas provavelmente devido à suas histórias de conservação, mas tais diferenças não parecem ter afetado as características associadas à distilia. A anisopletia foi observada para populações da espécie em Brasília e para outras espécies de Palicourea. Além da hercogamia recíproca, com diferenças marcadas entre estiletes e estames dos dois morfos, ainda houve diferenças no tamanho das anteras, dos estigmas e da corola que foram maiores em flores brevistilas. A produção de néctar variou em volume e concentração nas duas populações, mas não houve um padrão que pudesse ser associado a cada um dos morfos. Não houve diferenças quanto ao sucesso reprodutivo, que foi alto para os dois morfos e em ambas as populações, apesar da espécie ser marcadamente auto-incompatível. O sucesso reprodutivo foi considerado alto, sobretudo quando comparado com outras espécies auto-incompatíveis do Cerrado. Todos os pistilos de flores coletadas ao acaso dos dois morfos nas áreas de estudo mostraram grãos-de-pólen e tubos polínicos em profusão, o que indica alta eficiência de polinização. Houve diferença nos locais de formação das barreiras de incompatibilidade entre os morfos que corroboraram as observações anteriores para a espécie e o encontrado para várias outras Rubiaceae. De uma maneira geral a reação de incompatibilidade foi mais marcada e interrompeu o crescimento dos tubos polínicos no estigma do morfo brevistilo, enquanto foi mais variável e ocorreu ao longo do estilete no morfo longistilo. O principal visitante floral e polinizador, em ambas as áreas estudadas, foi o beija-flor Eupetomena macroura. A alta produtividade de frutos indica que os polinizadores efetivamente transportaram quantidades suficientes de grãos-de-pólen compatíveis entre os morfos, apesar de comumente apresentarem comportamento territorial. / Mestre em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais

A região dos morros graníticos de Porto Alegre (Estado do Rio Grande do Sul), inserida no sul do Brasil, apresenta uma cobertura vegetal em forma de mosaico natural de florestas e áreas abertas (savanas ou campos). Neste locais, segundo o clima atual, as formações florestais tendem a avançar sobre a matriz herbácea, principalmente de forma agrupada, formando ilhas de nucleação florestal. Este padrão é mantido por forças seletivas como a precipitação, o fogo e a herbivoria (vertebrados e invertebrados), que incidem de maneira mais intensa sobre as fases iniciais das populações de plantas pioneiras da floresta. As forças atuam de maneira distinta nos diversos hábitats disponíveis para o estabelecimento de plântulas, criando um arranjo espacial em forma de ilhas. Esta tese aborda, no primeiro capítulo, os padrões florísticos e espaciais de ilhas de nucleação florestal em ecótono natural de floresta-savana, segundo as diferentes exposições solares (norte, topo e sul) dominantes do morro Santana, comparando-as, floristicamente, com as bordas de mata. No segundo capítulo, é avaliada, experimentalmente, a sobrevivência de plântulas de guamirim (Myrcia palustris DC.; Myrtaceae) sob a influência de uma seca severa em diferentes hábitats (borda de mata, ilhas de nucleação florestal e matriz herbácea) presentes em três exposições solares (norte, topo e sul). Em ambos os casos, os estudos foram conduzidos no morro Santana (30°03’ S, 51°07’ W), cuja altitude máxima é de 311m acima do nível do mar. Para avaliar os padrões florísticos e espaciais, foram selecionadas vinte oito ilhas de nucleação florestal das várias área de cobertura (entre 5,5 a 904m2) em um mosaico natural de floresta-campo e quatro parcelas na borda da mata de dois tamanhos distintos (121,5 e 243m2). As espécies vegetais foram identificadas, classificadas em síndromes de dispersão e a abundância de indivíduos foi registrada. Os padrões florísticos foram observados através de análise multivariada. As relações entre a área de cobertura e diversidade/riqueza e entre o número de indivíduos e a riqueza foram analisadas por regressão linear. Para avaliar a sobrevivência de M. palustris, foram analisadas as taxas de sobrevivência e de mortalidade, bem como as causas desta mortalidade para esta espécie arbórea florestal generalista. As sobrevivências e causas de morte foram avaliadas mensalmente, durante os primeiros meses de vida desta espécie, em um período de seca severa em três hábitats e dois controles: borda de mata (B), ilhas de nucleação florestal (I) e matriz herbácea (H), além dos controle-interno (CI) e controleexterno (CE) repetidas em três ambientes geomorfológicos (norte, topo e sul). Em cada hábitat foram transplantadas plântulas isoladas e agrupadas (2-4), com o objetivo de avaliar a mortalidade densidade-dependente. Foram registrados 4214 indivíduos (2828 nas ilhas de nucleação e 1386 nas bordas de mata) distribuídos em 38 famílias e 111 espécies. A análise de agrupamento formou três grupos: g1, com ilhas de nucleação florestal mais iniciais dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do topo); g2, também por ilhas dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do norte); e g3, com as ilhas mais desenvolvidas dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do sul) unidas às bordas de mata. A dispersão zoocórica é dominante nas ilhas dos três grupos, ao passo que a dispersão autocórica apresentou um tendência de aumento de g1 para g3 e a dispersão anemocórica, o inverso. Nas mais desenvolvidas, houve maior riqueza e abundância de espécies lenhosas florestais tardias do que em ilhas mais iniciais. Os testes de aleatorização entre os três grupos revelaram que as áreas de cobertura de g3 (344,5m2) e g2 (156m2) são significativamente maiores que g1 (40,9m2) (p = 0,001), o que não ocorreu entre g3 e g2 (p = 0,063). Os valores de diversidade foram diferentes (p = 0,001) entre g1 (1,56) e g2 (2,16) ou g3 (2,97) e, levemente diferentes (p = 0,04) entre g2 e g3. Retirando as bordas de mata, as ilhas das três diferentes exposições solares diferiram (p = 0,02) em relação à riqueza e a abundância do norte e do topo, do norte e do sul, mas não entre o sul e o topo (p = 0,06). A análise de congruência obteve valor máximo (0,72) unindo riqueza e abundância; se acrescidos a eles a área de cobertura, a diversidade e a densidade das ilhas, este valor ainda permanece alto (0,7). A área de cobertura foi o único parâmetro especial que se mostrou correlacionado com riqueza (R2 = 0,676; p < 0,001) e com a diversidade (R2 = 0,49; p < 0,001). Quanto maior o número de indivíduos, maior a riqueza em g1 (R2 g1 = 0,63; p = 0,002), em g2 (R2 g2 = 0,66; p = 0,004), mas não em e g3 (R2 g3 = 0,6; p = 0,07). A falta de significância na correlação em g3 é resultado do baixo número de unidades amostrais neste grupo (6). com a Os resultados com M. palustris revelam que as taxas de sobrevivências médias mensais aumentaram inversamente com a quantidade de precipitação mensal para todos os ambientes (R2 = 0,46; p = 0,006). A curva de sobrevivência decaiu mais abruptamente no topo do que nos demais ambientes geomorfológicos (p < 0,01), sem diferenças entre norte e sul (p = 0,263). Esta mesma curva foi diferente entre todos os hábitats (p < 0,01), resultando numa maior chance de sobrevivência em B, seguida por I e nula em H. As forças seletivas que causam a morte das plântulas são distintas entre os hábitats (p < 0,01): a herbivoria por invertebrado é maior em H; por vertebrado, é maior em I e H; a seca/doença é maior em B; e o fogo, maior em I. A partir destes resultados, são apresentadas as seguintes conclusões: Os padrões florísticos e espaciais do avanço florestal em ilhas de nucleação refletem os processos de sucessão de um estádio mais inicial e simples para um estádio mais “tardio” e complexo, similar a uma borda de mata. Este processo é limitado pela distribuição de micro-hábitats adequados ao estabelecimento das espécies lenhosas florestais de dispersão zoocórica. A sucessão nas ilhas é retroalimentada positivamente, sendo que a chegada e o estabelecimento de novos indivíduos de espécies florestais atrai mais dispersores de sementes, acelerando a sucessão. A composição florística é dependente, também, da localização da ilha em relação às diferentes exposições solares. Para a sobrevivência de plântulas de M. palutris, a precipitação mensal é o parâmetro determinante primário. A distribuição dos hábitats afeta a dinâmica do avanço florestal na medida em que varia, entre eles, a taxa de sobrevivência de plântulas. Mesmo em anos de seca severa, ocorre o avanço da floresta em hábitats mais sombreados presentes no mosaico. Por fim, pode-se concluir que o avanço da floresta sobre a matriz herbácea é um fenômeno vinculado à natureza florística das matas adjacentes. Na matriz da paisagem, há diversos hábitats potencialmente disponíveis que modificam as chances de sobrevivência de plântulas e, portanto, contribuem, de formas diferentes, para a dinâmica da vegetação de comunidades de populações de espécies lenhosas. Entre os hábitats, a matriz herbácea é o hábitat mais inóspito para plântulas destas espécies e a borda da mata, o mais adequado. As ilhas apresentam uma condição intermediária entre os dois primeiros hábitats, sendo as mais desenvolvidas bastante semelhantes às bordas. Os mecanismos que retardam esta dinâmica são, em ordem de importância, a disponibilidade de água (em todos os hábitats), o herbivoria por vertebrado (nas ilhas e matriz herbácea), o fogo (na matriz herbácea) e, por último, a herbivoria por invertebrado (na matriz herbácea). / The region of granitic hills of Porto Alegre (State of Rio Grande do Sul) in southern brazilian’s region is contituted by a mosiac of forest and open areas (savannas or grassland). In these sites, according to the actual climate, the conditions are suitable for forest, which should mean that this vegetation type is in expansion, invading the surrounding herbaceous matrix. This expansion shows, mainly, an aggregation pattern by woody thickets of forest nucleation. The maintenance of the pattern is made by selective forces like precipitation, fire and herbivory (vertebrade and invertebrade) which are stronger in a juvenil phases of tree popualations. The selective forces act differently within all habitats available for seedling stablishment, creating a spatial arrangment of woody island. On the first chapter of this study, we analysed the floristic and spatial patterns of thickets island of forest expansion in a natural ecotone of forest-savanna, according to the slope (north, top and south) on Santan hill. It compares the floristic ans spatial patterns of thickets and forest edges in this three slopes. On the second chapter, we evaluated monthly, the seedling suvivorship of guamirim (Myrcia palustris DC.; Myrtaceae) under the influence of a severious drought (2004/2005) within differents habitats (forest edge, thickets and herbaceous matrix) of three slopes (north, top and south), during 15 months, by an experimental approach. In both cases, the study was carried out in Santana hill (30°03’ S, 51°07’ W), with maximum altitude 311m above sea level. In order to evaluate the floristic and spatial patterns, we selected 28 thickets of many cover areas (between 5,5 to 904m2) and four forest edges of two sizes (121,5 e 243m2). All woody individuals (h ³ 1m) were registered. The species, their abundance and dispersal modes were registered too. The floristic patterns were analysed by multivariate analyses. The relationship between cover area and diversity/richness or abundance and richness were analysed by linear regression. For survivorship of M. palutris seedlings, we analysed the survival/mortality rates and the mortality causes for this generalist tree. The survival and mortality causes were tested within three habitats and two controls: forest edge (B), thickets (I), herbaceous matrix (H), innercontrol (CI) and external-control (CE). The habitats were placed in three differents slopes (north, top and south). In all traits, we tranplanted isolated and group seedlings (1-4), to investigate the density-dependent mortality. We registered 4214 individuals (2828 in the thickets and 1386 in edge) amongst 38 botanical families and 111 species. The cluster analyses showed three groups: g1 with initial thickets of three slopes (predominance of top thickets), g2 also with thickets of three slopes (predominance of north thickets) and g3 with more development thickets of three slopes (predominance of south thickets) together with four forest edges. The dispersal by animals was dominant in all three groups. The autochorie dispersal showed an increase trend from g1 to g3, while anemochorie dispersal was in opposite way. The randomization tests indicates that g3 cover area (344,4m2) and g2 (156m2) are bigger (p = 0,001) than g1 (40,9m2) and g3 and g2 are no different (p = 0,063). The diversity (H’) was almost the same, with g3 (2,97) or g2 (2,16) higher (p = 0,001) than g1 (1,56), but g3 and g2 are slightly differents (p = 0,04). Without the forest edges samples, the thickets had differents richness and abundance (p = 0,02) from the north to the top or to the south, but no differences (p = 0,06) form the south to the top. The congruence analyses had maximum value (0,72) joining richness and abundance, however with more area cover, diversity and densitiy together, the value keeps high (0,7). Just one single parameter, cover area, could explain the increase of richness (R2 = 0,676; p < 0,001) and diversity (R2 = 0,49; p < 0,001). With increase number of individuals, increase the richness in g1 (R2 g1 = 0,63; p = 0,002), in g2 (R2 g2 = 0,66; p = 0,004), but not in g3 (R2 g3 = 0,6; p = 0,07). The lack of significance in g3 is related to the few sample units of this group (6). The results with M. palustris seedlings showed a inverse relation (R2 = 0,46; p = 0,006) between the mean mensal mortality (mm) and the the mensal precipitation for all habitats in all slopes. The suvivorship curve decreased more abruptly in the top than north or south (p < 0,01), but not form the south to north (p = 0,263). This curve were also different (p < 0,01) amongst all habitats, which makes the chance of survival be higher in B than I and nule in H. The selective forces that cause seedlings death are distinct amongst the habitats (p < 0,01): by invertebrade herbivory higher in H, by vertebrade herbivory higher in I and, drought/disease higher in B and by fire higher in H. Based on this results, we found this conclusions: The floristic and spatial patterns of forest expansion by woody thickets reflect the successional process that ranges from an initial and simple stage (more pioneer) to an latter and complex stage (less pioneer) similar with the forest edge. This process is limited by micro-habitats distribution which are suitable for forest tree seedlings with dispersal by animals. The successional process within the thickets have a positive feedback, where the arrival and stablishment of new individuals from forest species atract more seed dispersors, accelerating the process. The floristic composition depends also from the thicket slope location. For the survivorship of M. palutris seedling, the mensal precipitation was main determinant parameter. The habitat distribution affects the forest expansion dynamics due the differents suvival rates amongst them. Even with a severious drought, there is forest expansion in the mosaic within more shade habitats. We concluded that the forest expansion over the herbaceous matriz is a phenomena dependent from the surrounding forest edges. Within the mosaic landscape, there are several potencial habitats available wich modified the chances of seedling survival and, therefore, had distinct contributions to communities and popualtion dynmics of woody species. Amongst habitats, the herbaceous matriz is the less suitable for seedlings of this specie, while the forest edge is the most one. The thickets has the intermediate conditions, where the most development are very similar to the edges. The mechanisms wich delay this dynamic, on the decreased importance order, is the water availability (all habitats), the vertebrate herbivore (thickets and herbaceous matrix), the fire (herbaceous matrix) and the invertebrade herbivory (herbaceous matrix).

Compreender os mecanismos que causam variações espaço-temporais na diversidade biológica é uma das principais atribuições da ecologia. A teoria clássica de nicho prediz que o gradiente ambiental e sua complexidade mediam processos cruciais na estruturação das assembléias locais, permitindo a coexistência das espécies. A associação entre fatores espaciais e ambientais e diversidade inventário e diversidade diferenciação de mamíferos Neotropicais, tem sido usualmente investigada por estudos de resolução grosseira. Assim, o efeito do gradiente ambiental em resolução fina, ainda é praticamente desconhecido. Neste trabalho, eu investiguei os efeitos de processos ambientais, espaciais e ambientais espacialmente estruturados sobre a diversidade α e β de mamíferos, em uma área de aproximadamente de 1.100,42 km2 no norte do Pantanal, a maior área úmida contínua do planeta. Utilizei um método de análise espacial chamado Análise de Coordenadas Principais de Matrizes Vizinhas e modelos lineares para descrever as contribuições desses processos. Os resultados demostram que fatores ambientais e espaciais, em conjunto, são mais importantes do que os efeitos independentes de cada fator, tanto para a diversidade α quanto para a β. O modelo completo explicou 18% da variação na diversidade α e 41% da variação na diversidade β. A diversidade β estimada foi negativamente relacionada com a diversidade α estimada. A diversidade β observada foi positivamente relacionada com a variação da estrutura de habitas entre sítios, embora o modelo tenha explicado uma porcentagem pequena da variação total. Os dados sugerem que embora os grandes mamíferos neotropicais sejam considerados espécies generalistas, eles não ocorrem de forma homogênea ao longo do gradiente, criado pelo mosaico da paisagem pantaneira, e que o papel da variação de nicho espacial é fundamental para manter a riqueza específica em nível regional. / Comprehending the mechanism that causes spatial-temporal variation in biological diversity is at the core of ecological inquiry. Classical niche theory states that environmental gradient and complexity mediate crucial processes that structure local assemblages, allowing species to co-exist. The association between spatial and environmental factors and mammalian inventory or differentiation diversity in the Neotropics, has been usually investigated by coarse grain studies, thus the effect of fine grain effects on mammalian diversity still largely unappreciated. In this paper, I investigated the effects of environmental, spatial, and spatially structured environmental processes on mammalian α- and β-diversity in an area of approximately 1,100.42 km2 in the northern Pantanal, the largest continuous wetland on Earth. I used a spatial analysis method called Principal Coordinates of Neighbor Matrices analysis and linear models to depict the contributions of these processes. The results show that environmental and spatial factors, jointly, are more important than the independent effects of each factor for both, α- and β-diversity. The full model accounted for 18% of the variation in α- diversity and 41% of the variation in β-diversity. Estimated β-diversity decreased with estimated α-diversity. Observed β-diversity increased with site distinctness, although the model had a poor fit and explained a small amount of the total variance. My data suggests that although most large Neotropical mammals are broadly distributed and considered plastic species, they do not occur homogeneously across the landscape, and that the role of spatial niche is critical to maintain species richness at the landscape level.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / O objetivo deste estudo foi o de entender os padrões de distribuição espacial de leguminosas (Fabaceae) herbáceas presentes em duas áreas de savana de Roraima, extremo norte da Amazônia brasileira (Monte Cristo MC e Água Boa AB). A proposta central foi a de identificar fatores ambientais edáficos (física e química do solo) que determinam a presença e a distribuição espacial de espécies desta família nas duas áreas pesquisadas. O estudo inventariou as espécies de leguminosas herbáceas em 12 parcelas permanentes no MC e em 22 no AB (2 m x 250 m cada uma). A riqueza total foi de 25 espécies (4 Caesalpinoidae; 19 Faboidae; 2 Mimosoidae), representadas por 24 espécies no MC e 19 no AB, sendo 18 comuns a ambas as áreas. A diversidade foi maior no MC (H= 1,07) em relação ao AB (H= 0,71). A similaridade (Sij) foi de > 84%, indicando que a distância geográfica (~50 km) não teve grande influência na composição das espécies de leguminosas. Chamaecrista desvauxii Collad. Killip. foi a espécie mais abundante nos dois campos, enquanto Eriosema crinitum H.B.K. no AB e Chamaecrista hispidula Vahl. no MC, assumiram altos valores de IVI (Índice de Valor de Importância). A análise de agrupamento (Genérica) em AB resultou em quatro grupos, sendo um monoespecífico representado por C. desvauxii, presente em quase todos os ambientes daquela localidade. No MC foram formados cinco grupos, sendo o mais rico formado por espécies detentoras dos maiores IVI (C. hispidula, E. crinitum and C. desvauxii). Este grupo combinou pouca influencia do lençol freático, com baixos teores de Fe (< 30 mg.kg-1) e altos de Mn (30-80 mg.kg-1), além de concentrações medianas de argila (15-20%). Os resultados das duas áreas sugerem que há um padrão de distribuição espacial de espécies de leguminosas herbáceas nas savanas das duas áreas amostrais associado à sazonalidade do lençol freático e, em alguns casos, de fertilidade e granulometria do solo. A ampliação deste estudo para outras regiões das savanas de Roraima pode fornecer informações importantes para o processo de conservação deste ecossistema da Amazônia.