A memória é considerada por muitos pesquisadores como um dos produtos mais fascinantes da evolução biológica, justamente por proporcionar aos animais a vantagem adaptativa de se utilizar de uma experiência prévia para a solução de problemas necessários para a sobrevivência. Os animais se utilizam de processos mnemônicos durante o forrageamento, a seleção de parceiros sexuais, seleção de habitat e a preferência alimentar. As aranhas são um modelo interessante em estudos de memória e há evidências do uso de experiências passadas na otimização do forrageio: a teia permite que as aranhas capturem e armazenem mais de um item alimentar. Há carência na literatura de estudos comparativos evolutivos da memória, o que dificulta identificar as possíveis pressões seletivas. O primeiro objetivo deste trabalho foi fazer um estudo comparativo de aspectos da memória predatória em aranhas do grupo Orbiculariae. Este grupo é monofilético e tem como principal sinapomorfia a construção de teia orbicular. Porém, ao longo da evolução, o padrão de teia foi se modificando desde uma estrutura plana até uma tridimensional. Tais modificações podem ter gerado diferenças comportamentais e no sistema de memória dessas aranhas. Por este motivo, o outro objetivo, foi traçar a evolução da memória dentro do grupo. Delinearam-se três grupos de estudo com sete espécies. Na condição natural, observou-se a captura de duas presas sucessivas. Na condição experimental I, ofereceu-se uma primeira presa (p1) à aranha e, em seguida, ofereceu-se uma segunda (p2); durante o deslocamento da aranha até p2, retirou-se p1 da teia. Na condição II, ao invés de se oferecer p2, a aranha foi atraída à periferia (simulando a queda de p2). No deslocamento da aranha até a fonte de vibração removeu-se p1. O indício de memória é observado quando, na supressão da presa, a aranha executa um comportamento denominado Busca. Neste, a aranha executa sacudidas/detecções dos fios no centro/refúgio da teia. A busca por p1 roubada foi observada em todas as espécies estudadas, exceto em Z. geniculata no grupo I. A presença de p2 parece interferir na expressão da memória de p1; deixar p2 na teia enquanto busca por p1, aumenta as chances de p2 também ser roubada por ação dos cleptoparasitas. Zosis apresenta algumas peculiaridades, entre elas a ausência de veneno. Dessa forma, o tempo gasto durante a imobilização de p2 parece ser suficiente para causar o esquecimento de p1. Todas as espécies buscaram por p1 quando não houve oferta de p2, inclusive Zosis. O tempo de busca, na condição I, diminui da base de Araneoidea até as famílias mais derivadas. No grupo II, há uma aparente inversão do sinal filogenético e o tempo de busca aumenta na família mais derivada. A estrutura da teia tridimensional parece ser mais complexa e, por este motivo, exigiria um sistema de navegação espacial também mais complexo quando comparado às aranhas orbitelas. A construção da teia parece ter sido crucial para a captura e armazenamento de presas excedentes, e tal comportamento, juntamente com a diversificação das teias, favoreceu a variação e evolução da memória na Ordem Araneae / Memory is one of the most fascinating products of biological evolution, because it endows animals with the adaptive use a prior experiences to solve survival problems. Animals use mnemonic processes during foraging, selection of sexual partners, habitat selection, and feeding preference. Spiders are an interesting model for studies of memory, and there is evidence of their using of past experiences in optimizing foraging: the web allows the spiders to capture and store more than one food item. In literature, there are few comparative studies, and no one about the evolution of memory, making it difficult to identify the possible selective pressures on memory. The first objective here was to make a comparative study on the aspects of predatory memory in spiders of the group Orbiculariae. This group is monophyletic and its main synapomorphy is building an orbicular web. However, during evolution, the web pattern changed from a flat to a three-dimensional structure. Such changes may have caused differences in behavior and memory. For that reason, another goal was to trace the evolution of memory within the group. We used three experimental groups with seven species each. In natural conditions, there was an observation of the capture of two successive preys. In the experimental condition I, a first prey (p1) was offered to the spider and, subsequently, another prey (p2) was offered; during the locomotion of the spider towards p2, p1 was removed from the web. In condition II, instead of offering p2, the spider was attracted to the periphery (simulating the fall of p2). As the spider moved towards the source of vibration, p1 was removed. The evidence of memory is observed when, in the suppression of the prey, the spider performs a behavior called search behavior: the spider runs plucking on threads in the web hub/retreat. The search for stolen p1 was observed in all species studied, except for Zosis geniculata in group I. The presence of p2 appears to interfere with the expression of p1 memory, and also leaving p2 on the web while searching for p1, increases the chances of having p2 stolen by the action of kleptoparasites. Zosis presents some peculiarities, including the absence of poison glands, leading to a prolonged immobilization of p2, in a time lag that could then be sufficient forget p1. All species sought by p1 when there was no offer of p2, including Zosis. The search time, in condition I, decreases from the base of Araneoidea until the most derived families. In group II, there is an apparent reversal of the phylogenetic signal and the search time increases in the most derived family. The three-dimensional structure of the derived webs seems to be more complex and, therefore, it would require a spatial navigation system also more complex if compared to the flat orbweb. The construction of the web seems to have been crucial for prey capture and storage of surpluses, and such behavior, along with the diversification of the webs, favored the variation and evolution of memory in the Order Araneae

Thesis (MSc. (Zoology)) --University of Limpopo, 2008 / Refer to document / National Research Foundation - Thuthuka programme

A memória é considerada por muitos pesquisadores como um dos produtos mais fascinantes da evolução biológica, justamente por proporcionar aos animais a vantagem adaptativa de se utilizar de uma experiência prévia para a solução de problemas necessários para a sobrevivência. Os animais se utilizam de processos mnemônicos durante o forrageamento, a seleção de parceiros sexuais, seleção de habitat e a preferência alimentar. As aranhas são um modelo interessante em estudos de memória e há evidências do uso de experiências passadas na otimização do forrageio: a teia permite que as aranhas capturem e armazenem mais de um item alimentar. Há carência na literatura de estudos comparativos evolutivos da memória, o que dificulta identificar as possíveis pressões seletivas. O primeiro objetivo deste trabalho foi fazer um estudo comparativo de aspectos da memória predatória em aranhas do grupo Orbiculariae. Este grupo é monofilético e tem como principal sinapomorfia a construção de teia orbicular. Porém, ao longo da evolução, o padrão de teia foi se modificando desde uma estrutura plana até uma tridimensional. Tais modificações podem ter gerado diferenças comportamentais e no sistema de memória dessas aranhas. Por este motivo, o outro objetivo, foi traçar a evolução da memória dentro do grupo. Delinearam-se três grupos de estudo com sete espécies. Na condição natural, observou-se a captura de duas presas sucessivas. Na condição experimental I, ofereceu-se uma primeira presa (p1) à aranha e, em seguida, ofereceu-se uma segunda (p2); durante o deslocamento da aranha até p2, retirou-se p1 da teia. Na condição II, ao invés de se oferecer p2, a aranha foi atraída à periferia (simulando a queda de p2). No deslocamento da aranha até a fonte de vibração removeu-se p1. O indício de memória é observado quando, na supressão da presa, a aranha executa um comportamento denominado Busca. Neste, a aranha executa sacudidas/detecções dos fios no centro/refúgio da teia. A busca por p1 roubada foi observada em todas as espécies estudadas, exceto em Z. geniculata no grupo I. A presença de p2 parece interferir na expressão da memória de p1; deixar p2 na teia enquanto busca por p1, aumenta as chances de p2 também ser roubada por ação dos cleptoparasitas. Zosis apresenta algumas peculiaridades, entre elas a ausência de veneno. Dessa forma, o tempo gasto durante a imobilização de p2 parece ser suficiente para causar o esquecimento de p1. Todas as espécies buscaram por p1 quando não houve oferta de p2, inclusive Zosis. O tempo de busca, na condição I, diminui da base de Araneoidea até as famílias mais derivadas. No grupo II, há uma aparente inversão do sinal filogenético e o tempo de busca aumenta na família mais derivada. A estrutura da teia tridimensional parece ser mais complexa e, por este motivo, exigiria um sistema de navegação espacial também mais complexo quando comparado às aranhas orbitelas. A construção da teia parece ter sido crucial para a captura e armazenamento de presas excedentes, e tal comportamento, juntamente com a diversificação das teias, favoreceu a variação e evolução da memória na Ordem Araneae / Memory is one of the most fascinating products of biological evolution, because it endows animals with the adaptive use a prior experiences to solve survival problems. Animals use mnemonic processes during foraging, selection of sexual partners, habitat selection, and feeding preference. Spiders are an interesting model for studies of memory, and there is evidence of their using of past experiences in optimizing foraging: the web allows the spiders to capture and store more than one food item. In literature, there are few comparative studies, and no one about the evolution of memory, making it difficult to identify the possible selective pressures on memory. The first objective here was to make a comparative study on the aspects of predatory memory in spiders of the group Orbiculariae. This group is monophyletic and its main synapomorphy is building an orbicular web. However, during evolution, the web pattern changed from a flat to a three-dimensional structure. Such changes may have caused differences in behavior and memory. For that reason, another goal was to trace the evolution of memory within the group. We used three experimental groups with seven species each. In natural conditions, there was an observation of the capture of two successive preys. In the experimental condition I, a first prey (p1) was offered to the spider and, subsequently, another prey (p2) was offered; during the locomotion of the spider towards p2, p1 was removed from the web. In condition II, instead of offering p2, the spider was attracted to the periphery (simulating the fall of p2). As the spider moved towards the source of vibration, p1 was removed. The evidence of memory is observed when, in the suppression of the prey, the spider performs a behavior called search behavior: the spider runs plucking on threads in the web hub/retreat. The search for stolen p1 was observed in all species studied, except for Zosis geniculata in group I. The presence of p2 appears to interfere with the expression of p1 memory, and also leaving p2 on the web while searching for p1, increases the chances of having p2 stolen by the action of kleptoparasites. Zosis presents some peculiarities, including the absence of poison glands, leading to a prolonged immobilization of p2, in a time lag that could then be sufficient forget p1. All species sought by p1 when there was no offer of p2, including Zosis. The search time, in condition I, decreases from the base of Araneoidea until the most derived families. In group II, there is an apparent reversal of the phylogenetic signal and the search time increases in the most derived family. The three-dimensional structure of the derived webs seems to be more complex and, therefore, it would require a spatial navigation system also more complex if compared to the flat orbweb. The construction of the web seems to have been crucial for prey capture and storage of surpluses, and such behavior, along with the diversification of the webs, favored the variation and evolution of memory in the Order Araneae

Grammostola vachoni es una tarántula endémica y nativa de Argentina, categorizada en estado Vulnerable según la UICN. Se distribuye principalmente en el centro del país ocupando áreas montañosas o serranas de pastizal. Posee características particulares, por ejemplo, presenta mecanismos de dispersión limitados, distribución agregada, madurez sexual tardía y en el caso de las hembras una vida muy longeva y sedentaria. Estas características junto con la actual retracción al que está sometido su hábitat, hacen que la especie presente mayor vulnerabilidad. El objetivo general de esta tesis fue producir conocimientos ecológicos y biológicos para contribuir a la conservación de G. vachoni. Para ello se abordaron objetivos particulares tanto en laboratorio como a campo. En laboratorio se realizó la descripción de las etapas de desarrollo en individuos y el estudio de los caracteres sexuales primarios de las hembras, además se estimó el rendimiento alimentario, la preferencia de presas, las temperaturas preferidas y el efecto de las temperaturas extremas en el rendimiento de la especie. En estudios a campo se describió la arquitectura de las cuevas, los hábitos de actividad y de fidelidad al refugio, como así también se compararon los microambientes seleccionados por G. vachoni bajo diferentes tipos de disturbios. A modo de proyección se modeló la distribución geográfica potencial de la especie mediante perfiles bioclimáticos actuales y futuros. A partir de los resultados obtenidos se concluye que los individuos presentan un desarrollo más lento que lo registrado para otras especies de tarántulas, con crecimiento alométrico positivo de los caracteres sexuales primarios de las hembras. Tanto el rendimiento alimentario como la frecuencia de alimentación obtenida para G. vachoni son similares a los de otras tarántulas y demuestra que son capaces de pasar un tiempo prolongado sin alimentación. Además, se obtiene evidencia que ciertas presas brindan mayor ganancia energética. Las temperaturas preferidas fueron diferentes en individuos aclimatados y no aclimatados demostrando que existe un efecto directo de la temperatura sobre el comportamiento de la especie. Se encontró que la abundancia y la distribución de los individuos varía entre sitios con diferente grado de disturbio, siendo los ambientes con invasión de especies leñosas exóticas y las áreas con acceso al turismo los ambientes menos adecuados para el desarrollo de la especie. No se registraron efectos directos de la preferencia del hábitat según la composición del suelo, pero se encontró que tanto la composición de especies vegetales como la heterogeneidad y la diversidad de la comunidad vegetal son influenciadas por los diferentes regímenes de disturbio, alterando la distribución de las arañas. Las proyecciones climáticas a futuro según diferentes escenarios de cambio climático global muestran una firme retracción en la distribución de G. vachoni, persistiendo sólo en pequeños y aislados relictos de ambientes adecuados para el desarrollo de la especie. En esta tesis se propone la utilización de G. vachoni como bioindicador de la condición del pastizal serrano y se exponen las preferencias y limitaciones de la especie con el fin de aportar conocimientos para su conservación. / Grammostola vachoni is an endemic tarantula native to Argentina, included in the Red List of the IUCN under the "vulnerable" category. It is distributed mainly in grasslands in the mountain systems of central Argentina. Grammostola vachoni has particular characteristics as limited dispersion mechanisms, aggregate distribution, late sexual maturity and females with long and sedentary life. These characteristics and the present retraction to the natural environment, make the species more vulnerable. The general goal of this Thesis is the production of ecological and biological knowledge to contribute to the conservation of G. vachoni. For this, it was released particular goals in laboratory and field. In the laboratory were described a development for stages of individuals and the apparition of primary sexual characters in immature females. In addition, was studying the feeding performance, the temperatures preferences and the effect of the extreme temperatures. In the field, were described the borrows architecture, the activity habits and the refuge fidelity. Also, we performed a characterization of the microhabitat of G. vachoni at sites with different disturbance regimes and we analyzed the potential use of this species as a bioindicator of mountain grassland condition. As projection was modeled the potential geographic distribution through current and future bioclimatic profiles. From the obtained results, I concluded that individuals present slower development that the recorder for other tarantula’s species, and it was registered a positive allometric grown of the primary sexual characters. Feeding performance and feeding frequency were similar to the other tarantulas and shown that G. vachoni are able to spend a long time without food. Also, it was evident the different energy gains among the prey type. The preferred temperatures were different in acclimated and non-acclimated individuals and revealed a direct effect for temperature on the species behavior. It found significant differences in the number of individuals and the percentage of occupation between sites with different degrees of disturbance. No significant differences were recorded in the soil characteristics and occupation of G. vachoni but we found that the composition of vegetation and the heterogeneity and diversity of plants are influenced by different disturbance regimes, altering the distribution of spiders. Environments with an invasion of exotic woody trees and areas with access to tourism were the least suitable environments for the development of the species. The climatic projections for a future in different scenarios of climate global change shown a strong retraction in the distribution of G. vachoni populations, persisting only some small and isolated relicts of suitable environments for the development of species. The information reported in this Thesis is very important to provide data for a future re-categorization of G. vachoni for the Red List of IUCN. Also, we add a new component of ecosystems for to use as indicator, open up the possibility for new research for the same and other species of a grassland of the mountainous system.

MSc (Zoology) / Department of Zoology / See the attached abstract below