Die zeitliche Filterung von sensorischem Input ist entscheidend für das Erkennen vieler Stimuli. Auditorische Neurone führen dazu mehrere Verarbeitungsschritte und Signaltransformationen durch, u.a. durch zeitliche Integration, zeitliche Auflösung und Selektion eines zeitlichen Merkmals. Um zu testen ob zeitliche Filterung von Stimuluseigenschaften (Intensität) oder Kontext (Temperatur) abhängt untersuchte ich Neurone in der Hörbahn der Wanderheuschrecke. Zuerst untersuchte ich zeitliche Integration in Rezeptoren und Interneuronen. Zeitverlauf und Ausmaß der Integration waren Neuronen-spezifisch. Während periphere Neurone die akustische Energie integrierten, unterschied sich die zeitliche Integration der Interneuronentypen stark, was eine spezifische zeitliche Filterung ermöglicht. Die Analyse postsynaptischer Potentiale deckte presynaptische und intrinsische Mechanismen der Integration auf, was darauf hindeutet, dass Unterschiede zwischen Neuronen wahrscheinlich auf Typ-spezifischer Verarbeitung beruhen. Zweitens erforschte ich die neuronale Antwort auf den zweiten Stimulus in einem Stimuluspaar mit einem Interstimulus-Intervall von wenigen Millisekunden. Die Veränderung der Antwort auf den zweiten im Vergleich zum ersten Stimulus zeigt den Effekt von akuter, kurzfristiger Adaptation und ist ein Maß für die maximale zeitliche Auflösung. In der sensorischen Peripherie trat moderate Adaptation auf, deren Einfluss exponentiell abfiel. Viele Interneurone zeigten dagegen nicht-lineare Effekte, wie die Unterdrückung oder Verstärkung der Antwort auf den zweiten Stimulus. Drittens testete ich den Effekt von Temperatur auf zeitliche Filterung. Die Selektivität von Interneuronen für zeitliche Stimulusmerkmale wurde bei wechselnden Temperaturen untersucht. Mit steigender Temperatur präferierten Neurone ein zeitlich komprimiertes Merkmal. Diese temperaturabhängige Veränderung könnte zur Temperatur-Kopplung von Sender und Empfänger bei den wechselwarmen Heuschrecken beitragen. / Temporal filtering of sensory input is crucial for the recognition of many sensory stimuli. Auditory neurons perform various computations and signal transformations to accomplish temporal filtering of acoustic input, comprising temporal integration, temporal resolution and temporal feature selection. To test whether temporal filtering processes within a neuron type depend on stimulus features, such as intensity, and on context, such as temperature, I conducted neurophysiological recordings from neurons in the auditory pathway of migratory locusts. First, I examined temporal integration in receptors and interneurons. The time course and extent of integration of subthreshold acoustic stimuli were neuronspecific. While peripheral sensory neurons acted as energy integrators, interneurons showed different temporal integration profiles, enabling neuron-specific temporal filtering. The analysis of postsynaptic potentials elucidated implemented mechanisms, suggesting that temporal integration is based on neuron-specific presynaptic and neuron-intrinsic computations. Second, I studied the response recovery of receptors and interneurons to the second stimulus in a stimulus pair, separated by a few milliseconds. This revealed the effect of acute, short-term adaptation and thus indicated the maximal temporal resolution of these neurons. In the sensory periphery response recovery was shaped by moderate adaptation and an exponential recovery. In many interneurons non-linear effects occurred, comprising a suppression of the response to the second stimulus and a response gain. Third, I tested the effect of temperature on temporal filtering. Temporal feature selectivity of interneurons was examined at cold and warm temperatures. With increasing temperature, the neurons preferred a temporally compressed feature. Temperature-dependent changes in temporal feature selectivity might thus contribute to temperature coupling of the sender and the receiver of the poikilothermic grasshoppers.

Les signaux de communication, dont la parole, contiennent des modulations d'amplitude et de fréquence relativement lentes qui jouent un rôle capital dans l'identification et la discrimination des sons. Le but de ce programme de recherche doctorale est de comprendre plus finement les mécanismes impliqués dans la perception de l'AM et de la FM, et de clarifier les effets du vieillissement et de la perte auditive neurosensorielle sur ceux-ci. Les seuils auditifs de détection d'AM et de FM sont mesurés pour des sujets normo-entendants (NE) jeunes et âgés, ainsi que pour des sujets malentendants (ME) âgés, à basse fréquence porteuse (500 Hz) et à basse cadence de modulation (2 et 20 Hz). Le nombre de cycles de modulation, N, varie entre 2 et 9. Les seuils de détection de FM sont mesurés en présence d'une AM interférente, de façon à contraindre l'utilisation des indices d’enveloppe temporelle. Pour l'ensemble des groupes, les seuils de détection d'AM et de FM sont meilleurs à 2 qu'à 20 Hz. La sensibilité à l'AM et la FM s'améliore lorsque N augmente, démontrant une intégration temporelle des indices d’AM et de FM. Pour l’AM, les effets du vieillissement et de la perte auditive sont antagonistes: aux deux cadences de modulation, la sensibilité à l'AM décline avec l'âge, tandis qu'elle s'améliore en présence d'une perte auditive. L'intégration temporelle est similaire pour les deux groupes de NE, tandis que l'intégration temporelle est améliorée chez les sujets ME. Pour la sensibilité à la FM, l'âge dégrade sélectivement les seuils de détection de FM à basse cadence de modulation, tandis que la perte auditive a un effet délétère global aux deux cadences de modulation. L'intégration temporelle est similaire pour l'ensemble des groupes. Deux modèles computationnels (mono-bande et multi-bandes) utilisant un banc de filtres de modulation et un processus d'appariement de gabarit sont développés pour rendre compte des données. Pris ensemble, les données psychophysiques et de modélisation suggèrent que: 1) pour des cadences de modulation rapides, la détection d'AM et de FM sont encodés par un mécanisme commun, probablement basé sur les indices d’enveloppe temporelle. A l'inverse, à basse cadence de modulation, l'AM et la FM sont encodés par des mécanismes distincts, utilisant probablement et respectivement des indices d’enveloppe temporelle et de structure temporelle fine; 2) le vieillissement dégrade la sensibilité à l'AM et la FM (i.e. les indices d’enveloppe temporelle et de structure temporelle fine), mais affecte plus fortement ces derniers; 3) la perte auditive n'affecte pas la sensibilité à l'AM (indices d’enveloppe temporelle), mais dégrade la sensibilité à la FM aux deux cadences de modulation; 4) Les processus décisionnels et mnésiques impliqués dans l'intégration temporelle d'AM et de FM sont préservés par le vieillissement. En présence d'une perte auditive, l'intégration temporelle d'AM est améliorée, probablement en raison de la perte de compression cochléaire, tandis que l'intégration temporelle en FM reste préservée. Toutefois, certains aspects de l’efficacité de traitement (modélisés par un bruit interne) déclinent avec l’âge et encore plus fortement avec une perte auditive. Les implications de ces résultats pour la définition, le diagnostic et la réhabilitation de la presbyacousie sont discutés. / Communication sounds, including speech, contain relatively slow (<5-10 Hz) patterns of amplitude modulation (AM) and frequency modulation (FM) that play an important role in the discrimination and identification of sounds. The goal of this doctoral research program was to better understand the mechanisms involved in AM and FM perception and to clarify the effects of age and hearing loss on AM and FM perception. AM and FM detection thresholds were measured for young and older normal-hearing (NH) listeners and for older hearing-impaired (HI) listeners, using a low carrier frequency (500 Hz) and low modulation rates (2 and 20 Hz). The number of modulation cycles, N, varied between 2 to 9. FM detection thresholds were measured with and without an interfering AM to disrupt temporal-envelope cues. For all groups of listeners, AM and FM detection thresholds were lower for the 2-Hz than for the 20-Hz rate. AM and FM sensitivity improved with increasing N, demonstrating temporal integration for AM and FM detection. As for AM thresholds, opposite effects of age and hearing loss were observed: AM sensitivity declines with age, but improves with hearing loss at both modulation rates. Temporal integration of AM cues was similar across NH listeners, but better for HI listeners. As for FM sensitivity, ageing degrades FM thresholds at the low modulation rate only, whereas hearing loss has a deleterious effect at both modulation rates. Temporal integration of FM cues was similar across all groups. Two computational models (a single-band and a multi-band version) using the modulation filterbank concept and a template-matching decision strategy were developed in order to account for the data. Overall, the psychophysical and modeling data suggest that: 1) at high modulation rates, AM and FM detection are coded by a common underlying mechanism, possibly based on temporal-envelope cues. In contrast, at low modulation rates, AM and FM are coded by different mechanisms, possibly based on temporal-envelope cues and temporal-fine-structure cues, respectively. 2) Ageing reduces sensitivity to both AM and FM (i.e., both temporal-envelope and temporal-fine-structure cues), but more so for the latter. 3) Hearing loss does not affect sensitivity to AM (temporal-envelope cues) but impairs FM sensitivity at both rates. 4) The memory and decision processes involved in the temporal integration of AM and FM cues are preserved with age. With hearing loss, the temporal integration of AM cues is enhanced, probably due to the loss of amplitude compression, while the temporal integration of FM cues remains unchanged. Still, some aspects of processing efficiency (as modeled by internal noise) decline with age and even more following cochlear damage. The implications for the definition, diagnosis and rehabilitation of presbyacysis are discussed.

La musique et le langage sont des matériels structurés à partir de principes combinatoires. Les auditeurs ont acquis des connaissances sur ces régularités structurelles par simple exposition. Ces connaissances permettent le développement d’attentes sur les événements à venir en musique et en langage. Mon travail de thèse étudiait deux aspects de la spécificité versus la généralité des processus de traitement de la musique et du langage: la perception et l’apprentissage statistique.Dans la première partie (perception), les Études 1 à 4 ont montré que le traitement des structures musicales influence le traitement de la parole et du langage présenté en modalité visuelle, reflétant l’influence des mécanismes d’attention dynamique (Jones, 1976). Plus précisément, le traitement des structures musicales interagissait avec le traitement des structures syntaxiques, mais pas avec le traitement des structures sémantiques en langage (Étude 3). Ces résultats sont en accord avec l’hypothèse de ressources d’intégration syntaxique partagées de Patel (2003). Nos résultats et les précédentes études sur les traitements simultanés des structures musicales et linguistiques (syntaxiques et sémantiques), nous ont incités à élargir l’hypothèse de ressources d’intégration partagées au traitement d’autres d’informations structurées qui nécessitent également des ressources d’intégration structurelle et temporelle. Cette hypothèse a été testée et confirmée par l’observation d’une interaction entre les traitements simultanés des structures musicales et arithmétiques (Étude 4). Dans la deuxième partie (apprentissage), l’apprentissage statistique était étudié en comparaison directe pour des matériels verbaux et non-verbaux. Plus particulièrement, nous avons étudié l’influence de l’attention dynamique guidée par des indices temporels non-acoustiques (Études 5 et 6) et acoustiques (Étude 7) sur l’apprentissage statistique. Les indices temporels non-acoustiques influençaient l’apprentissage statistique de matériels verbaux et non-verbaux. En accord avec la théorie de l’attention dynamique (Jones, 1976), une hypothèse est que les indices temporels non-acoustiques guident l’attention dans le temps et influencent l’apprentissage statistique.Les études de ce travail de thèse ont suggéré que les ressources d’attention dynamique influençaient la perception et l’apprentissage de matériels structurés et que les traitements des structures musicales et d’autres informations structurées (e.g., langage, arithmétique) partagent des ressources d’intégration structurelle et temporelle. L’ensemble de ces résultats amène de nouvelles questions sur la possible influence du traitement des structures auditives tonales et temporelles sur les capacités cognitives générales de séquencement notamment requises pour la perception et l’apprentissage d’informations séquentielles structurées.Jones, M. R. (1976). Time, our lost dimension: Toward a new theory of perception, attention, and memory. Psychological Review, 83(5), 323-355. doi:10.1037/0033-295X.83.5.323Patel, A. D. (2003). Language, music, syntax and the brain. Nature Neuroscience, 6(7), 674-681. doi:10.1038/nn1082 / Music and language are structurally organized materials that are based on combinatorial principles. Listeners have acquired knowledge about these structural regularities via mere exposure. This knowledge allows them to develop expectations about future events in music and language perception. My PhD investigated two aspects of domain-specificity versus generality of cognitive functions in music and language processing: perception and statistical learning.In the first part (perception), musical structure processing has been shown to influence spoken and visual language processing (Études 1 & 4), partly due to dynamic attending mechanisms (Jones, 1976). More specifically, musical structure processing has been shown to interact with linguistic-syntactic processing, but not with linguistic-semantic processing (Étude 3), thus supporting the hypothesis of shared syntactic resources for music and language processing (Patel, 2003). Together with previous studies that have investigated simultaneous musical and linguistic (syntactic and semantic) structure processing, we proposed that these shared resources might extend to the processing of other structurally organized information that require structural and temporal integration resources. This hypothesis was tested and supported by interactive influences between simultaneous musical and arithmetic structure processing (Étude 4). In the second part (learning), statistical learning was directly compared for verbal and nonverbal materials. In particular, we aimed to investigate the influence of dynamic attention driven by non-acoustic (Études 5 & 6) and acoustic (Étude 7) cues on statistical learning. Non-acoustic temporal cues have been shown to influence statistical learning of verbal and nonverbal artificial languages. In agreement with the dynamic attending theory (Jones, 1976), we proposed that non-acoustic temporal cues guide attention over time and influence statistical learning.Based on the influence of dynamic attending mechanisms on perception and learning and on evidence of shared structural and temporal integration resources for the processing of musical structures and other structured information, this PhD opens new questions about the potential influence of tonal and temporal auditory structure processing on general cognitive sequencing abilities, notably required in structured sequence perception and learning.Jones, M. R. (1976). Time, our lost dimension: Toward a new theory of perception, attention, and memory. Psychological Review, 83(5), 323-355. doi:10.1037/0033-295X.83.5.323Patel, A. D. (2003). Language, music, syntax and the brain. Nature Neuroscience, 6(7), 674-681. doi:10.1038/nn1082