Los Xenarthra son uno de los grupos de mamíferos más peculiares y característicos de la Región Neotropical y han sido considerados representantes del stock inicial de mamíferos sudamericanos. Su evolución estuvo ligada a la historia geológica y paleoclimática de Sudamérica y aún existen muchos interrogantes en torno al origen y centros de dispersión de los linajes basales o ancestrales y su evolución Se analizaron secuencias parciales de la Región Control de ADN mitocondrial principalmente a través de un Análisis de Clados Anidados. Se utilizaron 76 peludos colectados en 20 localidades a lo largo de Argentina y un hincapié especial fue puesto en las colectas de muestras en Tierra del Fuego para determinar la relación de la población allí introducida con las continentales. Por otro lado, se utilizaron secuencias de 30 pichis llorones provenientes de 6 puntos del país y, en este caso, un mayor esfuerzo fue puesto en el muestreo del reducto costero disyunto de la Bahía Samborombón. Se persiguió inferir si las poblaciones muestran señales de estructuración genética y si existieron procesos históricos o recurrentes que pudieran explicar dicha estructuración para cotejarlos con la información acerca de la evolución climática cuaternaria y explicar la distribución actual de las secuencias de ADNmt. Además, hallar las áreas de distribución ancestral mas probables de las especies y que relación guardan éstas con el registro fósil, los patrones de expansión de las especies a lo largo de su distribución y posibles causas de la distribución disyunta de Chaetophractus vellerosus para cotejarlas con hipótesis previas.

El presente trabajo de tesis se basó en la hipótesis de que el Ensenadense del este de la región Pampeana incluye distintas asociaciones faunísticas en las que se pueden identificar fósiles guía que permiten una subdivisión bioestratigráfica de esta unidad cronoestratigráfica. Los sedimentos que cubren la llanura pampeana, fueron denominados a mediados del siglo XIX casi en simultaneidad por D´Orbigny y Darwin como “argille pampéenne” y “Pampean Formation”, respectivamente. No obstante, estas denominaciones parecieron no ser lo suficiente precisas o suficientes, motivo por el cual durante el siglo XX se erigieron nuevas y numerosas denominaciones para estos sedimentos (e.g. “formación pampeana”, “Pampeano”, “Pampiano”, “sedimentos pampeanos”, “Grupo pampeano”), producto de mezclas entre características litológicas y paleontológicas. Si bien en la actualidad existe cierto consenso en la antigüedad de estos sedimentos (i.e Cuaternario), históricamente se formularon diversas propuestas que incluyeron antigüedades desde terciarias a épocas muy recientes. Es Florentino Ameghino quien cristaliza la caracterización de estos sedimentos a base de su contenido faunístico. En este sentido, una primera división de su “formación pampeana” incluyó el “pampeano inferior, superior y lacustre”, posteriormente denominados “pisos u horizontes“ “ensenadense”, “bonaerense” y “lujanense”, respectivamente. Asimismo, este autor reconoció el “piso” “pampeano medio o belgranense” como correspondiente a una ingresión marina. Unos años más tarde, las excavaciones realizadas para la construcción del Puerto de Ensenada en La Plata (provincia de Buenos Aires) le sirvieron de base para dividir el “ensenadense” en dos “subpisos”: “ensenadense basal” y “ensenadense cuspidal” (por la presencia de Paedotherium bonaerense en la porción basal), a la vez que denomina como “preensenadense” las capas arenosas más inferiores de su “formación pampeana”. Estos nombres fueron utilizados posteriormente por distintos autores con connotaciones diversas, incluyendo la litoestratigráfica aunque siempre asociado a un concepto temporal generado por las asociaciones de mamíferos. En la actualidad, según un criterio cronoestratigráfico/geocronológico, con base bioestratigráfica, el Piso/Edad Ensenadense (Plioceno Superior-Pleistoceno Medio), está fundamentado en la Biozona de Mesotherium cristatum, coincidiendo espacialmente con la Formación Ensenada en el área de la Pampa Ondulada bonaerense. Los sedimentos atribuibles a este Piso se encuentran tanto al noreste de la provincia de Buenos Aires (e.g. San Pedro, Baradero) como en ciertas localidades costeras del sudeste de la región pampeana (e.g. Mar del Plata, Miramar). Fuera de Argentina, los yacimientos con fauna Ensenadense son particularmente escasos, habiéndose registrado en Bolivia y Uruguay. A los fines de correlacionar los yacimientos con fauna ensenadense, se realizaron nuevas colecciones en diferentes localidades de la región pampeana, ejecutándose asimismo intensos muestreos para la confección de perfiles magnetoestratigráficos que suministraron mayores elementos de control cronológico.

El objetivo de la presente Tesis Doctoral es realizar un estudio sistemático, anatómico y filogenético de los Pampatheriidae, evaluando sus afinidades con otros Cingulata. Tradicionalmente se reconocen seis géneros de Pampatheriidae (sensu SCILLATO-YANÉ, 1980, 1982; EDMUND, 1996; EDMUND & THEODOR, 1997; SCILLATOYANÉ et al., 2005; GÓIS et al., 2012b), considerados válidos por el autor de esta Tesis: Scirrotherium, Kraglievichia, Vassallia, Plaina, Pampatherium y Holmesina. Asimismo, se agregan dos nuevos géneros: Gen. nov. A y Gen. nov. B.

Los Dasypodini son reconocidos como uno de los clados más basales de cingulados según análisis filogenéticos morfológicos y moleculares. Conocidos desde el Mioceno medio, sus representantes actuales son el grupo de armadillos con el mayor número de especies y la mayor distribución geográfica latitudinal, ocupando distintos biomas aproximadamente entre los 40o N y los 40o S. En ese contexto, conocer la cladogénesis, diversidad y paleozoogeografía de los Dasypodini fue el objetivo general de esta Tesis. Para ello, diversos ejemplares de cingulados fueron anatómicamente estudiados y comparados, a fin de revisar la sistemática de la tribu y elaborar un análisis cladístico. Desde un punto de vista sistemático, los principales resultados de esta Tesis son: la descripción de una nueva especie para el Mioceno tardío de Ecuador (Anadasypus aequatorianus); la descripción de un nuevo género para el Plioceno medio de Venezuela (Pliodasypus); la revisión de la composición específica del género Propraopus, con la sinonimización entre P. sulcatus y P. grandis; la revalidación del epíteto genérico Cryptophractus, separando la especie viviente C. pilosus de Dasypus; y la exclusión de Pachyarmatherium y de Eocoleophorus, cingulados extinguidos de afinidad incierta, de los Dasypodini. De esta manera, los Dasypodini considerados válidos son: Anadasypus hondanus Carlini et al., 1997 (Mioceno medio de Colombia); A. aequatorianus Carlini et al., 2013 (Mioceno tardío de Ecuador); Pliodasypus vergelianus Castro et al., 2014 (Plioceno medio de Venezuela); Propraopus sulcatus (Lund, 1842) (Pleistoceno–Holoceno temprano de Argentina, Brasil, Venezuela, Uruguay, Bolivia y Ecuador); Dasypus bellus (Simpson, 1929) (Plioceno tardío– Pleistoceno tardío de Estados Unidos y México); D. punctatus Lund, 1840 (Pleistoceno tardío–Holoceno temprano de Brasil); y las especies vivientes D. novemcinctus Linnaeus, 1758; D. septemcinctus Linnaeus, 1758; D. hybridus (Desmarest 1804); D. kappleri Krauss, 1862; D. sabanicola Mondolfi, 1967; D. yepesi Vizcaíno, 1995 y Cryptophractus pilosus Fitzinger, 1856, algunas de ellas con registros desde el Pleistoceno tardío. Sus diagnosis, así como aquellas de Dasypodini, y de cada género, fueron establecidas, actualizadas o enmendadas, al igual que sus distribuciones geográficas y cronológicas. También se describió, con base en restos fragmentarios, una posible nueva especie de Anadasypus para el Mioceno tardío de Brasil. Desde un punto de vista anatómico, además de proveer una descripción comparativa generalizada del postcráneo de la tribu, se describió el cráneo, la coraza y los osteodermos de cada taxón válido, incluyendo estudios paleohistológicos para algunos de ellos. La morfología del cráneo y del postcráneo fue relacionada con los aspectos ecomorfológicos del grupo, especialmente su dieta y hábito fosorial. En el análisis cladístico, Peltephilus (Mioceno temprano–medio de la Argentina) fue seleccionado como grupo externo; el grupo interno incluyó a Stegosimpsonia sp. (Eoceno medio– tardío de la Argentina), Stegotherium (Mioceno temprano–medio de la Argentina) y todos los Dasypodini considerados válidos. Por medio de una búsqueda exacta, 70 caracteres relativos a características craneanas, mandibulares, postcraneanas, y de la coraza fueron analizados bajo el criterio de máxima parsimonia; los caracteres multiestado fueron tratados como no ordenados. El árbol más parsimonioso obtenido corroboró la hipótesis de una mayor afinidad entre Astegotheriini y Dasypodini, en relación a Stegotheriini; finalmente, la monofilia de Dasypodini también fue corroborada. Se demostró que Anadasypus corresponde al clado más basal, seguido por Pliodasypus, Propraopus y Cryptophractus, mientras que Dasypus es el clado más derivado y diverso. Además, se estimó la consistencia estratigráfica de la topología y los tiempos de divergencia de cada clado. A base de ello, los principales eventos biogeográficos de los Dasypodini (e.g., participación en el Gran Intercambio Biótico Americano) fueron discutidos. La importancia de la coraza y de los osteodermos como herramienta sistemática fue corroborada, dado que su morfología resultó fundamental para la diagnosis de los taxones, además de soportar la definición de diversos clados. Desde un punto de vista ambiental, se corroboró la hipótesis de que los Dasypodini actuales son más diversos y tienen mayor tamaño en bajas latitudes. Por último, los registros fósiles comprobaron que el grupo estuvo históricamente restringido a ambientes tropicales y subtropicales-templado cálidos de América. / The Dasypodini are recognized as one the most basal clades of cingulates according to morphologic and molecular phylogenetic analysis. Known since the middle Miocene, its living representatives are the group of armadillos with the most species and the widest latitudinal geographic distribution, occupying distinct biomes approximately between 40o N and 40o S. In this context, the general objective of this Thesis was to determine the cladogenesis, the diversity, and the paleozoogeography of the Dasypodini. In order to achieve this, numerous specimens of cingulates were anatomically studied and compared, aiming to revise the systematics of the tribe and to elaborate a cladistic analysis. From a systematic point of view, the main results of this Thesis are: the description of a new species from the late Miocene of Ecuador (Anadasypus aequatorianus); the description of a new genus from the middle Pliocene of Venezuela (Pliodasypus); the revision of the specific composition of genus Propraopus, with the synonymization between P. sulcatus and P. grandis; the revalidation of the generic epithet Cryptophractus, separating the extant species C. pilosus from Dasypus; and the exclusion of Pachyarmatherium and Eocoleophorus, extinct cingulates of uncertain affinities, from Dasypodini. Thus, the Dasypodini considered valid are: Anadasypus hondanus Carlini et al., 1997 (middle Miocene of Colombia); A. aequatorianus Carlini et al., 2013 (late Miocene of Ecuador); Pliodasypus vergelianus Castro et al., 2014 (middle Pliocene of Venezuela); Propraopus sulcatus (Lund, 1842) (Pleistocene–early Holocene of Argentina, Brazil, Venezuela, Uruguay, Bolivia, and Ecuador); Dasypus bellus (Simpson, 1929) (late Pliocene–late Pleistocene of United States and Mexico); D. punctatus Lund, 1840 (late Pleistocene–early Holocene of Brazil); and the extant species D. novemcinctus Linnaeus, 1758; D. septemcinctus Linnaeus, 1758; D. hybridus (Desmarest 1804); D. kappleri Krauss, 1862; D. sabanicola Mondolfi, 1967; D. yepesi Vizcaíno, 1995, and Cryptophractus pilosus Fitzinger, 1856, some of these with records since the late Pleistocene. Their diagnosis, in addition to the diagnosis of Dasypodini and that of each genus, were established, updated, or emended, as well as their geographic and chronologic distributions. Based on fragmentary remains, a possible new species of Anadasypus from the late Miocene of Brazil was also described. From an anatomic point of view, besides providing a general comparative description of the postcranium of the tribe, the cranium, carapace, and osteodermos of each valid taxon were described, including paleohistological studies for some of them. The morphology of cranium and postcranium was related to ecomorphologic aspects of the group, especially its diet and fosorial habit. In the cladistic analysis, Peltephilus (early–middle Miocene of Argentina) was selected as outgroup; the ingroup included Stegosimpsonia sp. (middle–late Eocene of Argentina), Stegotherium (early–middle Miocene of Argentina), and all Dasypodini considered as valid. By means of an exact search, 70 characters relative to cranial, mandibular, postcranial, and carapacial features were analyzed under maximum parsimony criterion; the multistate character were treated as unordered. The most parsimonious tree obtained corroborated the hypothesis of a closer relationship between Astegotheriini and Dasypodini, in relation to Stegotheriini; the monophyly of Dasypodini was also corroborated. Anadasypus is the most basal clade, followed by Pliodasypus, Propraopus, and Cryptophractus, whereas Dasypus is the most derived and diverse clade. Also, the stratigraphic consistency of the topology and the divergence time of each clade were estimated. Based on that, the main biogeographic events of Dasypodini (e.g., participation in the Great American Biotic Interchange) were discussed. The importance of the carapace and osteoderms as a systematic tool was corroborated, given that its morphology was fundamental in the diagnosis of taxa, in addition to supporting the definition of many clades. From an environmental point of view, the hypothesis that the extant Dasypodini are more diverse and larger in low latitudes was corroborated. Lastly, the fossil records confirmed that the group has been historically restricted to temperate warm tropical and subtropical environments of America.

Los Xenarthra son uno de los grupos de mamíferos más peculiares y característicos de la Región Neotropical y han sido considerados representantes del stock inicial de mamíferos sudamericanos. Su evolución estuvo ligada a la historia geológica y paleoclimática de Sudamérica y aún existen muchos interrogantes en torno al origen y centros de dispersión de los linajes basales o ancestrales y su evolución. La familia Dasypodidae es la más extensamente representada y reúne aproximadamente 20 especies de armadillos vivientes, de las cuales 13 se encuentran presentes en Argentina incluyendo Chaetophractus villosus y Chaetophractus vellerosus. La familia se distribuye desde el centro-sur de Estados Unidos de América hasta el Estrecho de Magallanes. En particular, el peludo lo hace desde el Gran Chaco de Bolivia y Paraguay hasta el norte de la Isla Grande de Tierra del Fuego (donde fue introducido hace unos 25 años), lo que es una prueba de su plasticidad adaptativa. En ese sentido, no sería el clima un factor determinante para su distribución austral. El pichi llorón se distribuye desde el sudeste de Bolivia y noroeste de Paraguay hasta el centro de Argentina y no se extendería más al sur de las provincias de La Pampa y Buenos Aires. En esta última, presenta una distribución disyunta con una separación de unos 400 a 500 km, dado que ocupa el oeste de la provincia y hacia el Este, una franja costera sobre la Bahía Samborombón. Esta disyunción es atribuida a cambios climáticos hacia condiciones más húmedas durante fines del Pleistoceno y parte del Holoceno. Los armadillos poseen temperatura corporal y tasa metabólica basal bajas en relación a su masa y por ello la temperatura ambiente tiene una gran incidencia sobre su termorregulación y sus hábitos de vida. Los marcados períodos o pulsos de enfriamiento mundial y los cambios en el nivel del mar afectaron el sur del continente americano, especialmente las condiciones climáticas, geológicas y ecológicas de la zona central de nuestro país, la Región Pampeana y Patagonia, lo que tuvo gran incidencia en las biotas. En este trabajo de tesis se profundizó en forma inédita sobre la historia filogeográfica particular de dos especies de la familia Dasypodidae: Chaetophractus villosus y Chaetophractus vellerosus, en función de la variabilidad genética de las poblaciones en relación al contexto geográfico en el que habitan actualmente lo que reveló aspectos demográficos y de distribución del pasado. Para ello se analizaron secuencias parciales de la Región Control de ADN mitocondrial principalmente a través de un Análisis de Clados Anidados. Se utilizaron 76 peludos colectados en 20 localidades a lo largo de Argentina y un hincapié especial fue puesto en las colectas de muestras en Tierra del Fuego para determinar la relación de la población allí introducida con las continentales. Por otro lado, se utilizaron secuencias de 30 pichis llorones provenientes de 6 puntos del país y, en este caso, un mayor esfuerzo fue puesto en el muestreo del reducto costero disyunto de la Bahía Samborombón. Se persiguió inferir si las poblaciones muestran señales de estructuración genética y si existieron procesos históricos o recurrentes que pudieran explicar dicha estructuración para cotejarlos con la información acerca de la evolución climática cuaternaria y explicar la distribución actual de las secuencias de ADNmt. Además, hallar las áreas de distribución ancestral mas probables de las especies y que relación guardan éstas con el registro fósil, los patrones de expansión de las especies a lo largo de su distribución y posibles causas de la distribución disyunta de Chaetophractus vellerosus para cotejarlas con hipótesis previas. Hipótesis de trabajo: “Los individuos de las especies Chaetophractus villosus y Chaetophractus vellerosus se dispersaron hasta su distribución actual de acuerdo con la expansión de las zonas semidesérticas a desérticas e independientemente de los gradientes de temperatura”. Como conclusiones para destacar en el caso de Chaetophractus villosus puede mencionarse que la población presenta un patrón general de expansión contigua del rango de distribución, que el área pre-expansiva de la especie se localiza en el centro de Argentina y que ésta es la zona donde se distribuye el linaje posiblemente más antiguo. Asimismo, que la expansión del rango de distribución de la especie ocurrió hacia el Este y el Noroeste en la Región Pampeana y fuertemente hacia el Sur, ocupando toda la Patagonia y Tierra del Fuego recientemente (en este último caso introducida por el hombre). Que dichos procesos de expansión en la Región Pampeana y la Patagonia no parecen haber sido simultáneos y que ésta especie presenta baja vagilidad. En el caso de Chaetophractus vellerosus, el análisis de clados anidados reveló que el haplotipo ancestral proviene de la zona de Tucumán y por la gran variabilidad hallada entre los individuos de dicha zona, ella parece una potencial candidata a ser (o en todo caso formar parte) del área de origen de la especie. La población del pichi llorón parece mostrar una expansión del rango de distribución desde su área central, hacia la costa bonaerense. Al menos parecen haber habido dos eventos de expansión de la población de Chaetophractus vellerosus que llegaron hasta el Este de la provincia de Buenos Aires, una hace unos 0,8 Ma y otra mucho más reciente, que dio lugar a la población que actualmente habita la zona. Esta última expansión probablemente fue una colonización a larga distancia muy reciente mediante unos pocos individuos (lo que constituye un cuello de botella) y es posible que haya llegado por el norte de la provincia de Buenos Aires, durante un período más árido, a través de una franja de espinal que llega hasta la Bahía Samborombón. El cambio climático del Pleistoceno tardío – Holoceno temprano probablemente retrajo la distribución de la especie hacia el interior del actual territorio argentino y según todo lo antedicho, el pichi llorón es una especie que tiene la capacidad de expandir y retraer su distribución, como lo demuestra el registro fósil y la nula variabilidad que actualmente presenta la población de la costa bonaerense.

Entre los Xenarthra actuales, los más diversos son los Dasypodidae, tanto en número de especies como en abundancia y distribución latitudinal. También ellos son los que tienen el registro paleontológico más antiguo, que comienza en el Paleoceno tardío. Entre esta diversidad de dasipódidos claramente se reconocen dos clados principales muy bien diferenciados al menos desde el Eoceno medio-tardío (ca. 45 Ma), el de los Dasypodinae y el de los Euphractinae. Ellos están especialmente definidos por caracteres provenientes del estudio de los osteodermos que componen sus corazas, y por ciertas características de su arquitectura craneana. Por el contrario, los estudios comparativos referidos al esqueleto apendicular, en particular los autopodios, son escasos. El concepto de heterocronía (el cambio evolutivo en la cronología del desarrollo), es un tema central para completar la unión entre evolución y desarrollo. La heterocronía de secuencias analiza el orden en el que ocurren los eventos del desarrollo, considerándose un evento como cualquier acontecimiento que ocurra en un momento de la ontogenia. Solo recientemente los xenartros han sido estudiados parcialmente en este aspecto. Los mecanismos que conducen a diferencias en una secuencia de desarrollo (e.g. en una secuencia de osificación) y el impacto potencial de estas diferencias en la diversidad morfológica en adultos, particularmente en sus autopodios, permanece pobremente conocida, siendo así un gran campo de exploración. Las hipótesis de trabajo consideradas son: 1- los caracteres del esqueleto apendicular de los Dasypodidae tienen valor filogenético, 2- los principales eventos cladogenéticos en los Daypodidae se ven reflejados en sus carpos y tarsos, 3- las heterocronías son las responsables de los cambios de esos carpos y tarsos. Se persiguieron los siguientes objetivos a fin de someter a prueba las hipótesis planteadas: a) primario, estudiar el desarrollo ontogenético comparado del esqueleto apendicular de Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra), a fin de comprender la evolución y cladogénesis de la familia, identificando heterocronías en el desarrollo que puedan ser analizadas en un contexto filogenético; b) secundarios: 1- estudiar el desarrollo ontogenético comparado del esqueleto apendicular (en especial carpos y tarsos), en Dasypodinae y Euphractinae; 2- estudiar el desarrollo de estructuras homólogas en otros xenartros no Dasypodidae; 3- estudiar la morfología comparada de carpos y tarsos de las especies actuales e interpretar adecuadamente sus homologías en base a estudios embriológicos; 4- definir modelos morfológicos a base de datos embriológicos para Dasypodidae; 5- estudiar el material homólogo de taxones extinguidos sin representantes actuales de Dasypodinae (e.g. Stegotheriini) y Euphractinae (e.g. Eutatini); 6- identificar posibles heterocronías en el desarrollo y analizarlas en el contexto temporal de diversificación de los principales clados; 7- seleccionar caracteres para análisis filogenéticos combinados con otras fuentes de datos (e.g. moleculares y morfológicos); y 8- comparar con otros terios y evaluar sus relaciones filogenéticas.