Les travaux exposés dans cette thèse sont de natures multiples mais visent tous à une meilleure compréhension du geste de saisie chez l'homme, que ce soit d'un point de vue comportemental, cinématique ou de contrôle. Lorsqu'il doit saisir un objet, l'homme s'appuie sur une structure de contrôle multi-niveaux ainsi que son expérience, ce qui lui permet d'estimer les mouvements à effectuer de manière très efficace avant même d'avoir commencé à bouger. Nous pensons que ce mode de commande peut apporter une solution innovante au double problème de l'atteinte et de la saisie par une main artificielle. Nous avons donc développé une architecture de commande distribuée reproduisant en partie ces mécanismes et capable de contrôler ce genre d'artefacts de manière efficace, déclinée en plusieurs versions en fonction du niveau de contrôle souhaité. Elle est constituée d'un ensemble d'unités d'appariement s'inspirant des structures présentes dans le Système Nerveux Central : chacune a en charge une partie du problème global à résoudre, elles intègrent des informations en provenance de la consigne et/ou d'autres unités à travers des échanges parfois redondants, et elles s'appuient sur un algorithme d'apprentissage supervisé. Afin de mieux comprendre les principes qui sous-tendent le mouvement humain nous nous sommes aussi intéressés à la modélisation de la main et du geste de saisie, que ce soit à travers un protocole d'expérimentation chez l'homme ou l'analyse de données médicales et vidéos chez le singe / Works presented in this thesis are of multiple kinds but all aim at a better understanding of the human grasping movements, may it be from a behavioural, kinematics or control point of view. When one wants to grasp an object he relies on a multilayer control structure and its personal experience, the two of which allow him to estimate the appropriate move in a very efficient way, even before he actually started to move. We think that this type of command can bring forth an innovative solution to the double reach and grasp problem that face an artificial hand. We developed a distributed command architecture that reproduce in part these mechanisms and is able to control this type of artefacts in an efficient way, several versions of which were implemented regarding the desired control level. It consists of a group of matching units that takes inspiration in the Central Nervous System: each of them is in charge of a part of the global problem to be solved; they integrate data from the system inputs and/or from other units in partly redundant ways; and they rely on a supervised learning algorithm. In order to better understand the underlying principles of human movement we also took interest in hand and grasping movement models, may it be through an experimental protocol on human or monkey medical and video data analysis

Les visages fournissent à l'observateur un ensemble d'informations physiques, émotionnelles et sociales qui déterminent la manière dont les gens interagissent entre eux. Grâce aux cette informations, un humain peut se faire rapidement une première impression. La capacité de former des jugements de nature sociale est au centre de ce travail de thèse ainsi qu'à la manière dont la fiabilité d'autrui peut-être détectée spontanément à partir d'un visage. J'ai employé des techniques de suivi du mouvement oculaire, d'électrophysiologie (EEG) et comportementales. Le but de l'étude 1 visait à déterminer si la capacité d'évaluer la confiance est universelle. J'ai teste si les singes peuvent montrer une préférence spontanée envers des visages humains inspirant confiance, comme il l'a été observé chez les humains. Chez les deux espèces le temps de regard étais supérieur pour les visages inspirant confiance par rapport à ceux n'inspirant pas confiance. Un autre ensemble d'études s'intéressait au syndrome de Williams-Beuren (WS). La pathologie dont une des caractéristiques est un comportement d'appétence sociale a été utilisée comme modèle neurobiologique humain afin d'étudier la capacité à détecter les informations sociales du visage. Les patients WS sont-ils capables de détecter la confiance à partir d'un visage? Comment les patients WS se représentent un visage qui inspire confiance? J'ai observé que les patients WS regardent moins longtemps les visages qui inspirent confiance, suggérant qu'ils ont une tendance à davantage faire confiance à tout le monde. Nos résultats démontrent aussi qu'en comparaison à un groupe sain, ils ne présentent pas une image stéréotypique d'un visage qui inspire confiance. Dans une dernière étude, j'ai cherché à savoir si les sources neuronales éléctrophysiologiques, en particulier dans les régions du sulcus temporal supérieur (240ms), pouvaient expliquer leur comportement. J'ai observé que l'activité de la source était modulée de manière significative par rapport à la proximité des yeux, comme dans le groupe control. Les résultats suggèrent la présence d'une voie rapide dans le cerveau qui joue le rôle fondamental de moduler les comportements d'approche et d'évitement et que cette voie peut être altérée chez des patients caractérisés par un comportement d'appétence sociale / Faces provide a complex set of physical, emotional and social information to the observer that determines how people will interact with others. From facial information, human subjects can form rapid, first impression judgments. The ability to create social judgments from faces is the core topic of this work. This thesis will focus on how social information and trust is spontaneously detected from faces. In my studies I used eye tracking procedure, electrophysiology (EEG) and behavioral measures. In a first experiment, I investigated the evolutionary origin of trustworthiness detection testing whether monkeys (Macaca Mulatta and Fascicularis) have a spontaneous preference towards trustworthy human faces, thus suggesting a capacity to detect facial cues similar to those used by humans. Using a preference visual paradigm we observed that both species spent more time looking at trustworthy faces than untrustworthy ones. I further conducted three studies with patients affected by Williams-Beuren syndrome (WS). This pathology can be considered a neurobiological human model for the overexpressed social behavior. Are Williams-syndrome patients able to detect trustworthiness from faces? How WS patients form the representation of trustable faces ? Using a preference visual paradigm I observed that WS patients looked less the trustworthy faces compared to control group. This implicit behavior supports patients’ tendency to trust everybody. In a second experiment using reverse correlation paradigm - the procedure pushes subjects to select from noise the facial features that they believe are important for a specific judgment – I found that at group level patients did not show a stereotypical image of trustworthy faces compared to healthy controls. In a final study I investigate whether electrophysiological brain sources, with particular attention to the source localized in the superior temporal sulcus, could explain patients’ behaviour. I found that the activity of a source localized in the STS at 240ms was significantly modulated by eye proximity as in the control group. Overall the results of this work suggests the presence of a fast route in the brain that plays the fundamental role of modulating approach/avoidance behavior. This route may be altered in patients characterized by an overexpressed social behavior

Les ganglions de la base forment un ensemble de structures sous-corticales connues pour leur implication dans les processus sensori-moteurs, cognitifs et motivationnels. L’objectif de ce travail était d’approfondir le rôle des neurones du noyau subthalamique (NST), des neurones de projections et interneurones cholinergiques du striatum et des neurones du globus pallidus externe (GPe) dans la mise en place et l’exécution d’un comportement dans différents contextes motivationnels. Nous nous sommes intéressés à l’influence de l’effort et de la récompense sur l’activité de ces neurones grâce à une approche comportementale associée à des enregistrements extracellulaires unitaires chez le singe éveillé. L’influence de ces facteurs a été appréhendée dans une tâche visuo-motrice dans laquelle différents niveaux d’effort et de récompense étaient imposés à l’animal. Nos résultats comportementaux ont montré une prise en compte de la valeur des stimuli par les animaux. Les résultats électrophysiologiques obtenus montrent une implication de chacune des populations étudiées dans le traitement des informations relatives à l’effort et à la récompense. Ils suggèrent un rôle des neurones du NST, du striatum et du GPe respectivement dans la mise en place, l’exécution et l’évaluation de l’action sur la base de la valeur subjective de la récompense. Nos résultats apportent des informations nouvelles sur les substrats neurophysiologiques qui sous-tendent les processus motivationnels dans la circuiterie des ganglions de la base. / The basal ganglia form a set of subcortical structures known to be involved in sensorimotor, cognitive and motivational processes. The aim of this work was to study the role of the subthalamic nucleus (STN) neurons, the cholinergic interneurons and the projection neurons of the striatum and the neurons of the external part of the globus pallidus (GPe) in the establishment and the execution of a behavior under different motivational contexts. We examined the influence of effort and reward on the activity of these neurons with a behavioral approach combined with extracellular recordings in awake monkeys. The influence of these factors has been investigated in a visuo-motor task in which different levels of effort and reward were imposed on the animal. Our behavioral results showed a consideration of the value of the visual stimuli by the animals. Electrophysiological results showed an implication of each of the neuronal populations studied in the encoding of force and reward related information. These data suggest a role of STN, striatum and GPe in the establishment, the execution and the update of the benefit of the action based on subjective reward value. Our results bring out new features on the neurophysiological substrates underlying motivational processes in basal ganglia circuitry.

L'objectif de cette thèse est d'identifier les bases neurales de la représentation de soi chez le primate non-humain, par une approche d'imagerie par résonnance magnétique fonctionnelle. Nous avons pour cela étudié la convergence multimodale 1) à l'échelle de l'aire par la description de la cartographie du sillon intraparietal dans un contexte de stimulations auditives, tactiles et visuelles et 2) à l'échelle du cerveau entier où nous décrivons précisément les sites de convergence visuo-tactile au niveau cortical. Nous avons également étudié le phénomène d'intégration multisensorielle dans un contexte visuo-tactile dynamique, pour lequel nous montrons que les effets comportementaux (étude psychophysique menée chez l'homme) et le réseau d'activations cortical sont maximisés quand le stimulus visuel prédit le stimulus tactile plutôt que lors de leur présentation simultanée. Enfin, nous avons étudié la représentation de l'espace en caractérisant les bases neurales de l'espace proche et de l'espace lointain à partir d'un dispositif expérimental naturaliste et nous montrons l'existence de deux réseaux corticaux qui traitent séparément les informations appartenant à l'espace proche et à l'espace lointain / The aim of this thesis is to investigate the neural basis of self-representation in the non human primate. We studied the multimodal convergence both 1) at the area level precisely mapping auditory, tactile and visual convergence in the intraparietal sulcus and 2) at the whole brain level capturing the spatial pattern of visuo-tactile cortical convergence. We also investigated the neural network subserving multisensory integration in a dynamical visuo tactile context, showing that the strongest behavioral and cortical are obtained when the visual stimuli is predictive of the tactile stimulus rather than during simultaneous presentations. Finally, we studied the representation of space by characterizing the neural bases of near space and far space in a real naturalistic environment, thus providing the neural grounds for the observed behavioral and neuropsychological dissociation between near and far space processing

L'attention est une fonction au cœur de la cognition qui, à tout moment, nous permet de sélectionner les informations pertinentes à traiter, tout en ignorant les autres. Cette sélection de l’information qui s’opère à la fois dans l'espace et dans le temps résulte de l’intégration des informations sensorielles et d’un contrôle de "haut niveau" en fonction de nos buts. Cette fonction dépend d’un réseau cérébral incluant le système fronto-pariétal et est sous l’influence de différents neuromodulateurs, en particulier la noradrénaline, dont l’action reste encore mal connue. Mon travail de thèse consistait à comprendre le rôle de la noradrénaline sur les processus attentionnels. Mes objectifs étaient d’une part de vérifier notre hypothèse selon laquelle la noradrénaline modulerait les différentes facettes de l’attention (attention spatiale et attention soutenue) et d’autre part d’élucider les mécanismes d’action par lesquelles la noradrénaline exercerait ces effets. Pour répondre à ces questions, nous avons testé l’impact d’une augmentation de la transmission noradrénergique (administration intramusculaire d'atomoxétine) chez le singe, dans des tâches comportementales nécessitant une sélection de l’information visuelle soit dans l’espace (tâche d'attention avec indice et exploration spontanée d'images) soit au cours du temps (tâche de discrimination go/nogo). Nos résultats démontrent que l’atomoxétine facilite les processus attentionnels à la fois dans l’espace et au cours du temps. Dans l’espace, l’atomoxétine module l’orientation de l’attention visuo-spatiale en fonction du contexte, en ajustant le taux d’accumulation sensorielle ou l’impact de la saillance des images sur l’orientation de l’attention. Au cours du temps, l’atomoxétine ajuste la relation entre la sensibilité à discriminer la cible parmi des distracteurs et le biais de réponse des animaux. En résumé, mes résultats démontrent que la noradrénaline influence les deux facettes, spatiale et temporelle de l’attention et suggèrent une action via un ajustement des processus de traitement de l’information sensorielle et un ajustement du contrôle de l’attention au contexte / Attention is a function at the heart of cognition that, at any given moment, enables us to select some information for further processing, while setting aside others. This selection of information that operates both in space and time, results from the integration of sensory information and higher-level control according to our goals. This function depends on a cerebral network including the fronto-parietal system. It is also under the influence of different neuromodulators, in particular norepinephrine, the action of which is still poorly understood.The aim of my PhD work was to understand the role of norepinephrine on attentional processes. My objectives were, on the one hand, to test our hypothesis that norepinephrine is capable of acting on the different facets of attention (spatial attention and sustained attention) and, on the other hand, to elucidate the mechanisms of action by which noradrenaline exerts its action. To answer these questions, we tested the impact of an increase in noradrenergic transmission (intramuscular administration of atomoxetine) in monkeys, using behavioral tasks requiring a selection of visual information in space (cued attentional task and spontaneous image exploration) or over time (go/nogo discrimination task). Our results demonstrate that atomoxetine facilitates attentional processes both in space and over time. In space, atomoxetine modulates the orientation of visuospatial attention according to the context, adjusting the rate of sensory accumulation or the impact of image saliency on attention orientation. Over time, atomoxetine adjusts the relationship between the sensitivity to discriminate a target among distractors and the animal’s response bias.In summary, my results demonstrate that norepinephrine influences both the spatial and temporal facets of attention and suggests an action through an adjustment of sensory information processing and an adjustment of attention control to the context

Une variété de modèles sur le processus de prise de décision dans divers contextes présume que les sujets accumulent les évidences sensorielles, échantillonnent et intègrent constamment les signaux pour et contre des hypothèses alternatives. L'intégration continue jusqu'à ce que les évidences en faveur de l'une des hypothèses dépassent un seuil de critère de décision (niveau de preuve exigé pour prendre une décision). De nouveaux modèles suggèrent que ce processus de décision est plutôt dynamique; les différents paramètres peuvent varier entre les essais et même pendant l’essai plutôt que d’être un processus statique avec des paramètres qui ne changent qu’entre les blocs d’essais. Ce projet de doctorat a pour but de démontrer que les décisions concernant les mouvements d’atteinte impliquent un mécanisme d’accumulation temporelle des informations sensorielles menant à un seuil de décision. Pour ce faire, nous avons élaboré un paradigme de prise de décision basée sur un stimulus ambigu afin de voir si les neurones du cortex moteur primaire (M1), prémoteur dorsal (PMd) et préfrontal (DLPFc) démontrent des corrélats neuronaux de ce processus d’accumulation temporelle. Nous avons tout d’abord testé différentes versions de la tâche avec l’aide de sujets humains afin de développer une tâche où l’on observe le comportement idéal des sujets pour nous permettre de vérifier l’hypothèse de travail. Les données comportementales chez l’humain et les singes des temps de réaction et du pourcentage d'erreurs montrent une augmentation systématique avec l'augmentation de l'ambigüité du stimulus. Ces résultats sont cohérents avec les prédictions des modèles de diffusion, tel que confirmé par une modélisation computationnelle des données. Nous avons, par la suite, enregistré des cellules dans M1, PMd et DLPFc de 2 singes pendant qu'ils s'exécutaient à la tâche. Les neurones de M1 ne semblent pas être influencés par l'ambiguïté des stimuli mais déchargent plutôt en corrélation avec le mouvement exécuté. Les neurones du PMd codent la direction du mouvement choisi par les singes, assez rapidement après la présentation du stimulus. De plus, l’activation de plusieurs cellules du PMd est plus lente lorsque l'ambiguïté du stimulus augmente et prend plus de temps à signaler la direction de mouvement. L’activité des neurones du PMd reflète le choix de l’animal, peu importe si c’est une bonne réponse ou une erreur. Ceci supporte un rôle du PMd dans la prise de décision concernant les mouvements d’atteinte. Finalement, nous avons débuté des enregistrements dans le cortex préfrontal et les résultats présentés sont préliminaires. Les neurones du DLPFc semblent beaucoup plus influencés par les combinaisons des facteurs de couleur et de position spatiale que les neurones du PMd. Notre conclusion est que le cortex PMd est impliqué dans l'évaluation des évidences pour ou contre la position spatiale de différentes cibles potentielles mais assez indépendamment de la couleur de celles-ci. Le cortex DLPFc serait plutôt responsable du traitement des informations pour la combinaison de la couleur et de la position des cibles spatiales et du stimulus ambigu nécessaire pour faire le lien entre le stimulus ambigu et la cible correspondante. / A variety of models of the decision-making process in many different contexts suggest that subjects sample, accumulate and integrate sensory evidence for and against different alternative choices, until one of those signals exceeds a decision criterion threshold. Early models assumed that this process is static and does not change during a trial or even between trials, but only between blocks of trials when task demands such as speed versus accuracy change. However, newer models suggest that the decision-making process is dynamic and factors that influence the evidence accumulation process might change both between trials in a block and even during a trial. This thesis project aims to demonstrate that decisions about reaching movements emerge from a mechanism of integration of sensory evidence to a decision criterion threshold. We developed a paradigm for decision-making about reach direction based on ambiguous sensory input to search for neural correlates of the decision-making process in primary motor cortex (M1), premotor cortex (PMd) and dorsolateral prefrontal cortex (DLPFc). We first tested several versions of the task with human subjects before developing a task (“Choose and Go”) that showed ideal behavior from the subjects to test our hypothesis. The task required subjects to choose between two color-coded targets in different spatial locations by deciding the predominant color of a central “decision cue” that contained different amounts of colored squares of the two target colors. The strength of the evidence was manipulated by varying the relative numbers of squares of the two colors. The response times and error rates both increased in parallel as the strength of the sensory evidence in the decision cue (its color bias) became increasingly weaker. Computational modelling showed that the choice behaviour of the subjects could be captured by different variants of the drift-diffusion model for accumulation of sensory evidence to a decision threshold. We then recorded cells from M1, PMd and DLPFc in 2 macaques while they performed the task. Behavioral data showed that response times and error rates increased with the amount of ambiguity of the decision cues. M1 cells discharged in correlation with movement onset and were not influenced by the ambiguity of the decision cues. In contrast, the discharge of PMd cells increased more slowly with increased ambiguity of the decision cues and took increasingly more time to signal the movement direction chosen by the monkeys. The changes in activity reflected the monkeys’ reach choices. These data support a role for PMd in the choice of reach direction. DLPFc data are preliminary but reveal a stronger effect of the color-location conjunction rule in the neuronal discharge than in PMd. Our conclusion is that PMd is involved in the evaluation of evidence for and against different alternatives and about target spatial location independent of the color of the targets. DLPFC neurons play a greater role in processing information about the color and location of the spatial targets and decision cue to resolve the color-location conjunction rule required to decide on the reach target direction.

David Katz a fait l’observation que le mouvement entre la peau et l’objet est aussi important pour le sens du toucher que la lumière l’est pour la vision. Un stimulus tactile déplacé sur la peau active toutes les afférences cutanées. Les signaux résultants sont très complexes, covariant avec différents facteurs dont la vitesse, mais aussi la texture, la forme et la force. Cette thèse explore la capacité des humains à estimer la vitesse et la rugosité de surfaces en mouvements. Les bases neuronales de la vitesse tactile sont aussi étudiées en effectuant des enregistrements unitaires dans le cortex somatosensoriel primaire (S1) du singe éveillé. Dans la première expérience, nous avons montré que les sujets peuvent estimer la vitesse tactile (gamme de vitesses, 30 à 105 mm/s) de surfaces déplacées sous le doigt, et ceci sans indice de durée. Mais la structure des surfaces était essentielle (difficulté à estimer la vitesse d’une surface lisse). Les caractéristiques physiques des surfaces avaient une influence sur l’intensité subjective de la vitesse. La surface plus rugueuse (8 mm d’espacement entre les points en relief) semblait se déplacer 15% plus lentement que les surfaces moins rugueuses (de 2 et 3 mm d’espacement), pour les surfaces périodiques et non périodiques (rangées de points vs disposition aléatoire). L’effet de la texture sur la vitesse peut être réduit en un continuum monotonique quand les estimés sont normalisés avec l’espacement et présentés en fonction de la fréquence temporelle (vitesse/espacement). L'absence de changement des estimés de vitesse entre les surfaces périodiques et non périodiques suggère que les estimés de rugosité devraient aussi être indépendants de la disposition des points. Dans la deuxième expérience, et tel que prévu, une équivalence perceptuelle entre les deux séries de surfaces est obtenue quand les estimés de la rugosité sont exprimés en fonction de l'espacement moyen entre les points en relief, dans le sens de l'exploration. La troisième expérience consistait à rechercher des neurones du S1 qui pourraient expliquer l’intensité subjective de la vitesse tactile. L’hypothèse est que les neurones impliqués devraient être sensibles à la vitesse tactile (40 à 105 mm/s) et à l’espacement des points (2 à 8 mm) mais être indépendants de leur disposition (périodique vs non périodique). De plus, il est attendu que la fonction neurométrique (fréquence de décharge/espacement en fonction de la fréquence temporelle) montre une augmentation monotonique. Une grande proportion des cellules était sensible à la vitesse (76/119), et 82% d’entres elles étaient aussi sensibles à la texture. La sensibilité à la vitesse a été observée dans les trois aires du S1 (3b, 1 et 2). La grande majorité de cellules sensibles à la vitesse, 94%, avait une relation monotonique entre leur décharge et la fréquence temporelle, tel qu’attendu, et ce surtout dans les aires 1 et 2. Ces neurones pourraient donc expliquer la capacité des sujets à estimer la vitesse tactile de surfaces texturées. / David Katz showed that movement between the skin and an object is as important for touch as light is to vision. Moving tactile stimuli activate all of the cutaneous afferents involved in discriminative touch. The resultant signals are complex, varying with multiple factors including speed and also texture, local shape, and force. This thesis explored the human ability to estimate the speed and roughness of moving tactile stimuli. The neuronal basis underlying tactile speed perception was investigated using single unit recordings from primary somatosensory cortex (S1) in awake monkeys. In the first psychophysical experiment, we showed that subjects (n=26) can scale tactile speed (range, 30-105 mm/s), and this, contrary to previous studies, in a situation in which the duration of each trial was constant across all speeds tested. Surface structure was, in contrast, essential since subjects had difficulty scaling the speed of a smooth surface. Moreover, the physical characteristics of the surfaces influenced tactile speed perception. The roughest surface (8 mm raised-dot spacing) seemed to move 15% slower than the smoother surfaces (2 and 3 mm spacing), and this independently of dot disposition (periodic: rectangular array of raised dots vs non periodic: random dots). The effects of surface texture on speed were reduced to a single continuum when the estimates were normalized by dot spacing and plotted as a function of temporal frequency (speed/dot spacing). The absence of any difference in speed scaling as a function of dot disposition (periodic vs non periodic) suggested that tactile roughness should also be independent of dot disposition. A second psychophysical experiment (n=15) confirmed our hypothesis, showing perceptual equivalence for the periodic and non periodic surfaces when these were matched for dot spacing in the direction of the scan. The third experiment investigated the neuronal mechanisms that underlie subjective tactile speed perception, by recording the responses of cutaneous neurones in the hand representation of S1 cortex to the displacement of textured surfaces under the finger tips of two awake rhesus monkeys. The hypothesis was that neurones implicated in tactile speed perception should be sensitive to tactile speed (similar range to that used in the human experiments) and dot spacing, but be independent of dot disposition (periodic vs non periodic). Furthermore, we predicted that the neurometric function (discharge frequency/dot spacing as a function of temporal frequency) would show a monotonic relation. A large proportion of S1 neurones were sensitive to speed (76/119); 82% of these were also sensitive to texture. Speed sensitivity was widely distributed across the three areas that comprise the cutaneous hand representation, areas 3b, 1, and 2. Of 94 neurons fully tested (periodic and nonperiodic surfaces), the large majority of speed-sensitive cells (60/64) showed a significant monotonic relation with temporal frequency for both surfaces when discharge frequency was normalized by dot spacing. The neurones with the strongest relation to temporal frequency were concentrated in caudal S1, areas 1 and 2, and likely contribute to the human ability to scale tactile speed.

Le cortex cérébral primate a subi des modifications majeures pendant l'évolution qui ont permis le développement de fonctions cognitives supérieures. Un accroissement massif a eu lieu avec l'extension spécifique des couches supragranulaires et une forte expansion tangentielle. Le cortex primate ne possède pas uniquement davantage de neurones, comparé au rongeur, mais aussi des différences qualitatives. Ceci suggère des différences qualitatives pendant le développement du cortex.Une zone proliférative corticale supplémentaire a été identifiée chez le singe macaque: la zone subventriculaire externe (OSVZ) supposée être impliquée dans l'expansion du cortex primate. Mais les propriétés des précurseurs de l'OSVZ restent mal connues. Des techniques de microscopie en temps réel et d'immunofluorescence ont permis de réaliser une description exhaustive des précurseurs de l'OSVZ et de leurs propriétés chez le singe macaque.Nos résultats mettent en évidence des différences primates/rongeurs majeures. Les observations en temps réel révèlent des capacités prolifératives bien plus importantes des précurseurs. Les précurseurs primates de l'OSVZ présentent des taux de prolifération variables pendant la corticogenèse liés à la cinétique du cycle cellulaire. Nos enregistrements ont permis la génération d'une grande base de données de propriétés et lignages de précurseurs et la mise en évidence d’une diversité morphologique inattendue. 5 types ont été identifiés. Impliqués dans des lignages complexes, chaque type a la capacité de s'auto-renouveler et de générer directement des neurones. Parallèlement, nous avons développé une méthode de classification non supervisée des précurseurs corticaux. Cette technique a identifié les mêmes 5 types de précurseurs.Les résultats de cette thèse apportent de nouveaux éléments dans la compréhension des spécificités de la corticogenèse primate qui contribuent à l'expansion corticale et au développement de capacités cognitives supérieures. / The primate cerebral cortex underwent major modifications during evolution that enabled the development of high cognitive functions. A massive enlargement occurred with the specific expansion of the supra granular layers and the apparition of new frontal areas. Not only quantitative differences are found compared to the rodent but also qualitative differences. This points to potential qualitative differences in primate cortical development. An extra proliferating zone had already been identified during macaque corticogenesis: the outer subventricular zone (OSVZ). This zone is assumed to play a key role in the expansion of the primate cortex but the cellular and functional properties of OSVZ precursors remain elusive. We used quantitative long-term time-lapse video-microscopy (TLV) and immunofluorescence in and ex vivo to perform a detailed and exhaustive description of OSVZ precursor types and proliferative abilities at different stages of macaque cortical development. Our results highlight major rodent/primate differences. TLV observations revealed a much higher proliferative potential of OSVZ compared to the rodent SVZ. We report variable rates of proliferation linked to cell-cycle duration in a stage-specific manner. TLV recordings allowed the formation of a large database of primate precursor properties and lineages. This dataset unravelled an unexpectedly high diversity of OSVZ precursor morphologies. Five precursor types were identified. Involved in complex lineages, each precursor type can self-renew and directly generate neurons. In a parallel approach, we developed an unbiased clustering tool to automatically classify cortical precursors. This technique returned the same five precursor types as the morphological categorization. The results of this PhD thesis provide new insights into primate specificities during corticogenesis that contribute to cortical expansion and to the development of higher cognitive abilities.

Cette thèse porte sur le traitement rapide des scènes naturelles par les hommes et les singes. Elle est<br />composée de trois chapitres, chacun abordant un aspect particulier de la construction des<br />représentations visuelles précoces utilisées pour catégoriser rapidement les objets.<br />Nous montrons dans le premier chapitre que les informations magnocellulaires sont probablement très<br />impliquées dans la construction des représentations visuelles précoces. Ces représentations<br />rudimentaires de la scène visuelle pourraient servir à guider les traitements effectués sur les<br />informations parvocellulaires accessibles plus tardivement.<br />Dans le deuxième chapitre, nous nous intéressons à la chronométrie des traitements visuels, en<br />analysant les résultats de tâches conçues pour diminuer le temps de réaction des sujets ainsi que la<br />latence de l'activité différentielle cérébrale. Nous étudions également la dynamique fine de ces<br />traitements grâce à un protocole de masquage dans lequel l'information n'est accessible à l'écran que<br />pendant une période de temps très courte et nous montrons ainsi toute l'importance des 20-40<br />premières millisecondes de traitement.<br />Le troisième chapitre traite de la nature des représentations visuelles précoces et des tâches qu'elles<br />permettent de réaliser. Des expériences dans lesquelles les sujets doivent catégoriser des animaux à<br />différents niveaux montrent que le premier niveau auquel le système visuel accède n'est pas le niveau<br />de base mais le niveau superordonné. Ces résultats vont à l'encontre de l'architecture classiquement<br />admise sur la base de travaux utilisant des processus lexicaux et met en évidence l'importance de<br />facteurs comme l'expertise et la diagnosticité des indices visuels pour expliquer la vitesse d'accès aux<br />différents niveaux de catégorie.<br />Ces différents résultats permettent de caractériser les représentations précoces que le système visuel<br />utilise pour extraire le sens des informations qui lui parviennent et faire émerger la représentation<br />interne du monde telle que nous la percevons.

David Katz a fait l’observation que le mouvement entre la peau et l’objet est aussi important pour le sens du toucher que la lumière l’est pour la vision. Un stimulus tactile déplacé sur la peau active toutes les afférences cutanées. Les signaux résultants sont très complexes, covariant avec différents facteurs dont la vitesse, mais aussi la texture, la forme et la force. Cette thèse explore la capacité des humains à estimer la vitesse et la rugosité de surfaces en mouvements. Les bases neuronales de la vitesse tactile sont aussi étudiées en effectuant des enregistrements unitaires dans le cortex somatosensoriel primaire (S1) du singe éveillé. Dans la première expérience, nous avons montré que les sujets peuvent estimer la vitesse tactile (gamme de vitesses, 30 à 105 mm/s) de surfaces déplacées sous le doigt, et ceci sans indice de durée. Mais la structure des surfaces était essentielle (difficulté à estimer la vitesse d’une surface lisse). Les caractéristiques physiques des surfaces avaient une influence sur l’intensité subjective de la vitesse. La surface plus rugueuse (8 mm d’espacement entre les points en relief) semblait se déplacer 15% plus lentement que les surfaces moins rugueuses (de 2 et 3 mm d’espacement), pour les surfaces périodiques et non périodiques (rangées de points vs disposition aléatoire). L’effet de la texture sur la vitesse peut être réduit en un continuum monotonique quand les estimés sont normalisés avec l’espacement et présentés en fonction de la fréquence temporelle (vitesse/espacement). L'absence de changement des estimés de vitesse entre les surfaces périodiques et non périodiques suggère que les estimés de rugosité devraient aussi être indépendants de la disposition des points. Dans la deuxième expérience, et tel que prévu, une équivalence perceptuelle entre les deux séries de surfaces est obtenue quand les estimés de la rugosité sont exprimés en fonction de l'espacement moyen entre les points en relief, dans le sens de l'exploration. La troisième expérience consistait à rechercher des neurones du S1 qui pourraient expliquer l’intensité subjective de la vitesse tactile. L’hypothèse est que les neurones impliqués devraient être sensibles à la vitesse tactile (40 à 105 mm/s) et à l’espacement des points (2 à 8 mm) mais être indépendants de leur disposition (périodique vs non périodique). De plus, il est attendu que la fonction neurométrique (fréquence de décharge/espacement en fonction de la fréquence temporelle) montre une augmentation monotonique. Une grande proportion des cellules était sensible à la vitesse (76/119), et 82% d’entres elles étaient aussi sensibles à la texture. La sensibilité à la vitesse a été observée dans les trois aires du S1 (3b, 1 et 2). La grande majorité de cellules sensibles à la vitesse, 94%, avait une relation monotonique entre leur décharge et la fréquence temporelle, tel qu’attendu, et ce surtout dans les aires 1 et 2. Ces neurones pourraient donc expliquer la capacité des sujets à estimer la vitesse tactile de surfaces texturées. / David Katz showed that movement between the skin and an object is as important for touch as light is to vision. Moving tactile stimuli activate all of the cutaneous afferents involved in discriminative touch. The resultant signals are complex, varying with multiple factors including speed and also texture, local shape, and force. This thesis explored the human ability to estimate the speed and roughness of moving tactile stimuli. The neuronal basis underlying tactile speed perception was investigated using single unit recordings from primary somatosensory cortex (S1) in awake monkeys. In the first psychophysical experiment, we showed that subjects (n=26) can scale tactile speed (range, 30-105 mm/s), and this, contrary to previous studies, in a situation in which the duration of each trial was constant across all speeds tested. Surface structure was, in contrast, essential since subjects had difficulty scaling the speed of a smooth surface. Moreover, the physical characteristics of the surfaces influenced tactile speed perception. The roughest surface (8 mm raised-dot spacing) seemed to move 15% slower than the smoother surfaces (2 and 3 mm spacing), and this independently of dot disposition (periodic: rectangular array of raised dots vs non periodic: random dots). The effects of surface texture on speed were reduced to a single continuum when the estimates were normalized by dot spacing and plotted as a function of temporal frequency (speed/dot spacing). The absence of any difference in speed scaling as a function of dot disposition (periodic vs non periodic) suggested that tactile roughness should also be independent of dot disposition. A second psychophysical experiment (n=15) confirmed our hypothesis, showing perceptual equivalence for the periodic and non periodic surfaces when these were matched for dot spacing in the direction of the scan. The third experiment investigated the neuronal mechanisms that underlie subjective tactile speed perception, by recording the responses of cutaneous neurones in the hand representation of S1 cortex to the displacement of textured surfaces under the finger tips of two awake rhesus monkeys. The hypothesis was that neurones implicated in tactile speed perception should be sensitive to tactile speed (similar range to that used in the human experiments) and dot spacing, but be independent of dot disposition (periodic vs non periodic). Furthermore, we predicted that the neurometric function (discharge frequency/dot spacing as a function of temporal frequency) would show a monotonic relation. A large proportion of S1 neurones were sensitive to speed (76/119); 82% of these were also sensitive to texture. Speed sensitivity was widely distributed across the three areas that comprise the cutaneous hand representation, areas 3b, 1, and 2. Of 94 neurons fully tested (periodic and nonperiodic surfaces), the large majority of speed-sensitive cells (60/64) showed a significant monotonic relation with temporal frequency for both surfaces when discharge frequency was normalized by dot spacing. The neurones with the strongest relation to temporal frequency were concentrated in caudal S1, areas 1 and 2, and likely contribute to the human ability to scale tactile speed.