La question abordée est celle de la structure génétique des anchois Atlanto-méditerranéens analysée grâce à 6 locus microsatellites et un gène du cytochrome b de l'ADN mitochondrial sur un échantillonnage dont quatre en provenance de lagunes réparti entre la Tunisie, la France, la Mer Noire et le Maroc. Deux locus microsatellites parmi les six étudiés révèlent une forte différenciation liée à l'habitat lagunaire. L'étude du cytochrome b de l'ADN mitochondrial montre la présence de deux clades mitochondriaux trouvés en sympatrie en fréquence variable dans tous les échantillons. L'analyse combinée montre un déséquilibre nucléo-cytoplasmique significatif, confirmant l'existence d'incompatibilités génétiques partielles entre les deux entités. Ces deux entités génétiques doivent de ce fait être considérées comme des unités de gestion distinctes. / We study the genetic structure of Mediterranean anchovy by analyzing six microsatellite loci and the cytochrome b gene of mitochondrial DNA on anchovy populations with four lagoons, which are from Tunisia, Morocco, France and Black Sea. Two strongly differentiated loci and nucleo-cytoplasmic disequilibrium revealed a differentiation related to a lagoon habitat. The study of cytochrome b mitochondrial DNA showed the presence of two mitochondrial clades found on sympatric with variable frequency in all samples. By contrast, four microsatellites were undifferentiated within the entire set of samples, testifying to a variable permeability of the two interacting genomes. Our findings confirm the existence of partial genetic incompatibilities between the two entities that should then be considered as distinct from a conservation point of view.

La recherche a porté sur l'évaluation de la durabilité des filières d'anchois (Engraulis ringens) au Pérou. Les pêcheries locales débarquent 6,5 millions de t par an, dont <2% est transformé en produits destinés à la consommation humaine directe (CHD) et 98% farine et huile de poisson (FHP), destinés à l'exportation. Plusieurs industries sont en concurrence pour les ressources d'anchois, générant des impacts locaux et mondiaux. La nécessité de comprendre ces dynamiques dans un but de recommandations de gestion et de politique de développement durable, a déterminé le développement d'un cadre d'évaluation de la durabilité: 1) caractérisation et modélisation des filières étudiées (avec l'évaluation du cycle de vie et d'autres outils) incluant l'aquaculture locale, 2) calcul d'indicateurs de durabilité (efficacité énergétique, valeur nutritive, performances socio-économiques), et 3) définition et comparaison de scénarios alternatifs d'exploitation. Les scénarios d'exploitation ont été définis en couplant un modèle écosystémique et un modèle de flux de matières: maintien du statu quo (scénario 1), augmentation de la proportion de production pour la CHD (scénario 2), et réduction radicale des captures d'anchois dans le but du rétablissement et de l'exploitation pour la CHD d'autres stocks de poissons (scénario 3). Le scénario 2 a été identifié comme étant le plus durable.Les recommandations de gestion et de politique comprennent l'amélioration: des contrôles de conformité aux mesures de gestion, des conditions sanitaires pour la CHD, des infrastructures pour le débarquement des pêcheries artisanales; le développement d'une chaîne nationale de distribution réfrigérée; et l'attribution de tolérances flexibles pour les rejets de différents processus CHD. / The research performed a sustainability assessment of supply chains of the anchoveta (Engraulis ringens) in Peru. The corresponding fisheries lands 6.5 million t per year, of which <2% is rendered into products for direct human consumption (DHC) and 98% reduced into feed ingredients (fishmeal and fish oil, FMFO), for export. Several industries compete for the anchoveta resources, generating local and global impacts. The need for understanding these dynamics, towards sustainability-improving management and policy recommendations, determined the development of a sustainability assessment framework: 1) characterisation and modelling of the systems under study (with Life Cycle Assessment and other tools) including local aquaculture, 2) calculation of sustainability indicators (i.e. energy efficiency, nutritional value, socio-economic performances), and 3) definition and comparison of alternative exploitation scenarios. Future exploitation scenarios were defined by coupling an ecosystem and a material flow models: continuation of the status quo (Scenario 1), shift towards increased proportion of DHC production (Scenario 2), and radical reduction of the anchoveta harvest in order for other fish stocks to recover and be exploited for DHC (Scenario 3). Scenario 2 was identified as the most sustainable.Management and policy recommendations include improving of: controls for compliance with management measures, sanitary conditions for DHC, landing infrastructure for small- and medium-scale (SMS) fisheries; the development of a national refrigerated distribution chain; and the assignation of flexible tolerances for discards from different DHC processes.

La partie nord du Système du courant de Humboldt (NSCH) couvre moins de 0.1% de la surface océanique mondiale mais produit plus de poisons, en particulier d'anchois du Pérou (Engraulis ringens), par unité de surface que n'importe quelle autre région du monde. Bien que ce système produise suffisamment de macrozooplancton pour alimenter les populations de poisson fourrage, le manque d'informations sur ce compartiment limite nos capacités d'étude. L'objectif de cette thèse est d'étudier la dynamique de la distribution spatiotemporelle de la biomasse en macrozooplancton du NSCH en relation avec l'environnement physique et les poissons fourrage, à différentes échelles. Pour ce faire une méthode acoustique bi-fréquences a été développée et appliqué à des séries de données acoustiques historiques. Des informations à haute résolution ont ainsi pu être extraite sur la biomasse et les patrons de distribution du macrozooplancton, de la galathée pélagique 'munida', des poissons et des autres compartiments. Cette méthode nous a également permis d'estimer l'extension verticale de la communauté épipélagique (ZVEEC). Nous avons démontré que ZVEEC coïncide avec la limite supérieure de la zone de minimum d'oxygène (ZMO), ce qui permet de produire des donnés spatialisées à haute résolution de la limite supérieure de la ZMO et d'estimer le volume d'habitat de l'anchois. Notre estimation de biomasse en macrozooplancton, environ quatre fois supérieures aux estimations antérieures, est en accord avec les découvertes récentes sur l'écologie trophique des poissons fourrage du NSCH et fournit des éléments étayant les théories actuelles sur l'origine de la haute productivité en poissons du NSCH. L'étude des impacts des structures physiques de submeso- et mesoéchelle sur la distribution du macrozooplancton supporte l'hypothèse d'une structuration de type 'bottom-up'. Nous avons également mis en évidence l'impact de la structuration spatiale du macrozooplancton sur la distribution des poissons fourrage. Les données physiques et biologiques à haute résolution obtenues grâce à cette étude ouvrent de nouvelles perspectives pour réaliser des études écologiques intégrées à échelles multiples et pour calibrer les modèles biogéochimiques, trophiques ou End-to-End. / The Northern Humboldt Current system (NHCS) represents less than 0.1% of the world ocean surface but produces more fish, mainly Peruvian anchovy (Engraulis ringens), per unit area than any other region in the world. Although this system produces enough macrozooplankton to feed its high production of forage fish, the paucity of information on zooplankton hampers research in the system. The objective of this study was to investigate the multiscale dynamics of the spatiotemporal distribution of the macrozooplankton biomass off Peru in relation to the physical environment and their fish predators. For that a bi-frequency acoustic method was developed and applied to extract, from historical acoustic data, high-resolution information on the biomass and the patterns of distribution of macrozooplankton, the pelagic red squad 'munida', fish and other marine compartments. This method also allows estimating the vertical extension of this epipelagic community (ZVEEC). We demonstrated that ZVEEC coincide with the upper limit of the oxygen minimum zone (OMZ), which allowed both producing high-resolution spatial data of the upper limit of the OMZ and estimating the volume habitat of anchovy. The estimated macrozooplankton biomass was about four times higher than previously reported. This estimate is in agreement with the recent findings on forage fish trophic ecology and supports the current hypotheses explaining the NHCS high fish production. The study of the impacts of the submeso- and mesoscale physical structures on macrozooplankton provided evidence of the bottom-up physical effect on the distribution of macrozooplankton biomass. We also found further evidence of the structuring bottom-up effect that macrozooplankton exert on forage fish. The high-resolution biological and physical data obtained in this study opens new perspective to perform integrated multiscale ecological studies and to calibrate biogeochemical, trophic and End-to-End models.

Le travail, basé sur les données de plusieurs campagnes scientifiques de pêche, est divisé en deux parties indépendantes. La première partie s'inscrit dans la recherche d'une méthodologie de suivi des stocks à l'aide d'indicateurs basés sur les seules campagnes scientifiques. Pour cela, on a sélectionné des indices décrivant la distribution spatiale d'une population halieutique: centre de gravité, inertie, anisotropie, microstructure, diverses mesures d'aires, etc. Ces indices ont été choisis en particulier de façon à ne pas dépendre d'une délimitation arbitraire du champ, la contribution d'un échantillon à valeur nulle de densité de poissons valant zéro. Appliqués à la population de merlu européen du golfe de Gascogne, ces indices permettent de décrire la dynamique spatiale des différents groupes d'âge, ainsi que leur variabilité interannuelle. Par ailleurs, de tels indices spatiaux se révèlent être des indicateurs de la dynamique de la population, ainsi qu'en témoignent des corrélations significatives avec des paramètres démographiques, observées sur une variété de stocks européens. De façon à assurer un meilleur suivi de l'état d'un stock, indices spatiaux et indices biologiques ont enfin été combinés par la méthode des MAF (Min-max Autocorrelation Factors), qui vise à réduire le bruit en extrayant les composantes les plus continues dans le temps. Cette technique a été appliquée sur la morue de mer du Nord et l'anchois du golfe de Gascogne. La seconde partie vise à évaluer, dans l'estimation d'abondances à partir de campagnes acoustiques, la part d'incertitude provenant de l'échantillonnage spatial. L'estimation de l'abondance provenant du signal acoustique enregistré le long de transects, ainsi que de facteurs biologiques mesurés en des stations de chalutage, il est nécessaire de combiner les incertitudes des deux sources. On a recours pour cela à des simulations géostatistiques conditionnelles de modèles multivariés spécifiques (à base de simulations gaussiennes transformées et d'un échantillonneur de Gibbs pour le traitement des nombreuses valeurs nulles de l'acoustique). La méthode a été appliquée au hareng autour des îles Shetland et à l'anchois dans le golfe de Gascogne.

Le Système Nord du Courant de Humboldt (SNCH) est le lieu d’une forte activité biologique due à un upwelling côtier intense. Il abrite l’une des plus grandes populations de l’anchois du Pérou soumis à la plus grande pêcherie monospécifique au monde. Le SNCH héberge aussi de grandes et variables, populations d’oiseaux, composées de trois espèces sympatriques productrices de guano : le cormoran guanay (Phalacrocorax bougainvillii), le fou péruvien (Sula variegata) et le pélican péruvien (Pelecanis thagus), qui se nourrissent principalement d’anchois. Dans ce travail, nous examinons les fluctuations de ces trois populations d’oiseaux marins, en nous concentrant sur le cycle saisonnier de leur reproduction, pour aborder les questions suivantes : Dans quelle mesure les saisonnalités de reproduction diffèrent elles entre espèces ? Dans quelle mesure sont-elles plastiques dans le temps et dans l’espace ? Qu’est ce qui, des conditions environnementales et des activités anthropogéniques affecte le plus la reproduction des oiseaux marins ? Nous abordons ces questions en utilisant des données de présence de reproducteurs (1) dans 30 sites péruviens répartis entre 06°S-18°S (2003-2014) ; et (2) dans un site, pendant trois périodes (1952-1968, 1972-1989, 2003-2014). Nous utilisons des covariables environnementales décrivant les conditions océanographiques, l’abondance, l’accessibilité et la condition des proies, ainsi que des covariables décrivant la pression de pêche. Nous utilisons des modèles d’occupation multi-saisonniers pour caractériser la saisonnalité de la reproduction et la relier aux covariables environnementales. Nous utilisons aussi des analyses en composantes principales fonctionnelles pour classifier les différences de saisonnalité entre sites, et des forêts aléatoires de régression pour analyser la contribution relative des covariables à la variabilité de la saisonnalité de reproduction.Nous mettons en évidence qu’en moyenne, la reproduction démarre au cours de l’hiver austral / début de printemps et prend fin en été / début d’automne, ce patron étant plus marqué chez les fous et pélicans que chez les cormorans. La reproduction est calée dans le temps de telle sorte à ce que les jeunes prennent leur indépendance lorsque les conditions de production primaire, d’abondance et d’accessibilité des proies sont maximales. Ce patron est unique en comparaison avec les autres écosystèmes d’upwelling et peut être expliqué par les fortes abondances absolues de proies disponibles tout au long de l’année dans le SNCH.La saisonnalité de reproduction diffère entre les sites de nidification. Les oiseaux se reproduisent plus tôt et avec de plus fortes probabilités lorsque les colonies sont plus grandes, situées sur des îles à moins de 20 km des côtes, aux plus basses latitudes, et présentant une production primaire plus élevée. Alors, la saisonnalité de la reproduction est davantage influencée par les conditions environnementales locales que par les gradients environnementaux de grande échelle.Les oiseaux marins adaptent aussi la saisonnalité de leur reproduction aux changements drastiques causés dans l’écosystème par les changements de régime. Les cormorans font preuve de la plus grande plasticité, en modulant la date te l’amplitude de la saisonnalité de leur reproduction, cela est probablement permis par leur plus grande flexibilité de fourragement. Les dates et amplitudes fixes observées chez les fous peuvent être liées aux spécificités de leur stratégie de fourragement et à des changements de proies lorsque le stock d’anchois est bas. Les différences spécifiques dans les adaptations de la saisonnalité de reproduction permettent aux oiseaux de profiter différemment des conditions locales de proies, et de faire face aux changements de régime avec des stratégies différentes. Une méthodologie de capture-recapture en parallèle des comptages mensuels est proposée pour élargir les horizons de l’évaluation des dynamiques d’une population. / The Northern Humboldt Current System (NHCS) is a place of a high biological activity due to an intense coastal upwelling. It supports one of the biggest forage fish populations, the Peruvian anchovy, and the world-leading monospecific fishery in terms of landings. The NHCS also hosts large, although variable, seabird populations, composed among others by three guano-producing sympatric species: the Guanay cormorant (Phalacrocorax bougainvillii), the Peruvian booby (Sula variegata) and the Peruvian pelican (Pelecanus thagus), which all feed primarily on anchovy.In this work we reviewed the fluctuations of these three seabird populations, focusing on the seasonal cycle of their breeding, to address the following questions: How different are the seasonality of reproduction among species? To what extent may they be plastic in space and time? What from the natural environment and the anthropogenic activities impact more the breeding of seabirds?We addressed these questions using the monthly occupancy of breeders (1) in >30 Peruvian sites between 06°S and 18°S and from 2003 to 2014; and (2) in one site during three decadal periods (1952-1968, 1972-1989, 2003-2014). We also used environmental covariates from satellite and at-sea monitoring such as oceanographic conditions, prey abundance, availability and body conditions, and fisheries pressure covariates. We used multiseason occupancy models to characterize the seasonality of breeding and relate it with environmental covariates. We also used functional principal component analysis for classifying the differences in seasonality among sites, and random forest regression for analyzing the relative contribution of covariates in the variability of the seasonal breeding.We found that in average seasonal breeding mainly started during the austral winter/ early spring and ended in summer/ early fall, this pattern being stronger in boobies and pelicans than in cormorants. The breeding onset of seabirds is timed so that fledging independence occurs when primary production, prey conditions and availability are maximized. This pattern is unique compared with other upwelling ecosystems and could be explained by the year-round high abundances of anchovy in the NHCS.The average seasonal breeding may differ among nesting sites. Seabirds breed earlier and are more persistent when colonies are larger, located on islands, within the first 20km of the coast, at lower latitudes and with greater primary production conditions. These results suggest that in the NHCS, the seasonality of breeding is more influenced by local environmental conditions than by large-scale environmental gradients. These results provides critical information to a better coordination of guano extraction and conservancy policies.Seabirds may also adapt the seasonality of their breeding to drastic ecosystem changes caused by regime shifts. We found that the three study species exhibited a gradient of plasticity regarding the seasonality of their breeding. Cormorants showed a greater plasticity, modulating the timing and magnitude on their breeding seasonality. This is probably authorized by the greater foraging flexibility offered its great diving capacities. Fixed onset and magnitudes of breeding in boobies may be related to their specific foraging strategy and/or to changes of prey items when anchovy stock was low. We also suggested that boobies may adapt other fecundity traits as growth rate of chicks to lower abundance of anchovy.The specific differences in the adaptation of seasonal breeding allow seabirds to take profit differently from local prey conditions or to face differently regime shifts. Further researches, implementing a large-scale capture-recapture methodology in parallel with monthly census, are proposed in order to fulfill gaps in the basic knowledge on vital traits (adult survival, first age at reproduction, and juvenile recruitment) which are critical parameters to evaluate the dynamic of a population.

Le nord du système du Courant de Humboldt (NHCS), le long des côtes péruviennes, est l'une des régions océanique les plus productives au monde. Il représente moins de 0.1% de la surface des océans mondiaux mais contribue actuellement à plus de 10% des captures mondiales en poissons, avec l’anchois Engraulis ringens comme espèce emblématique. Comparé aux autres systèmes d’upwelling de bord Est, la forte productivité en poissons ne peut être expliquée par une productivité primaire plus élevée. Par contre, le NCHS est la région où El Niño, et la variabilité climatique en général est la plus notable. D’autre part, les eaux de surface oxygénées recouvrent une zone de minimum d’oxygène extrêmement intense et superficielle. L’objectif principal de ce travail est de mieux comprendre les relations trophiques au sein du NHCS en combinant l'analyse de contenus stomacaux et d'isotopes stables. Cette étude se focalise sur une variété d’organismes allant des bas niveaux trophiques comme le zooplancton aux prédateurs supérieurs (oiseaux et les otaries à fourrure). Elle combine des études de contenus stomacaux ponctuelles et sur le long terme d’espèces clés telles que l’anchois et la sardine Sardinops sagax et une analyse plus globale, basée sur l'utilisation d'isotopes stables et considérant l’ensemble du réseau trophique dans les années récentes (2008 – 2012). Les analyses des contenus stomacaux d'anchois et de sardine ont permis de revisiter l'écologie de ces espèces. En effet, bien que le phytoplancton domine largement les contenus stomacaux en termes d’abondance numérique, le zooplancton est de loin la composante alimentaire la plus importante pour ces deux espèces en termes de carbone. Dans le cas de l’anchois, les euphausiacés contribuent à plus de 67.5% du carbone ingéré, suivis par les copépodes (26.3%). Sélectionner les proies les plus grandes telles que les euphausiacés procure un avantage énergétique pour l’anchois dans cet écosystème où les carences en oxygène imposent de fortes contraintes métaboliques aux poissons pélagiques. La sardine se nourrit de zooplancton plus petit que l’anchois (copépodes plus petits et moins d’euphausiacés). Ainsi, la compétition trophique entre les sardines et les anchois est minimisée dans le NSCH par le partage de la ressource zooplancton selon sa taille, comme cela a déjà été montré dans d’autres écosystèmes. Ces résultats remettent en question la compréhension première de la position des petits poissons pélagiques (zooplanctonophage et non phytoplanctonophage) dans la chaine trophique ce qui implique de reconsidérer le fonctionnement et les modèles trophiques du NCHS. Afin d’obtenir une compréhension plus globale de la position trophique relative des principaux composants du NHCS une approche basée sur des analyses d’isotopes stables (δ13C et δ15N) a été utilisée. Pour ce faire, la signature isotopique d'échantillons de 13 groupes taxonomiques (zooplancton, poissons, calmars et prédateurs supérieurs) prélevés entre 2008 et 2011 a été déterminée. Les valeurs de δ15N obtenues sont fortement impactées par l’espèce, la taille et la latitude. Le long de la cote péruvienne, la zone de minimum d’oxygène devient en effet plus intense et plus superficielle au sud de ~7.5ºS impactant fortement la valeur de δ15N de la ligne de base. Nous avons donc utilisé un modèle linéaire à effet mixte prenant en compte les effets latitude et taille afin de prédire la position trophique relative des composants clés de l’écosystème. Ces analyses isotopiques confirment les résultats issus des contenus stomacaux sur le régime alimentaire de l’anchois et mettent en évidence l’importance potentielle d’une composante souvent négligée de l’écosystème, la galathée pélagique Pleuroncodes monodon. En effet, nos résultats supportent l’hypothèse selon laquelle cette espèce s’alimenterait en partie sur les oeufs et larves d’anchois, menaçant ainsi les premiers stades de vie des espèces exploitées. [...] / The northern Humboldt Current system (NHCS) off Peru is one of the most productive world marine regions. It represents less than 0.1% of the world ocean surface but presently sustains about 10% of the world fish catch, with the Peruvian anchovy or anchoveta Engraulis ringens as emblematic fish resource. Compared with other eastern boundary upwelling systems, the higher fish productivity of the NHCS cannot be explained by a corresponding higher primary productivity. On another hand, the NHCS is the region where El Niño, and climate variability in general, is most notable. Also, surface oxygenated waters overlie an intense and extremely shallow Oxygen Minimum Zone (OMZ). In this context, the main objective of this study is to better understand the trophic flows in the NHCS using both stomach content and stable isotope analyses. The study focuses on a variety of organisms from low trophic levels such as zooplankton to top predators (seabirds and fur seals). The approach combines both long-term and specific studies on emblematic species such as anchoveta, and sardine Sardinops sagax and a more inclusive analysis considering the 'global' food web in the recent years (2008 –2012) using stable isotope analysis.Revisiting anchovy and sardine we show that whereas phytoplankton largely dominated anchoveta and sardine diets in terms of numerical abundance, the carbon content of prey items indicated that zooplankton was by far the most important dietary component. Indeed for anchovy euphausiids contributed 67.5% of dietary carbon, followed by copepods (26.3%).Selecting the largest prey, the euphausiids, provide an energetic advantage for anchoveta in its ecosystem where oxygen depletion imposes strong metabolic constrain to pelagic fish. Sardine feed on smaller zooplankton than do anchoveta, with sardine diet consisting of smaller copepods and fewer euphausiids than anchoveta diet. Hence, trophic competition between sardine and anchovy in the northern Humboldt Current system is minimized by their partitioning of the zooplankton food resource based on prey size, as has been reported in other systems.These results suggest an ecological role for pelagic fish that challenges previous understanding of their position in the foodweb (zooplanktophagous instead of phytophagous), the functioning and the trophic models of the NHCS.Finally to obtain a more comprehensive vision of the relative trophic position of NHCS main components we used stable isotope analyses. For that purpose we analyzed the δ13C and δ15N stable isotope values of thirteen taxonomic categories collected off Peru from 2008 - 2011, i.e., zooplankton, fish, squids and air-breathing top predators. The δ15N isotope signature was strongly impacted by the species, the body length and the latitude. Along the Peruvian coast, the OMZ get more intense and shallow south of ~7.5ºS impacting the baseline nitrogen stable isotopes. Employing a linear mixed-effects modelling approach taking into account the latitudinal and body length effects, we provide a new vision of the relative trophic position of key ecosystem components. Also we confirm stomach content-based results on anchoveta Engraulis ringens and highlight the potential remarkable importance of an often neglected ecosystem component, the squat lobster Pleuroncodes monodon. Indeed, our results support the hypothesis according to which this species forage to some extent on fish eggs and larvae and can thus predate on the first life stages of exploited species. However, the δ13C values of these two species suggest that anchoveta and squat lobster do not exactly share the same habitat. This would potentially reduce some direct competition and/or predation.