The ultimate goal of my thesis is to develop a better understanding of the contribution of indirect benefits (i.e. good genes) to the evolution of female mate preferences. It is genetic variance in, and genetic correlations (covariances) among, male sexual displays, female preferences for them, and fitness that in part determine the degree to which females preferring certain male displays over others will gain an indirect benefit by having higher fitness offspring. Recent advances in quantitative genetic theory provide the mathematical means for quantifying the strength of indirect selection for female mate preferences (Kirkpatrick and Hall 2004), at least under certain conditions, but there are few empirical systems for which such data exist (Brooks and Endler 2001; Qvarnström et al. 2006). I have undertaken a classic half-sibling breeding design with the ultimate goal of estimating the specific parameters of this model in a population of the Australian fruit fly Drosophila serrata. The breeding design was performed across two environments - one to which the population was well adapted and a novel environment to which it was not - thereby also providing insight into genotype-by-environment interactions for this suite of traits and their effects on good genes indirect benefits in a novel environment. General insight is also gained into the genetic covariance of male and female fitness and the prevalence of intralocus sexual conflict, the quantitative genetic basis of female mate preferences for multiple male traits, the condition-dependence of these traits, and the genetic association between sexual displays and fitness when mutation-selection balance is inferred. My results advocate caution in the application of existing theory to quantify the strength of indirect selection, suggesting that a good genes process may be fundamentally different when the exaggeration of sexual displays is eventually halted and an equilibrium is reached between opposing selection.

For humans and non-human primates (NHPs) the face represents a particularly important source of social information providing a means of conspecific recognition and cues to personal details including sex, age, and emotional state. The human face may also be fundamental in the transmission to conspecifics of other forms of socially relevant information including the display of facial traits associated with sexual attraction and mate choice. A wealth of experimental literature indicates that humans display robust preferences for certain facial traits associated with facial attractiveness including preferences for bilateral facial symmetry, facial averageness and sexually dimorphic faces and facial features. It is thought that these preferences have evolved via sexual selection, and may be adaptive, due to the role that these specific facial features play in reliably signalling to others the possession of heritable genetic quality or ‘good genes’. Therefore, from an evolutionary perspective, it is possible that certain facial preferences may represent an evolutionary adaptation for the selection of potential mate quality. However, despite similarities between human and NHP face processing and recognition abilities, the shared evolutionary history and social importance of faces to primates in general, and the potential importance of these preferences in the mate choice decisions of NHPs, very little research has investigated the extent to which NHPs display comparable preferences to humans for these specific facial traits. Consequently, the aim of the following thesis was to comparatively assess the general and more specific preferences that humans and NHPs display for faces and for traits associated with facial attractiveness. Data was compiled from preference studies examining the visual preferences displayed by two species of NHP (brown capuchins (Cebus apella) and chimpanzees (Pan troglodytes)) for conspecific faces manipulated for those facial traits associated with attractiveness, and from a single study of brown capuchins examining their general visual preferences for various types of facial information. Comparative preference studies were also conducted upon human adults and infants examining the visual and declared preferences that they display for manipulations of facial attractiveness. Data showed that despite possessing general preferences for certain faces and facial information, generally NHPs displayed no significant preferences for those facial traits thought to influences judgements of attractiveness in humans. Possible reasons for this absence of preference for these particular facial traits and the evolutionary implications of these findings are discussed.

Flamboyant colors are widespread throughout the animal kingdom. While many of these traits arise through sexual selection, bright coloration can also evolve through natural selection. Many aposematic species, for example, use conspicuous warning coloration to communicate their noxiousness to predators. Recent research suggests these signals can also function in the context of mate choice. Studies of warning color evolution can therefore provide new insights into how the interplay of natural and sexual selection impact the trajectory of conspicuous signal evolution. For my dissertation, I investigated the potential for male-male competition to impact the warning color evolution of a species of poison frog. I focused my work on an exceptionally bright and toxic population of the strawberry poison frog (Oophaga pumilio) where males are brighter than females, a classic signature of sexual selection. In Chapter 1, I used theoretical models of predator and frog visual systems to determine which can see the variation in bright warning coloration within this population. I found that birds, the presumed major predator, likely cannot see this variation, indicating that sexual selection can work under the radar of predators in this species. In Chapter 2, I tested the aggressive responses of males using a two-way choice paradigm that manipulated the perceived brightness of stimulus males. I found that males directed more of their behaviors to bright stimulus frogs, and brighter focal frogs more readily approached stimuli and directed more of their attention to the brighter rival. In Chapter 3, I tested the outcomes of dyadic interactions between males of varying brightness and observed male reactions to simulated intruders in their territories. I found that brighter males initiated aggressive interactions with rivals more readily, and brightness asymmetries between males settled interactions in a way that is consistent with classic hypotheses about male sexual signals. In Chapter 4 I sought to describe physiological correlates of male warning color brightness. While male brightness did not co-vary with classic measures of body condition (circulating testosterone and skin carotenoids), it did correlate with toxins sequestered from the diet and thus appears to be a reliable signal of toxicity in this population. / text

The aim of this study was to investigate the basis to male mating decisions in two related species of bitterling: Rhodeus ocellatus and R. amarus. Bitterling have a resource-based mating system; females lay eggs in the gills of live freshwater mussels and males fertilize the eggs by releasing sperm into the inhalant syphon of the mussel. Male bitterling perform courtship behaviour and aggressively defend mussels in a territory from which they exclude other males. Using laboratory and field experiments it was shown that male aggressive behaviour is inherited through additive maternal genes. Male aggression is also influenced by the number of conspecific males encountered in competition for a mussel, and by the degree of clustering of mussels. Limited availability of mussels results in stronger selection on traits males use in mating context: hence they are more aggressive, larger and more colourful. The differences in mating behaviours in different environments may indicate a conflict between male dominance and female choice, but have not led to reproductive isolation. Resource availability during ontogenesis and male density during embryogenesis, however, do not exert an effect on male aggressive behaviour. Red carotenoid-based nuptial coloration functions as an inter- and intra-sexual signal and undergoes rapid variation in response to changes in mating context. Male bitterling do not modulate their courtship and aggressive behaviour in response to variation in female size, and their choice of mussel species is influenced by, and consistent with, female oviposition choice.

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In vielen promisken Paarungssystemen konkurrieren die Männchen einer Gruppe um den Zugang zu fertilen Weibchen. Um es Rivalen zu erschweren, haben sie verschiedene Paarungstaktiken entwickelt. Eine von Vertebraten und Invertebraten oft genutzte Strategie ist das „mate-guarding“. Hier bewacht ein hochrangiges Männchen das fertile Weibchen indem es ständig in dessen Nähe bleibt, wodurch es den Zugang der anderen Männchen stark minimiert. Durch diese Monopolisierung des Weibchens erhöht ein Männchen seinen Reproduktionserfolg und damit zusätzlich die Wahrscheinlichkeit der Vaterschaft. Diese für das Männchen gewinnbringende Strategie birgt jedoch auch energetische Kosten. Solche negativen Verknüpfungen zwischen Kosten und Gewinn, sogenannte „trade-offs“, beeinflussen den Fortpflanzungserfolg ebenso wie die Körperkondition und die Überlebenschance eines Männchens. Haben solche Kosten beispielsweise eine Verschlechterung der körperlichen Verfassung zur Folge, kann sich das negativ auf die Fähigkeiten der Männchen, ein Weibchen zu monopolisieren, auswirken und damit den Vaterschaftserfolg der Männchen mindern. Die mit solch einer Paarungstaktik wie dem „mate-guarding“ einhergehenden Kosten könnten sich auch auf die Entstehung von Strategien zur Partnerwahl bei den Männchen auswirken: Männchen sollten ihre Energie vor allem auf die Reproduktion mit den fittesten Weibchen aufwenden. Um die grundlegenden Faktoren der Partnerwahl sowie die Verteilung des Reproduktionserfolges unter den Männchen („reproductive skew“) besser zu verstehen, müssen die bei der Monopolisierung des Weibchens entstehenden Kosten quantifiziert werden. Primaten sind ein interessantes Taxa um diese Fragen zu untersuchen, da viele Arten in stabilen Mehr-Männchen-Gruppen leben und „mate-guarding“ eine vorteilhafte Taktik ist, die oft von hochrangigen Männchen angewandt wird. Allerdings haben sich bisherige Studien an Primaten auf die Quantifizierung der Futterkosten beschränkt und die Ergebnisse sind bisher sehr widersprüchlich. Unser Verständnis dieser Kosten wird weiterhin durch das Fehlen eines zuverlässigen, nicht-invasiven physiologischen Markers, der den energetischen Zustand von Nicht-Menschenaffen misst, beeinträchtigt. Das Hauptziel dieser Arbeit war es daher, die Kosten des „mate-guarding“ in einer Primatenart, die in Mehr-Männchen-Gruppen lebt wie die Javaneraffen (Macaca fascicularis), zu quantifizieren. Bisherige Ergebnisse zeigen, dass die Alpha-Männchen dieser Primatenart ihre Weibchen weniger monopolisieren als das „Priority of Access-Model“ vorhersagt. Der Monopolisierungserfolg scheint demnach durch die Kosten, die den Männchen durch das „mate-guarding“ entstehen, limitiert zu sein. In Studie 1 der vorliegenden Arbeit habe ich die Eignung von Urin C-Peptiden (UCP, ein Nebenprodukt der Insulinproduktion), als Marker für den Energiestatus von Makakenmännchen, evaluiert. In Studie 2 und 3 quantifizierte ich die energetischen, physiologischen und physischen (z.B. Aggression) Kosten des „mate-guardings“. In der vierten Studie untersuchte ich den Einfluss der Qualität der Weibchen auf die Kosten der des „mate-guardings“ und die Investition der Männchen in dieses Verhalten. Als erstes betrachtete ich den Zusammenhang zwischen den UCP Werten und Indikatoren für den Zustand der körperlichen Verfassung bei frei- und in Gefangenschaft lebender Makaken, um UCP als zuverlässigen Marker für Energiestatus (Studie 1) zu validieren. Die UCP Level waren positiv korreliert mit dem BMI (Body-Mass-Index) sowie mit dem Fettgehalt einer Hautfalte. In einem Experiment, bei dem die Futterzufuhr reduziert wurde, stellte sich heraus, dass UCP Level mit Änderungen des BMI und der geminderten Futterzufuhr kovariiert. Demzufolge ist UCP ein nützlicher Marker um nicht-invasiv intra- und interindividuelle Veränderungen der Körperkondition und des Ernährungszustandes zu ermitteln. Für die weitere Fragestellung beobachtete ich drei freilebende Javaneraffengruppen während zwei Paarungsperioden, in Ketambe, Gunung Leuser National Park in Indonesien. Um ein möglichst umfassendes Bild der potentiellen Kosten des „mate-guarding“ bereitzustellen, kombinierte ich zum einen meine durchgeführten Verhaltensbeobachtungen der Männchen, den Aufenthalt der Männchen in den Bäumen und sexuelle Interaktionen der Männchen mit den Weibchen. Zum anderen ermittelte ich GPS-Daten der Wanderungsdistanz, non-invasive Indikatoren für physiologischen Stress (faecal glucocorticoid, fGC), den Energiestatus (UCP) und bewertete die Verfügbarkeit von Früchten. Insgesamt konnten 2088 Fokusstunden, 331 Urin- und 771 Kotproben gesammelt und analysiert werden. Zudem wurden jeden Monat 360 Fruchtbäume begutachtet. In Studie 2 konnte ich zeigen, dass „mate-guarding“ die Parameter der Energieaufnahme und des Energieverbrauches reduziert. Dies hatte jedoch keine signifikanten Auswirkungen auf den gesamten Energiestatus (UCP Level) eines Männchens. Dieses Ergebnis weist auf ein ausbalanciertes Verhältnis von Energieaufnahme und Energieverbrauch der Männchen während des „mate-guardings“ hin. In Studie 3 konnte ich nachweisen, dass die Männchen während des „mate-guardings“, höhere fGC Werte aufwiesen. Dieser Wert wurde jedoch durch die Zeit, die Männchen in Vigilanz investieren, moduliert. „Mate-guarding” erhöhte einerseits die Vigilanzzeit eines Männchens und andererseits auch die Aggressionsrate der Männchen. Alpha-Männchen waren das ganze Jahr über gestresster als andere Männchen, unabhängig von Paarungskonkurrenz. Dies suggeriert, dass erhöhte Glucocorticoidlevel während des „mate-guarding“ den Männchen helfen ihre energetische Homöostase aufrechtzuerhalten, jedoch könnte dies Langzeitkosten darstellen, die bei lang anhaltender Belastung zu chronischem Stress führen können. Die Kombination dieser physiologischer Kosten und dem Verletzungsrisiko, dass mit Aggressionen einhergeht, könnte die Möglichkeit eines Alphamännchens ein Weibchen zu monopolisieren minimieren und damit auch Einfluss auf die Verteilung des Reproduktionserfolges der Männchen in einer Gruppe haben. In Studie 4 konnte ich zeigen, dass männliche Javaneraffen einige der Kosten des „mate-guarding“ reduzieren können indem sie gezielt Weibchen mit hohem reproduktiven Wert bewachen, da sie dann geringere fGC Werte haben. Darüber hinaus passten Männchen ihre Investition in „mate-guarding“ an, indem sie aufmerksamer und aggressiver waren wenn sie hochrangige Weibchen oder Weibchen mit denen sie starke Bindungen formten, bewachten. Diese Ergebnisse bestätigen, dass Männchen nicht nur hochwertige Weibchen auswählen, sondern diese auch länger und besser monopolisieren. In meiner Arbeit konnte ich die Kosten, die „mate-guarding“ für die Männchen einer Primatenart mit sich bringt, aufzeigen und hervorheben wie diese Kosten die Verteilung des Reproduktionserfolges unter den Männchen in der Gruppe beeinflusst. Auf Grundlage meiner Ergebnisse schlage ich vor, dass männliche Javaneraffen eine „unvollständige Weibchenmonopolisierungs-Strategie“ entwickelt haben, bei der sie die Kosten des „mate-guarding“ reduzieren indem sie Weibchen selektiv nach deren Reproduktionsqualität wählen und Weibchen mit geringerer Qualität weniger gründlich monopolisieren. Diese unvollständige Weibchenmonopolisierung könnte eine entscheidende Komponente des Energiemanagements von Alphamännchen sein, die ihnen erlaubt ganzjährig adäquat auf versuchte Rangübernahmen zu reagieren und somit ihre Amtszeit zu verlängern und die damit einhergehenden Fitnessvorteile zu erhalten. Beim Vergleich meiner Ergebnisse mit anderen Säugetier-Taxa, diskutiere ich in meiner Arbeit weiterhin die Beziehung zwischen den Kosten des „mate-guarding“ und der Verteilung des Reproduktionserfolges der Männchen in der Gruppe, die durch 1) reproduktive Saisonalität, 2) Energie-Management-Strategien der Männchen, 3) Errungenschaft eines hohen Ranges in der Gruppe und 4) der Sozialstruktur, moduliert sein kann. Zukünftige Studien, die die Kosten der Paarungstaktiken der Männchen untersuchen, sollten die Komplexität des Reproduktionsaufwandes, den Männchen investieren, bedenken. Diese Investitionen scheinen nicht ausschließlich auf die reproduktive Phase im Jahr beschränkt zu sein, sondern können sich über das ganze Jahr verteilen und spiegeln sich in Form der Konkurrenz zwischen Männchen in Bezug auf Rangstatus und sozialen Interaktionen wider.

<p>Diss. (sammanfattning) Umeå : Umeå universitet, 1992, härtill 8 uppsatser</p> / digitalisering@umu

The ultimate goal of my thesis is to develop a better understanding of the contribution of indirect benefits (i.e. good genes) to the evolution of female mate preferences. It is genetic variance in, and genetic correlations (covariances) among, male sexual displays, female preferences for them, and fitness that in part determine the degree to which females preferring certain male displays over others will gain an indirect benefit by having higher fitness offspring. Recent advances in quantitative genetic theory provide the mathematical means for quantifying the strength of indirect selection for female mate preferences (Kirkpatrick and Hall 2004), at least under certain conditions, but there are few empirical systems for which such data exist (Brooks and Endler 2001; Qvarnström et al. 2006). I have undertaken a classic half-sibling breeding design with the ultimate goal of estimating the specific parameters of this model in a population of the Australian fruit fly Drosophila serrata. The breeding design was performed across two environments - one to which the population was well adapted and a novel environment to which it was not - thereby also providing insight into genotype-by-environment interactions for this suite of traits and their effects on good genes indirect benefits in a novel environment. General insight is also gained into the genetic covariance of male and female fitness and the prevalence of intralocus sexual conflict, the quantitative genetic basis of female mate preferences for multiple male traits, the condition-dependence of these traits, and the genetic association between sexual displays and fitness when mutation-selection balance is inferred. My results advocate caution in the application of existing theory to quantify the strength of indirect selection, suggesting that a good genes process may be fundamentally different when the exaggeration of sexual displays is eventually halted and an equilibrium is reached between opposing selection.

Orientador: Rodrigo Egydio Barreto / Resumo: Os caranguejos-chama-maré são espécies semiterrestres, sociais, que habitam margens de praias abertas, manguezais e marismas, tanto em zonas tropicais como temperadas. Cada indivíduo concentra suas atividades em torno de uma toca, com as fêmeas possuindo os dois quelípodo de mesmo tamanho, enquanto os machos possuem um dos quelípodo hipertrofiado, usados como armas durante interações agressivas para proteção do território ou durante a corte em um movimento característico de display, sendo excelentes modelos para estudos de competição e seleção sexual. Além disso, a escavação do solo para construção de suas tocas acarreta na maior oxigenação do mesmo, altera as condições de drenagem, distribuição de partículas, disponibilidade de matérias orgânicas e nutrientes, sendo assim considerados engenheiros do ecossistema. Portanto, alterações nos manguezais que influenciam na distribuição desse grupo de caranguejos podem intensificar potenciais impactos nessas regiões. A presente tese de doutorado foi dividida em três capítulos. O estudo do capítulo 1 foi realizado em manguezais do litoral centro/sul do Estado de São Paulo, onde investigamos o efeito do sombreamento na distribuição espacial, comportamento e fisiologia de duas espécies de caranguejos-chama-marés: Leptuca leptodactyla e Leptuca urugayensis. Já o estudo do capítulo 2 foi concretizado durante período de doutorado sanduíche no exterior, realizado na Austrália. Nele, examinamos o efeito da migração de espécies de áreas adja... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Doutor

La diversité génétique est un paramètre capital pour les populations comme pour les individus. Ainsi, l'hétérozygotie confère généralement un avantage de valeur sélective aux individus dans de nombreux taxa, et il existe divers processus de sélection sexuelle permettant d'optimiser l'hétérozygotie de la descendance. Nous avons testé ces hypothèses chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare. Nous avons pu mettre en évidence un meilleur succès reproducteur des mâles les plus hétérozygotes, qui peut résulter de la compétition intrasexuelle comme du choix de partenaire, ainsi que d'un choix pour un partenaire génétiquement dissimilaire. Ces deux processus ont pour conséquence d'augmenter l'hétérozygotie des descendants. Nous avons aussi décrit pour la première fois un fort taux de paternité multiple dans les populations naturelles comme expérimentales, augmentant la richesse allélique des portées et permettant à la sélection sexuelle post-copulatoire d'avoir lieu. De plus, nous avons pu observer que les animaux les plus hétérozygotes survivent mieux face à une infection bactérienne, probablement via une meilleure tolérance. Les individus les plus hétérozygotes sont également plus gros à âge équivalent, ce qui revêt une importance particulière pour les femelles puisqu'une grande taille leur confère une meilleure fécondité. Ces résultats suggèrent que divers mécanismes sont à l'origine du maintien de la diversité génétique dans les populations d'A. vulgare et confèrent aux individus une meilleure valeur sélective. Ainsi les populations de cet isopode terrestre possèdent vraisemblablement un potentiel adaptatif important permettant leur maintien à long terme. / Genetic diversity is a crucial parameter for both populations and individuals. As such, heterozygosity often confers a selective advantage to individuals in numerous taxa, and sexual selection processes can result in an optimisation of offspring heterozygosity. We tested these hypotheses in the terrestrial isopod Armadillidium vulgare. In this work, we highlighted a higher reproductive success for more heterozygous males, which could result from both intrasexual competition and mate choice, as well as a choice for a genetically dissimilar partner. These two processes result in an increase in offspring heterozygosity. Moreover, we described for the first time a high rate of multiple paternity in natural as well as in experimental populations, increasing brood allelic richness and allowing post-copulatory sexual selection processes. Besides, we showed that more heterozygous individuals survive better when confronted to a bacterial infection, probably through a better tolerance. More heterozygous individuals are also bigger at the same age, which is particularly important in females because a big size leads to a higher fecundity. These results suggest that various mechanisms result in genetic diversity maintenance in A. vulgare populations and confer a better fitness to individuals. Thereby, it is likely that populations of this terrestrial isopod possess a high adaptive potential enabling their long-term maintenance.